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502 CASIMIR CÉPÈDE

SYSTÈME PULSATILE

Chez certains Infusoires astomes, l’appareil pulsatile n’existe pas. Ces parasites sont intestinaux (Schultzellina mucronata Cépède), hépatiques (Cepedella hepatica Poyarkoff), cœlomiques (Herpetophrya astoma Siedlecki) ou gonotomes (Orchitophrya stellarum Cépède).

Chez d’autres, le système pulsatile est vacuolaire. Deux cas peuvent se présenter parmi les représentants de ce groupe. Certains ont un système univacuolaire. D’autres, ont un système plurivacuolaire.

Système univacuolaire. — Parmi les parasites du tube digestif, la Lada Wrzesniowskyi Vejdovsky possède une seule vacuole latérale postérieure (p. 569).

Chez ceux du cœlome, nous trouvons Perezella avec une seule vacuole médiane terminale postérieure (p. 449) dont la position rappelle celle d’Uronema Rabaudi Cépède (page 453). Chez Collinia (1), on observe, d’après BALBIANI, tantôt une seule vacuole rappelant celle de Perezella, tantôt plusieurs disposées en une seule rangée latérale.

Enfin, chez Protophrya ovicola Kofoïd, la vacuole postérieure rappelle celle d’Zsselina Cépède et celle des Ancistridés telle que ISSEL nous l’a fait connaître.

Système plurivacuolaire. — Les espèces à système pulsatile plurivacuolaire se divisent nettement en trois séries :

19 Infusoires astomes à vacuoles disposées sans ordre. (Ex. : Anoplophrya œgitnensis.)

20 Infusoires astomes à une seule rangée latérale de vacuoles (Ex. : Anoplophrya naïdos).

39 Infusoires astomes à deux rangées latérales de vacuoles. (Ex. : Anoplophrya alluri.)

Parmi les premières, nous pouvons citer, avec Anoplophrya

(1) Chez Collinia branchiarum Stein, les vacuoles contractiles sont petites et nombreuses. Chez Collinia cireulans Balbiani, on observe chez les petits individus une seule vacuole contractile située à la partie postérieure du corps et dans l’axe de celui-ci, tandis que chez les individus de plus grande taille leur nombre est de six ou sept.

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œgitnensis Cépède découverte par DE Sarnt-Joserx, l’Hoplitophrya falcifera Stein où déjà on peut observer une tendance à l’ordonnancement des vacuoles selon deux lignes latérales.

Parmi les deuxièmes, on note les Mesnilella, | Anoplophrya naidos, l’intéressant Rhizocaryum qui ressemble en cela à A. convexa et A. ovata de Claparède, etc.

Enfin, les dernières comptent un grand nombre d’espèces : les Anoplophrya striata Dujardin, A. alluri Cépède, etc., les Hoplitophrya, notamment H. lumbrici, H. hamata Cépède, les Maupasella où elles sont parfois sans ordre.

Chez d’autres Infusoires astomes, le système pulsatile est vasculaire. Il est formé par un long vaisseau qui parcourt le corps latéralement sur une bonne partie de sa longueur. Le vaisseau pulsatile peut être considéré comme l’homologue d’une rangée de vacuoles pulsatiles. Et l’étude que Maupas en a faite (1879), et que j'ai pu refaire, grâce à des matériaux qu’il m'a très obligeamment procurés, vient appuyer cette assertion intéressante, déjà mise en avant par SAVILLE KENT (1880- 1882).

Les parasites des Turbellariés que j’ai classés dans la famille des Discophryidae présentent tous un vaisseau contractile. Celui-ci est latéral et rectiligne chez Discophrya et chez Steinella et recourbé de façon à couper obliquement le corps de l’Infusoire chez Lachmannella.

Noyaux

Tandis que les éléments cytoplasmiques, et l’ectoplasme surtout, ont beaucoup varié chez nos parasites au cours de leur évolution parasitaire, les éléments nucléaires ont été moins éprouvés par l’adaptation plus ou moins étroite au parasitisme. |

Le macronucléus présidant à la vie végétative des Infusoires a subi de légères modifications. Le micronucléus, au contraire, a été seul susceptible de conserver une structure à

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peu près constante au cours de cette évolution. En effet, cet élément préside à la division multiplicative et joue le rôle le plus important au cours du processus sexué, mais ne paraît pas avoir d'importance végétative.

Les groupements familiaux peuvent être basés sur l’anatomie du macronucléus à la condition toutefois de ne pas perdre de vue la valeur du facteur éthologique.

Le macronucléus affecte des formes assez régulières dans tout le groupe ; mais il varie beaucoup selon les genres.

Chez Kofoidella, parasite des Eleutheria, il est globuleux et occupe une grande partie du corps infusorial.

Cette forme globuleuse se retrouve chez des Astomes très éloignés de ce parasite de la cavité gastrovasculaire.

Ainsi, Protophrya ovicola présente un macronucléus assez régulier et de forme globuleuse (1) (p. 468, fig. 74); Orchitophrya stellarum parasite gonotome a également un macronucléus globuleux (p. 479, fig. 84, 87 et 89). Celui de Cepedella hepatica est aussi très nettement globuleux. Chez cette espèce, le macronucléus prend une forme allongée quand l’Infusoire est à un stade de la division transversale, comme l'ont montré CÉPÈDE et POYARKOFF (1909), et lorsque le macronucléus est plus ou moins diffus, on est en présence d’exceptions morphologiques pouvant s'expliquer par la physiologie de l’Infusoire ainsi que ces mêmes auteurs l’ont indiqué.

Dans toute la famille des Discophryidae et dans la famille des Ladidae, le macronucléus est en ellipse régulière (fig. xL).

Chez les Perezellidae, le macronucléus est plus ou moins ovale selon les individus de l’unique espèce de la famille ; il rappelle celui de Uronema (fig. 75, 76,79 et 83).

Enfin le noyau des Anoplophryidae et des Intoshellinidae, comme celui des Bütschliellinae est typiquement rubanné. On l’observe avec cette forme chez Intoshellina Maupasi Cépêde (fig. 11, 12, p. 394), chez Anoplophrya filum et de nom-

ÿ. (1) Le macronucleus de Protophrya rappelle celui d’Isselina intermedia et des Ancistrides Cf. Issel, 1903.)

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breuses Anoplophrya et Hoplitophrya. I1 conserve la même forme chez les Mesnilellinae et les Maupasellinae. Chez Schultzellina, il prend une forme en boudin irrégulier (fig. 17, 18, 19 et 24).

Chez Anoplophrya Brasili, il prend un aspect en gouttière très bien décrit par LÉéGer et DuBosca (1904). Cette forme particulière conduit au dédoublement macronucléaire que SCHNEIDER (1892) a signalé chez une Hoplitophrya que j'ai identifiée à H. lumbrici Dujardin.

Parfois le macronucléus rubanné des Anoplophrya présente des expansions latérales plus ou moins accusées (4. alluri, A. striata), (fig. 38, 46) rappelant ce qu’on observe dans le macronucléus du Plagiotoma lumbrici.

Ces formes font le passage à l’aspect si spécial présenté par le macronucléus de Rhizocaryum concavum où il prend une forme de racine principale avec des expansions latérales que CAUL- LERY et MESNIL (1907) ont déjà fait connaître et que nous réétudions ici même (fig. x et xI, p. 445 et 446).

Comme ces deux derniers auteurs l’ont indiqué à juste raison, cette forme conduit au noyau diffus de Fœttingeria actiniarum Claparède.

Pendant longtemps, le micronucléus n’a pas été observé. STEIN néanmoins nous l’a fait connaître brièvement depuis longtemps (1851) chez Hoplitophrya falcifera et l’a noté sans en comprendre la valeur chez Collinia branchiarum où Baz- BIANI (1885) ne l’a pas étudié et où A. SCHNEIDER l’a très bien décrit (1886).

Retrouvé par cet auteur en 1892, chez une Hoplitophrya, j'ai déjà dit dans la partie historique que, malgré les notes de Maupas (1883), on à considéré A. SCHNEIDER comme le premier observateur qui ait vu cet élément.

Maupas (1883) a examiné une dizaine d’espèces de l’ancienne famille des Opalinides avec le plus grand soin et n’a pu observer le micronucléus. Il ajoute d’ailleurs que l’on trouve chez quatre ou cinq espèces, à l’intérieur du nucléus (macro-

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nucléus), un corpuscule central qui semble correspondre au nucléole interne des cellules ordinaires.

Il est bien regrettable que l’auteur soit si bref sur ce sujet et qu’il n’ait pas cité les diverses . sur lesquelles ont porté ses investigations.

Il y a lieu de se demander si, dans certains cas, le nucléole observé par Maupas (1883) à l’intérieur du nucléus ne serait pas simplement le micronucléus superposé au macronucléus.

Les observations postérieures de cet excellent micrographe donnent une valeur particulière à cette manière de voir.

Dans ses recherches sur le rajeunissement karyogamique chez les Ciliés, en effet, Maupas (1889) signale les résultats erronés de ses études antérieures. Tandis qu’il n’a pu voir de micronucléus chez l’Opalina ranarum et l’Opalina dimidiata « bien qu’armé des meilleurs appareils optiques et en employant les procédés de préparation les plus exacts » et qu’il considère, à juste titre, sa présence chez ces espèces « comme assez douteuse », il l’a nettement observé chez deux Infusoires astomes. |

Dans l’Anoplophrya striata, MAuPAS (1889) a eu l’occasion de voir « un micronucléus fort bien développé. Il l’a noté aussi chez un autre Astome « une Opaline », dit l’auteur qui vit dans l'intestin de l’Aeolosoma Hemprichii ; MaupaAs compare le mode de bourgeonnement de son parasite qu’il ne nomme pas à celui de l’Opalina prolifera de Claparède. Dans le parasite des Aeolosomes, MAUPAS « a observé de nombreuses divisions fissipares et vu toutes les phases de la karyomitose du micronucléus ». Il est bien regrettable que cet observateur si perspicace ne nous ait pas denné plus de détails sur ces intéressantes constatations faites sur notre À. Maupasi.

CAULLERY et MESNIL (1899) l’ont également trouvé chez des Hoplitophrya qu’ils ont rencontré chez divers Cirratuliens, Spionidiens, Serpuliens, etc. ; et récemment ils l’ont décrit chez un parasite de deux Polydores de la Manche : Polydora flava et Polydora cœca : Rhizocaryum concavum Caullery et Mesnil,

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Chez Rhizocaryum concavum (p. 445), le micronucléus rappelle beaucoup celui des Anoplophrya. Il est fusiforme ; sa structure est fibrillaire, ses chromosomes sont longitudinaux et il est placé latéralement, assez près de la surface de l’Infusoire. La taille et la forme varient beaucoup, surtout en raison de l’état plus ou moins avancé de la scissiparité.

Le micronucléus à été décrit chez Anoplophrya Brasili par LÉGER et DuBosca (1904). Il à été revu par DE SAINT- JosEePrx (1906) qui l'indique, à tort, « comme le plus souvent invisible ».

Je l'ai observé avec la plus grande facilité chez les parasites de cette espèce qu’on observe, toujours en petit nombre, dans les Audouinia tentaculata du Boulonnais.

Comme l'ont indiqué, avec beaucoup de raison, LÉGER et Dugose, il est très avide de colorants nucléaires ; la coloration à l’hématoxyline ferrique d’après la méthode de Hgr- DENHAIN lui donne un aspect compact qu’une bonne différenciation peut seule faire disparaître. Alors, le micronucléus prend son aspect normal fibrillaire : les stries parcourent le fuseau selon son grand axe ; les chromosomes sont longitudinaux.

Au repos, le micronucléus affecte deux formes nettement définies ; il est subsphérique ou ovoïde dans le premier cas ; fusiforme plus ou moins allongé dans le second.

Comme il reste à découvrir chez ‘quelques Astomes, l’étude comparative que nous en donnerons se limitera forcément à quelques espèces. Chez certaines Anoplophrya (A. Maupasi, p. ex.), il est sphérique (fig. 50 et 64). Il affecte la même forme chez H. gigantea, chez Cepedella hepatica, parasite du foie, chez Herpetophrya astoma (1), parasite du cœlome, chez les Collinia et Perezella, parasites du cœlome, chez Protophrya, parasite de l’utérus, chez Orchitophrya des organes génitaux

mâles.

(1) Situé près du macronucleus, le micronucleus d'Herpetophrya astoma est sphérique, de taille relativement élevée; il est placé près du bec qui termine le corps de l’Infusoire dans sa région antérieure,

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Au contraire, chez d’autres Anoplophrya (A. striata, À. alluri) chez des Maupasellinae (Maupasella nova, Schultzellina mucronata), des Hoplitophryinae : (H. hamata) et des Rhzocaryinae : (Rhizocaryum concavum), il est fusiforme.

ANOMALIE DE STRUCOTURE DU MACRONUCLÉUS

SCHNEIDER (1892), a observé la division longitudinale du macronucléus en deux bandes parallèles chez une Hoplitophrya indéterminée parasite d’un Oligochète d’eau douce. Il considère ce fait comme une anomalie structurale de cet élément. :

Lécer et DuBosca (1904), ont observé ce phénomène plusieurs fois dans Anoplophrya Brasili. Leur interprétation est plus rationnelle que celle de ScxnEiIDER. Cet auteur, en effet, pense qu’ «il doit s’agir là seulement d’une anomalie « dans la reproduction par conjugaison et que cette suppo- « sition suffit amplement à justifier l’existence d’une race à « deux nucléus (lire macronucléus), à côté d’une uninucléée. »

Pour LÉGER et DUBosCQ, au contraire, et pour nous-même, l'hypothèse de SCHNEIDER d’après laquelle il existerait « sans doute » deux nucléoles (lire micronucléus) qu’il n’est pas parvenu à distinguer, doit être absolument rejetée. Dans ces cas de duplicature du macronucléus, LÉGER et DuBosce n’ont jamais observé qu’un seul micronucléus dans les Anoplophrya à deux macronucléus. La division longitudinale du macronucléus peut s’expliquer très facilement si on étudie les variations d'épaisseur de la région médiane de la gouttière macronucléaire. Celle-ci est toujours mince. Elle est parfois très réduite. On conçoit donc qu’un amincissement extrême entraîne la formation d’une fissure longitudinale médiane. D’où la séparation du macronucléus unique en deux macronucléus.

Ce phénomène n’a pas de signification physiologique importante. Il n’est en relation ni avec le processus de division, ni avec la conjugaison.

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FRAGMENTATION DU MACRONUCLÉUS

Au milieu des individus uninucléés qui constituent la majeure partie des Orchitophrya observables dans les Etoiles de mer, on rencontre parfois d’autres individus chez lesquels le macronucléus s’est fragmenté tandis que le micronucléus est resté unique. Il est bien évident que j’éloigne nettement de semblables formes les Infusoires qui montrent plusieurs noyaux et qui sont le résultat d’une conjugaison récente. D’ailleurs, la morphologie très spéciale de ces derniers (fig. 105 et 106), permet, en général, de les distinguer assez facilement des organismes à macronucléus fragmenté.

Ce phénomène de fragmentation macronucléaire a son importance biologique dans la comparaison des processus nucléaires chez les Infusoires.

- Nous savons, en effet, qu’il se retrouve dans des groupes très divers avec des variantes intéressantes.

Certains Infusoires comme Holosticha muliinucleata étudiée tout à tour par Maupas (1883) et GRÜBER (1884 et 1887) ne sont pas comparables à notre Orchitophrya de laquelle ils s’éloignent par la multiplicité de leurs micronuclei. Chez Holosticha, les individus multinucléés sont normaux, tandis que chez Orchitophrya, c’est l'individu uninucléé qui constitue l’Infusoire normal.

D’autres Infusoires, comme Licnophora étudié par STEVENS (1896), et WALLENGREN (1901) montrent une condensation de la masse macronucléaire au moment de la division et ne possèdent aussi qu’un seul micronucléus. Dans ce genre, toutefois, les individus à l’état de repos renferment d'ordinaire plusieurs macronuclei.

Chez Cryptochilum echini Maupas, on observe parfois des individus dont le macronucléus est double ou triple et MauPpas (1883) vérifia que dans ces conditions le micronucléus reste unique.

Chez Dasytricha ruminantium Schuberg, on rencontre excep-

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tionnellement des cas où le macronucléus est aussi double ou triple (SCHUBERG (1888).

STEIN (1867) rencontra, avec la forme à macronucleus unique des individus de Blepharisma lateritia Stein, contenant 2 à 8 sphères macronucléaires.

Enfin, récemment, CAULLERY et MESsniz (1903) ont.attiré l’attention sur la structure nucléaire si spéciale d’un Infusoire parasite des Actinies : Fœttingeria actiniarum (1903). Tandis que le plus souvent le système nucléaire est réticulé, d’autres fois il « se compose d’un certain nombre de corps ronds ou ovoïdes de tailles variées, rappelant tout à fait certains noyaux de Métazoaires ou mieux ceux des Opalines; mais entre plusieurs de ces corpuscules, on distingue de fins trabécules qui les relient ; d’autres sont fusiformes. Cet état n’est donc pas vraiment distinct de celui de réseau. »

Chez Orchitophrya stellarum, nous pensons que cette fragmentation macronucléaire peut être un caractère de dégénérescence et n’est pas en relation avec le processus sexué.