ACTION DE LA PUTRÉFACTION DE L'HÔTE

L'étude des transformations subies par lOrchitophrya stellarum Cépède au moment de la mort de son hôte ou plutôt pendant la décomposition post-mortem de l'organe qu’elle parasite méritait d’être abordée. Pour cela, j’ai placé dans un verre de montre avec un peu d’eau de mer un fragment de testicule d’Asteracanthion rubens qui montrait de très nombreux Ciliés à son intérieur.

Après un jour, la glande génitale était en pleine putréfaction. À son intérieur, les parasites vivaient très bien ; on en observait même qui se divisaient transversalement.

% #k°%X ENKYSTEMENT

Une seule fois j’ai eu l’occasion d’observer l’enkystement solitaire d’Orchitophrya au cours de la putréfaction de l’organe

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parasité. Ce kyste, que je considère uniquement comme un stade de résistance du parasite, est caractérisé par l’épaisseur relativement grande de sa paroi; elle mesure en effet 12, alors que le diamètre total du kyste subsphérique n’est que de 68u. Par transparence, à travers la membrane kystique

à RO ir à l’in- Fic. XVI. Kyste d’Orchitophrya stellarum. by aline, 2 peut rs

N, macronucléus; n#, micronucléus. térieur le macronucléus et le x 6500.

micronucléus de l’Orchitophrya au sein de l’endoplasma renfermant de nombreux grains de réserve (fig. XVI).

J’ai pu suivre ad vivum le processus d’enkystement. Lorsque l’Infusoire va s’entourer d’une paroi résistante, il rabat la partie antérieure du corps, définie par ses granulations hyalines très nombreuses, précédant la zone prénucléaire homogène, contre la région postérieure de manière à constituer une sorte de tore à peine interrompu par le chevauchement imparfait des deux extrémités de l’Infusoire. Ainsi repliée, l’'Orchitophrya qui a un diamètre de 56 4 5 commence à tourner,

J LA 05" Fe ep l'extrémité antérieure dirigée en 4. xvrr. — rnkystement d’0.

avant au cours de la rotation autour stellarum. N, macronucléus ; n micronucléus. Le sens de la rode l’axe du tore (fig. XVII). tation est indiqué par la flèche.

Les cils, animés d’un battement

très actif au début de l’enkystement se ralentissent peu à peu au fur et à mesure de l’individualisation de la membrane protectrice.

Finalement, l'épaisseur, relativement grande de la paroi

INFUSOIRES ASTOMES 485

du kyste infusorial solitaire ne permet plus de suivre les mouvements très lents de l’appareil ciliaire. L’Orchitophrya forme un kyste analogue à celui que j’ai décrit plus haut (fig. xvr).

Pendant tout le processus d’enkystement le micro et le macronucléus ne cessent pas d’être visibles sous forme de taches claires, homogènes.

Par l’action du carmin acétique de Schneider j'ai pu, à la fin de mon observation, constater la structure et la forme de ces éléments nucléaires. Après quelques minutes, ils avaient pris une belle teinte rose caractéristique. Le macronucléus, ovale elliptique (fig. XVII), mesurait 154 de grand axe (longitudinal) sur 104 de petit axe (transversal). Le micronucléus gisait à quelque distance du macronucléus entre ce dernier et l’extrémité antérieure. Sphérique, dans l’axe de l’Infusoire, il mesurait 3 de diamètre.

CycLe ÉVOLUTIF D’Orchitophrya stellarum.

Tandis que les processus sexués sont connus avec une grande précision chez les Infusoires ciliés holotriches libres depuis les ‘belles recherches de Maupas, confirmées et complétées par les travaux de ces vingt dernières années et que le cycle évolutif des Opalinidae a été tracé par NERESHEIMER (1904) et réétudié plus récemment par METcaLr (1907) nous ne connaissons aucun fait précis concernant celui des Astomata sensu meo.

J’ai dit ailleurs (1) ce qu’il fallait penser du travail d’AIMÉ SCHNEIDER (1885) sur Collinia circulans et j'ai indiqué les observations inédites de CAULLERY et MESNIL sur les phénomèênes sexués des Astomes des Annélides.

Dans le présent chapitre, je me propose d'étudier aussi brièvement que possible le cycle évolutif d’Orchitophrya stellarum Cépède, le seul qui nous soit bien connu jusqu'ici, en

(1) Au cours de l'impression du présent travail a paru une intéressante étude de Cozcin (1909) sur la conjugaison de CoZlinia branchiarum Stein (V. Arch. de Zool. exp, 5° série, T. 1, n° 4, mai 1909). °

ARCH, DE Z00L, EXP, ET GÊN, — 5° SÉRIE, — Te LIT, —— (IV)o 33

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insistant sur la ressemblance très grande qui existe entre ce cycle évolutif et celui des Ciliés ordinaires.

Cette concordance constitue un excellent argument en faveur de la thèse soutenue dans ce mémoire, thèse d’après laquelle les Infusoires astomes sont des Ciliés typiques et dont le cycle évolutif s’éloigne considérablement de celui des Opalines.

L'observation des processus karyogamiques est rendue particulièrement délicate par l'accumulation dans la partie antérieure du corps des conjoints des granules graisseux qui se colorent fortement en noir (fig. 90, 92 et suiv.) par les fixateurs osmiques.

L’extrême rareté du matériel ne m’a pas permis de retrouver des Infusoires aux diverses périodes de la conjugaison. Seul l’Asteracanthion rubens obligeamment fixé par WILLEM, à l’aide du liquide de BoRREL m’a montré les divers stades de cette intéressante évolution. |

Les deux autres Etoiles que j'ai observées, infestées par lOrchitophrya, ne m’ont jamais montré d’Infusoires accouplés.

L'étude des processus de conjugaison eût été beaucoup plus facile à l’aide de la fixation par le sublimé acétique, sur frottis colorés ensuite par l’Hématoxyline de Heidenhain. Ne pouvant, malgré de longues recherches, me procurer les matériaux de cette étude, j’ai poursuivi mes observations sur les préparations obtenues par des coupes sériées du testicule de l'Etoile de mer.

Au moment de l’accouplement, les deux Infusoires s’accolent longitudinalement en maintenant au contact la partie ventrale antérieure du corps où j’ai signalé (1907) la présence d’un vestige de la bouche, sous la forme d’une plage non ciliée où viennent converger les stries d’insertion ciliaire (fig. 90).

L’extrémité postérieure du corps seule demeure libre. J’ai observé une seule fois, ad vivum, les phénomènes préliminaires de l’accouplement. L’accolement des deux conjoints s’effectue après une série de manœuvres qui durent assez longtemps.

INFUSOIRESTASTOMES 487

Les Infusoires s’approchent, s’éloignent, se touchent par leurs extrémités antérieures, tourbillonnent, puis, finalement se saisissent par leur face ventrale antérieure. Lorsque l’union est achevée, les deux conjoints adhèrent l’un à l’autre par la paroi de la région d’accolement.

Chez les Infusoires libres, un certain nombre d’observateurs ont noté des « ménages à trois » eb même des « ménages à quatre ». STEIN (1867), JICKELI (1884), observèrent des unions de trois individus et Maupas (1889) des unions de trois et même quatre individus chez Paramæcium caudatum. Je n’ai pas vu de phénomènes semblables chez Orchitophrya.

Comme chez les Infusoires libres, les individus qui s’accouplent sont de taille très petite. Les plus gros Infusoires accouplés mesurent 26 x environ alors qu’on rencontre parfois des individus libres qui atteignent 65 : de longueur. Les accouplements se produisent, en général, entre individus ayant de 25 y à 36 y de longueur.

La morphologie externe des conjoints étant maintenant connue, nous allons étudier les processus intimes de la fécondation.

Ces changements résident entièrement dans l’étude de l’évolution des éléments karyogamiques issus du micronucléus.

MICRONUCLÉUS AU REPOS. — À l’état statique, le micronucléus à une forme sphérique ou ovoïde. Sa chromatine est disposée à son intérieur d’une manière assez irrégulière. Elle apparaît comme de très fins grains qui prennent fortement les colorants nucléaires ou sous la forme de très fins filaments chromatiques tassés dans sa région centrale ou contre sa paroi.

Dès que l’accolement des gamètes a lieu le micronucleus commence son évolution.

STADE D’ACCROISSEMENT DU MICRONUCLÉUS. — Si, à l’exemple de Maupas (1889), nous considérons le stade de repos décrit au paragraphe précédent comme la première phase (41) du processus sexué, le stade d’accroissement représente la deuxième

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phase (42). Bientôt le micronucléus des deux conjoints prend une forme ellipsoïde tandis que la chromatine s’éparpille à son intérieur d’une manière assez régulière. Cet accroissement se continue tandis que l’allongement longitudinal du micronucléus s’accentue davantage. Pendant ce temps, la membrane micronucléaire s’accroît considérablement. Elle se gonfle de manière à constituer un croissant irrégulier qui apparaît à une certaine distance du contenu micronucléaire. Celui-ci a pris un aspect de fuseau irrégulier légèrement arqué vers la face d’accouplement. Nous atteignons la phase (43) de MawpPas. Par suite de l’allongement qui se continue, la distance qui sépare la membrane nucléaire de la partie colorée de son contenu s’exagère. Les traînées nucléoplasmiques courent d’un pôle à l’autre de ce long fuseau irrégulier dans lequel on aperçoit la chromatine sous forme de très fins grains. Nous avons atteint le stade (44) de Maupas (fig. 90).

A partir de ce moment, nous allons assister à une transformation considérable de la substance chromatique. Le long du fuseau micronucléaire qui se condense et se raccourcit, on voit les traînées nucléoplasmiques s’individualiser davantage et tracer finalement une série de stries méridiennes de plus en plus nettes et montrant parfois de rares anastomoses (fig. 92). Ces filaments longitudinaux précisent leur trajet. A ce moment, le micronucléus à achevé les transformations du stade À, il entre dans la phase 2 ou stade (B) de Maupas (fig. 93). | j La fréquence des stades 44 montre, qu’en accord avec les observations faites sur les Paramécies, le stade d’accroissement est le plus long du processus karyogamique.

Pendant le stade (B), le micronucléus condense sa chromatine sous forme de chromosomes. Ces chromosomes sont constitués par la réunion d’un certain nombre de granules chromatiques. Dans cette condensation, un des conjoints est en avance sur l’autre (fig. 92). En même temps, la chromatine s’est portée vers l'équateur de la figure micronucléaire fusi-

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forme de manière à simuler une plaque équatoriale un peu irrégulière, certaines masses chromatiques étant placées sur les filaments entre l'équateur et les pôles du fuseau (fig. 92).

Après ce stade, apparaît un diaster presque typique. La chromatine s’est ordonnancée selon deux plaques très nettes, quelques granules se voyant en outre entre les deux plaques chromatiques (fig. 93). On peut rapprocher ces divisions de celles observées par LÉGER au cours de la gamétogénèse de Stylorhynchus (1904).

Finalement (fig. 93, individu de gauche) les deux micronuclei-fils se séparent.

Au stade (C), les micronucléus ordonnancent encore leur chromatine sous forme de fins grains disposés sur l’axe du fuseau (fig. 94). Les deux parties extrêmes du long boyau en bissac ainsi obtenu, se scindent bientôt de manière à donner naissance à quatre micronuclei (fig. 94 et 96). Nous atteignons ainsi la fin du stade C (fig. 102) ; à ce moment, les micronuclei qui vont donner naissance aux éléments copulateurs (fig. 104) sont placés dans le voisinage immédiat l’un de l’autre au niveau de la surface d’accolement des deux conjoints. Par une dernière division, qui marque le stade (D), laquelle apparaît déjà dans la forme de ces micronuclei, les corpuscules micronucléaires copulateurs s’individualisent et par leur copulation deux à deux achèvent la conjugaison des deux conjoints et nous arrivons ainsi à la fin du stade Æ.

Avec le stade suivant (F), commencent les transformations des éléments qui ont copulé.

Par deux divisions successives, les corpuscules d’union donnent quatre masses chromatiques dont l’une se différencie bientôt en micronucléus reconnaissable à l’exiguïté de sa taille et au tassement de sa chromatine (fig. 105 et 106).

La comparaison de ces figures qui rappellent exactement la figure 53 de MauPASs avec celle de CLARA HAMBURGER (fig. 36) montre que l’évolution ultérieure des produits de copulation poursuit le même cycle que chez les Infusoires ciliés typiques.

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