Chapitre Premier HISTORIQUE

Nota. — Pour ne pas surcharger inutilement cette partie de mon travail, Je me suis citation des travaux les plus importants au point de vue de la compréhension globale du groupe. Les autres travaux sont indiqués dans le cours du travail et figurent à l'Index qui termine ce mémoire.

Les Infusoires parasites et spécialement ceux qui font l'objet de ce travail ont été assez superficiellement étudiés jusqu'à ces dernières années. Leur cytologie fine, leur évolution et leur biologie nécessitent encore de nombreuses recherches. Les auteurs qui s'en sont occupés dans ces derniers temps sont unanimes à réclamer de nouvelles investigations sur ces sujets.

L'absence de connaissances précises sur ces divers points de l'histoire naturelle des Infusoires astomes, explique les difficultés que rencontre le systématiste qui essaie de leur assigner une place exacte dans la classification.

Ces protozoaires, tous endoparasites, avaient été classés par DujARDiN (1841) dans le groupe des Leucophryina, qui constitue sa seizième famille. Il les divise en trois genres : les Leucophres, les Spathidies et les Opalines. Le Spathidium hyalinum est sûrement une espèce chez laquelle la bouche n'a pas été vue.

Sous le nom générique de Lencophrys, Du jardin étudie trois espèces dont l'une, L. striata, est devenue Anoplophrya striata, parasite des Lombrics, la deuxième, L. nodulata, est rentrée dans le même genre Anoplophrya, enfin la troisième, Leucophrys anodontae n'est plus rangée parmi les Infusoires astomes (1).

1) Aujourd'hui Conchophtkirius anodontae, Dujardiu sp.

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Dans son troisième geni-e, Opalina, Dujardin signale trois espèces : Opalina lumbrici qui n'est pas un Infusoire astome (1) : en effet, l'auteur décrit à la partie antérieure du parasite « une apparence de bouche oblique »; ce caractère paraît suffisant pour identifier cet Infusoire à Plagiotoma lumbrici. La deuxième Opalina parasite de Nais est devenue Anoplophrya naïdos.

Enfin, l'auteur place dans ce même genre VOpalina ranarum, parasite des Batraciens, et indique, comme pour montrer les liaisons qui pourraient exister entre ces parasites et ceux des Lombrics, qu'il a trouvé cette espèce dans un Triton nourri de ces Oligochètes.

Je ne reviendrai pas ici sur les erreurs de Dujardin, erreurs sur lesquelles j'ai suffisamment insisté déjà dans mon Introduction (2),

Quelques années plus tard, von Siebold (1845) créait le groupe des Astoma-opalinaea. Je n'insisterai pas sur les raisons qui montrent l'hétérogénéité de la section des Astomata dans laquelle il les faisait entrer. Qu'il me suffise de dire que ces parasites voisinaient avec les Péridiniens, les Euglénides et autres Protozoaires flagellés.

Le terme d'Opalinidae sous lequel on a longtemps désigné les parasites qui nous occupent et ceux du rectum des Batraciens est assez mal choisi, car on a donné tour à tour le nom générique d^Opalina aux vrais Infusoires astomes des Vers et aux anciens Bursaria.

Cette confusion continuerait de régner sur la systématique des organismes que nous étudions si on voulait leur conserver la dénomination d'Opalinidae et nommer Bursariae les organismes plurinucléés des Batraciens.

Le terme d' Astomata est souvent employé parce qu'il ne présume rien de l'anatomie des êtres qu'il désigne et parce

(1) CertaiDS auteurs, SiViLLE Kent (1880-1882), Schewiakoff (1896), Schweier (1900) l'établissent en synonymie avec Hoplitophrya lumbrici (v. p. 657 de ce travail). 2) Voir -page 346.

INFUSOIRES ASTOMES 353

qu'il met en relief leur caractère commun unique : l'absence de bouche.

En 1852, Maimilian Perty cite dans son groupe des Cohalina quelques-uns des Infusoires astomes actuels, entre autres Hoplitophrya lumbrici qu'il nomme Opalina lumbrici, Discophrya plaîiariarum qu'il désigne sous le nom que lui donna VON SiEBOLD (1839) : Opalina planariarum. Mais son travail ne fit pas faire de grands progrès à l'histoire naturelle de nos parasites.

Dans une série de travaux qui se succédèrent de 1852 à 1863, Stein fit connaître une série de formes intéressantes. Avant de donner son essai de classification générique (1860), qui fit faire un grand pas à la systématique du groupe, cet auteur observe, sans l'interpréter, le micronucléus de Collinia branchiarum (1856). Il note aussi, sans s'expliquer davantage sa valeur, le micronucléus à' Anoplophrya striata Dujardin. Mais ces observations perdues dans ses mémoires passèrent inaperçues malgré les citations de Maupas (1883), et la question de l'hétérogénéité des Astomata resta pendante. Selon les vues de Stein (1867), les Opalinidae constituèrent toujours un groupe particulier d'Holotriches dont l'absence de bouche était le résultat de la vie parasitaire. Ce sont ces idées que Sa VILLE Kent lui-même expose encore en 1880-1882 dans son Traité des Infusoires et que nous retrouvons dans Buts- CHLi (1885-1887), dans Schewiakoff (1896) et Schweier (1900) et dans la plupart des traités classiques antérieurs à 1904.

Dans un court mémoire qui n'a pas suffisamment fixé l'attention des observateurs et avec sa justesse de vue habituelle, E. Ray-Lankester (1870) proposait déjà la séparation des Opalines des Batraciens et des formes qu'on rencontre dans des Annélides marines et d'eau douce.

Ce savant zoologiste insiste fortement sur ce point. Il poursuit son idée pendant une bonne partie de son mémoire et désigne sous le nom d'Opalines vraies les parasites « uninucléés » qui vivent chez les Vers.

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Les différences si importantes sur lesquelles il base sa proposition sont des arguments excellents en faveur de sa thèse. Ils méritent que nous nous y arrêtions un instant dans cet aperçu historique.

« Le corps simple, sans structure, des premiers parasites a réellement très peu de points communs avec celui des Opalina proprement dites (lire Anoplophryinae des auteurs plus récents, Infusoires astomes de moi-même), une abondance de granules très réfringents qui constituent la seule portion différenciée de sa substance, absence du noyau et de vésicules contractiles' absence de cuticule rayée comme on en observe chez les vraies Opalina. Il n'est pas improbable que ces fragments de sarcode ciliés qui pullulent — car ils ne sont pas autre chose — puissent éprouver des métamorphoses subséquentes.

Mais ce qui est vrai d'eux n'est pas applicable aux véritables Opalina (1). »

En passant, je noterai pour mémoire que les prétendues Opalines décrites par Mac-Intosh (1869) et dénommées par Keferstein « problematisches Thiere » ont depuis longtemps déjà été séparées des Infusoires astomes. Cette découverte a conduit GiARD à l'établissement du phylum des Orthonec- TiDA réétudiées par Metschnikow, Julin, Caullery et Mesnil et qui ont récemment encore fait l'objet d'un très beau mémoire de Caullery et Lavallée (1908).

En 1870, Ma.c-Intosh a signalé dans l'intestin de Tubifex une curieuse Opaline, présentant le bourgeonnement qui con-

(1) Révisant la liste des Opalines vraies (ou Anuplophryinae), Ray LiNKESTER établît la liste suivante des espèces observées jusqu'en 1870 : Opalina naldos Dujardin de Nais.

0. polymorpha Schultze de Nais {?) littoralis. O. recurva Claparède de Planaria limacina, O. proliféra Claparède de Nais supposé marin, O. filum Claparède de CliielUo arenarius. O. ovata Claparède de Phyllodoee.

O, eonvexa Claparède d'une autre Phyllodoee. O. pachydrili Claparède de Pachydrilus verrucosus. 0. uncinaia Schultze de Planaria ulvae.

0. armaia Stein de Lumbricus terresiris et L. anatomicm. O. falcifera Steiu de Lmnbricus terrestris et L, analomicus.

duit à la métamérisation de l'organisme et dont le premier individu de la chaîne est notablement plus volumineux que ceux qui lui font suite (v. page 395). Dans ce travail, l'auteur se contente de donner une courte description accompagnée de figures de l'Opaline qu'il étudie.

L'apparition du traité de SA\^LLE Kent marque une période nouvelle de l'étude des Infusoires ; néanmoins, cet auteur ajoute peu de faits et d'idées bien nouvelles à ceux que nous avait légués Stein. Il est bien regrettable que Kent (1880-1882) n'ait pas épuisé la bibliographie du sujet qui nous intéresse. Sans conteste, le rapprochement des observations de Stein sur les parasites des Vers et des Crustacés, des observations et réflexions de Ray-Lankester et des divers travaux sur les Opalinides des Batraciens, surtout ceux de Engelmann (1876) et de Zeller (1879) l'auraient mis sûrement sur la voie de la découverte de l'hétérogénéité des Astomata.

Dans son manuel des Infusoires, Saville Kent accepte le groupe des Opalinina de Stein (1). Saville Kent fait des Opalinina de Stein sa famille des Opalinidae, qui constitue sa treizième famille des Holotricha. Il la place en appendice de cet ordre sous le nom d'HoLOTRiCHA-ASTOMATA.

Pour Saville Kent, les Opalinidae comptent seulement les quatre genres : Opalina, Anoplophrya, Discojihrya et Hoplitophrya. Ce groupe étant resté à peu près identique à luimême pendant ce dernier quart de siècle, nous devons poser comme un jalon important la conception de cet auteur et donner en le traduisant les caractères distinctifs qu'il a établis pour ses représentants :

Saville Kent caractérisait ses Opalinidae comme suit : Animaux nageant librement ou temporairement fixés, fine-

(l)Le groupe des Opalinina de Stein (1867) qui constituait sa première famille des Holotricha comprenait les genres Opalina, Hoplitophrya, Anoplophrya et Haptophrya, Ce dernier genre remplaçant sans raison aucune le genre Discophrya qu'il avait créé quelques années auparavant. Tu'Opalina unnnata Schultze, l'Opalina arnuita Stein et VOpalina falcifera Stein qui portent des crochets furent placées par Steix dans son genre Hoplitophrya. Cet auteur considérait en outre Hoplitophrya armata comme un stade ultérieur d' Anoplophrya lumbrici. Cette idée n'a pas été confirmée par les études postérieures.

ment et uniformément ciliés, les cils présentant ordinairement un aspect touffu et enchevêtré ; extrémité antérieure armée quelquefois d'organes de préhension différenciés en forme de disque adhésif ou d'une ou plusieurs bandes cornées ou uncini ; endoplaste (macronucléus) nettement développé, parfois multiple ; vacuoles contractiles présentes ou absentes. Endoparasites dans le rectum ou dans les viscères des Batraciens et des Invertébrés.

Ainsi que l'avait fait Ray-Lankester dix ans auparavant (1870), Savtlle Kent est frappé des différences qui existent dans la structure interne des diverses formes génériques, lesquelles furent toutes comprises autrefois dans le seul genre Opalina. Tandis que dans le genre OpalÎTia sensu stricto tel qu'il le définit lui-même on n'a encore noté l'existence d'aucune vacuole contractile, dans les formes génériques Anoplophrya et Hoplitophrya, un semblable organe existe non seulement sous une forme multiple, mais encore affecte d'ordinaire une disposition en série pouvant être considérée comme faisant passage au développement acquis sous forme de canal par cet élément dans le genre voisin Discophrya (= Haptophrya).

D'ailleurs, voici comment Sa ville Kent établit le synopsis générique de ses Opalinidae. Son système rappelle les coupures systématiques de Stein et les auteurs plus récents doivent y apporter peu de modifications avant Léger et Du- BOSCQ (1904).

Appendix a. HOLOTRICHA — ASTOMATA

Fau. XIII. OPALINIDAE /„. . ... , / Contractile vesicle absent,;

/ Siniply cihate, possessing , , , , C n^^/.v,.

Animalcules flnelv and . . , ., l endoplast rarely cons-^ Opalina.

^ no spécial préhensile or- 1 . \

evenlv ciliate tiirou-l 1 picuous. ;

I gans /

ghout ; endoparasitic, l \ ^^^ ^^ ^^^^^ contractile ve- \

possessing no distinct I ^.^^^^^ ^^^^p,^^ cons-iAnoplophrya

oralaperture / ^ picuously developed. )

f i' Préhensile organs acefa-r „ ^ ,

fProvided withsupplemen-V buliform ^ aaptopnrya.

I tary préhensile organs. •

\ I Préhensile organs unci- )

\ [ form. ^Hoplitophrya

INFUSOIRES ASTOMES 357

En décrivant son Anopîophrya notei, Fotjlk^e (1885) accepte pleinement les vues de SA^^LLE Kent sur la systématique et elle les résume en quelques mots.

BÛTSCHLi (1885-1887) n'apporte pas de changements généraux à cette classification et à la compréhension globale de ces parasites.

Les travaux analytiques de Balbiani (1885) et de Schneider (1885 et 1892) nous apportent d'intéressants documents. Ce dernier auteur, rompu à la systématique des Sporozoaires, donne quelques considérations intéressantes sur la classification des Opalinidae. Il le fait toutefois avec une extrême réserve, comme nous le dirons plus longuement ailleurs, à cause de son peu de pratique des Infusoires parasites.

Ignorant la découverte du micronucléus par Stein et croyant être le premier auteur qui ait observé cet élément chez les astomes, Schneider (1885) étudie la division transversale de Collinia circulans. Mais ses observations sur les phénomènes sexués chez cette espèce lui attirèrent de vives critiques de la part de Maupas.

En 1892, Aimé Schneider confirmait son excellente observation du micronucléus.

Dans une petite Annélide oligochète d'eau douce qu'il n'a pu déterminer, il rencontra un Infusou'e privé de bouche, uniformément cilié, à corps toujours très allongé, ovalaire. La présence d'un crochet antérieur presque toujours semblable, a déterminé cet auteur à le faire entrer dans le genre Hoplitophrya créé par Stein. Les exemplaires lui ont montré le nucléole (lire micronucléus), élément qui n'avait pas, selon lui, été observé par ses prédécesseurs.

Dans son Traité de zoologie, Edmond Perrier (1893), classe les Infusoires astomes sous le nom d'Opalinidae et les fait constituer la onzième famille de son ordre des Homotriches. Il cite, côte à côte, les genres suivants : Opalina, Anopîophrya, Haptophrya, Hoplitophrya, Opalinopsis et Discophrya.