CRUSTACÉS

par rapport au poids sec. Les chiffres que nous donnons pour les mollusques et les crustacés on t été le plus souven t obtenus de cette façon. Quand on veut passer au poids frais, la chose est facile si l'on connaît le coefficient d'hydratation du tissu considéré. Il suffit de diviser par ce coefficient le chiffre trouvé pour la teneur en fer. Par exemple, le coefficient d'hydratation du foie d'escargot étant 3,8, si l'on trouve que 1 gramme de foie sec contient 0 milligr. 114 de fer, on conclura que 1 gramme de foie frais contient cette quantité divisée par 3,8, soit 0,030. La plupart de nos teneui's rapportées au poids frais de tissus sont ainsi calculées. Mais toujours nous avons, pour contrôle, opéré directement quelques déterminations expérimentales en partant du tissu frais.

Crustacés.

Gi. Décafiodes. — L'examen a porté sur les écrevisses, langoustes, homards.

Homard. — D'abord, le sang. Dans 10 grammes d'tiémolymphe de homard, nous n'avons pu déceler de fer en quantité sensible, tandis que le foie en contenait 0 mgr. 12 pour 1 gramme de tissu sec.

Le foie du homard est chargé d'une matière grasse qui empêche la dessiccation complète. Un foie frais pesant 63 grammes, pèse encore 27 grammes après dessiccation ; le coefficient d'absorption pour l'eau est 2.3. La teneur en fer est, comme nous venons de le dire, à ce moment, 0 mgr. 12 par gramme sec, soU 0 mgr. 04 pour un gramme de foie frais.

Le sang n'a que des traces ; de même l'ovaire. Le tissu le plus riche, après le foie, est le muscle ; il contient 0 mgr. 03 par gramme de tissu sec, c'est-à-dire encore 4 fois moins que le tissu hépatique.

MOLLUSQUES. — nÉPlIALOl'oniCS 97

EcreoUse. — GIk'z l'écrevisse, nous avons trouvé: fer, 0 in^^'. 20 pour 1 gramme de foie sec. Le tissu hépatique se dessèche hitMi. Il ne contient pas sensiblement de matière huileuse, comme celui du homard. Le reste du corps analysé en bloc a donné 0 mgr. 05 de fer par gramme sec.

Ces cliiffres sont des nombres moyens résumant plusieurs analyses. Le résultat peut s'exprimer ainsi :

Chez les crustacés (homard, langouste, écrevisse), l'organe hépatique est riche en fer, et il est seul à l'être.

Mollusques.

G3. Céphalopodes. — Nous avons opéré sur le poulpe vulgaire, la seiche et le calmar.

Poulpe (Octopus vulgaris). — Nous avons fait une dizaine d'analyses de fer du foie (hépato-pancréas), chez des poulpes venant de Pairapol en Bretagne et d'autres venant d'Arcachon. L'opération portait soit sur le tissu frais directement, soit sur le tissu desséché préalablement. Les chiffres, dans ce dernier cas, ont été rapportés au tissu frais.

On trouve, en résumé, que la teneur en fer a varié de 0,07 à 0,12 pour 1000 avec une moyenne de 0,09, ou en d'autres termes que 1 gramme de tissu frais de foie de poulpe contient en moyenne 0 miliigr. 09 de fer et qu'il peut en contenir jusqu'à 0 milligr. 12.

Si l'on compare ce chiffre à celui de quelques mammifères, on voit qu'il s'en rapproche d'assez près, surtout si l'on tient compte de la différence de la teneur en eau. La teneur moyenne du poids sec 0,52 en est encore plus près. L'écart ne dépasse pas les variations spécifiques que l'on observe chez les mammifères.

.!>eicAe (Sepia officinalis) ; Calmar (Loligo). — Résultats analogues à ceux de la série précédente.

Nous avons comparé la teneur en fer du foie à la teneur en fer d'autres tissus (branchies), etc. Le plus souvent, le fer n'existe dans

ceux-ci qu'à Tétat de trace. Si l'on compare la quantité de fer du

98 MOLLUSQUES. LAMËLLlÙEANCHIîS

foie k celle de l'ensemble du corps, on trouve pour le poids sec des chiffres qui varient dans le rapport de 0,52 à 0,02, c'est-à-dire que le foie contient à poids égal, 25 fois plus de fer que le reste de l'organisme.

C'est presque la même proportion relative que chez la plupart des mammifères où ces déterminations ont été faites.

En résumé, chez les céphalopodes que nous avons examinés, le foie s'est montré un organe riche en fer. 11 contient vingt-cinq fois plus de fer à poids égal que le reste du corps. Parla il se rapproche du foie des mammifères. 11 est d'ailleurs encore mieux spécialisé, au point de vue du fer, que le foie des mammifères, puisqu'il est le seul organe ferrugineux, tandis que, chez les mammifères, la rate est fréquemment plus riche que le foie.

63. Liamellibranclies. — 1" Huitres. — iNous avons examiné diverses variétés d'huîtres comestibles (30 analyses).

Les résultats ont été suffisamment concordants. Les variations spécifiques ne dépassent pas sensiblement les variations individuelles.

Nous avons trouvé en moyenne 0,040 de fer pour 1000 de poids frais avec des écarts extrêmes d'un tiers de part et d'autre du chiffre moyen (0,028-0,060).

Le foie s'est également montré ici le seul organe ferrugineux. Il contient, à poids égal, environ 5 ou 6 fois plus de fer que le reste de l'organisme.

Par exemple, on opère sur les huîtres portugaises. On sépare le foie du reste du corps. On réunit les foies d'un certain nombre d'huîtres d'un côté et les corps d'autre part. On dessèche. On analyse la poudre de foie sèche et la poudre de tissus. On trouve avec la première : teneur en fer pour 1 gramme de foie sec = 0,H0 ; avec les t-ssus secs, 0,018.

2° Coquilles Saint-Jacques (Pecten Jacobaeus). — Nous

avons opéré aveclespeclens de la même façon ([ue pr(k:édemment. Voici les résultats de 10 analyses: 1 gramme de foie sec contient en moyenne 0 mill. 40 : les écarts ont été peu considérables (0,27-0,47).

L'ensemble des tissus (reste du corps) haché et analysé a donné, à poids égal, quatre à cinq fois moins de fer que le foie(l). Dans une expérience nous avons trouvé pour 1 gramme de foie sec, 0 mill. 2 ; pour le reste du corps 0,04.

3° Moules. — Même chose chez les moules. La teneur est 0 mill. 16 pour 1 gramme de foie sec. Pour le même poids du corps, la quantité de fer est 4,7 fois moindre.

64. Gastéropodes. — Les analyses ont porté sur un grand nombre d'escargots (hélix) de diverses provenances et conditions diverses et sur des buccins. Les déterminations ont dépassé une cinquantaine. Les quantités de fer trouvé varient entre des limites assez fixes suivant les espèces.

Chez les buccins le foie à l'état sec a donné 0 mill. 13 par gramme ; le reste du corps, 0 mill. 016. La proportion de fer du foie, à poids égal, est six fois plus grande que dans le reste du corps.

Les ESCARGOTS uous ont fourni l'occasion d'un grand nombre de déterminations.

On opère sur un lot d'escargots de même variété, même taille, récoltés au même lieu.

On extrait les foies, on en réunit plusieurs et l'on procède immédiatement à l'analyse si l'on se propose de déterminer la quantité de fer du poids frais. Ordinairement, nous desséchons le tissu et nous

(!) La poudre de foie du pecten est très hygrométrique. Ou est obligé de la conserver à l'e.Nsiccateiir.

analysons le poids sec. Les foies coupés en morceaux sont placés sar une cuvette plate au-dessus de l'acide sulf'urique dans l'exsiccateur à vide. Au bout de vingt-quatre heures, le tissu est assez sec pour pouvoir être réduit en poudre. On achève la dessiccation à l'étuve à HO" ; la constance du poids s'obtient en quelques heures.

Cette poudre de foie n'est pas hygrométrique. On n'est pas obligé de la conserver à l'exsiccateur jusqu'au moment où on l'emploie.

Le foie des escargots assez divers sur lesquels nous avons opéré contient une proportion d'eau assez faible par comparaison avec les autres tissus. Toutes nos déterminations oscillent autour du chiffre 3,8 au dixième près. C'est-à-dire qu'il faut multiplier le poids sec par le facteur 3,8 pour avoir le poids frais. Le chiffre 3,8 représente le coefficient d'hydratation.

Pour les autres tissus, muscle, tube digestif, le coefficient est plus

élevé et moins constant. On peut adopter pour eux le coefficient 4,5

pour représenter l'hydratation propre du tissu indépendamment de

l'infiltration accidentelle.

Voici les résultats. Nous les groupons en deux séries suivant la

andeur des nombres obtenus :

1" série. — Escargots de vigne. Escargots gris, comestibles, dits de Bourgogne (H. Pomalia).

On opère sur cinq lots.

La teneur du foie en fer oscille autour du chiffre moyen 0 milligr. 09 pour 1 gramme de poids sec. On peut prendre le chiffre 0 milligr. 1, qui est fréquent. Pour 1 gramme de poids frais, cette quantité est 0,02 Les autres tissus pris en bloc donnent pour 1 gramme de poids sec une quantité de fer égale à 0,021 ; soit pour le poids frais 0,004, c'està-dire en définitive 5 fois moins que le foie.

2« sârie. — Escargots de jardin à coquille jaune pâle [H. horlensis, aspersa) .

Nous trouvons : foie, Omilligr. loO pour 1 de poids sec ; 0 milligr. 03 pour 1 de poids frais.

La teneur des autres tissus pour le poids sec est 0,024, soit entre 5 et 6 fois moindre que dans le foie.

En résumé, le foie des escargots contient constamment du ter. Les variations extrêmes sont exprimées par les

chifTres 0.100 cl 0.150 pour 1 gr. de foie sec. Il n'y a pas (dans nos conditions d'expérience) d'aiilrc organe réellement riche en fer.

La quantité de fer du foie est entre 5 et 6 fois plus considérable que celle du corps tout entier, abstraction faite de la coquille.

Les escargots sur lesquels nous avons opéré étaient au nombre de plusieurs centaines. Ces grands nombres nous ont permis d'établir des catégories dans nos observations. De là quelques remarques intéressantes.

A. Influence du régime, du jeûne, de F hibernation, des circonstances extérieures. — Nous avons examiné des animaux à différentes saisons : au printemps, à la fin de l'été et pendant l'hiver.

Ces derniers sont plongés dans le sommeil hibernal ; ils ont sécrété un épiphragme qui les isole dans leur coquille, ils sont soumis par conséquente un jeûne absolu et prolongé ; leur vie est atténuée. En ce qui concerne le foie, nous y avons trouvé sensiblement la même quantité de fer, peut-être un peu plus grande qu'à l'automne, alors que ces animaux étaient encore à l'état actif. Il semble, d'après cela, que dans ce cas tout au moins la proportion du métal ne soit que dans une dépendance lointaine du jeûne et de l'alimentation.

L'expérience suivante peut être citée entre plusieurs autres :

a) Escargots pris dans la période d'hibernaiion (février 1898). — Teneur du foie en fer : 0 milligr. 34 pour 1 gramme de foie sec

h) Escargots du même lot, aussi identiques que possible aux précédents. — Ils sortent d'hibernation au 25 mars. On les nourrit de légumes (navets). Au 10 mai, après 45 jours d'alimentation, on

102 MOLLUSQUES. GASÏÉKOPODES

analyse le foie quant au fer. On trouve 0 milligr. 26 de fer pour 1 gramme de foie sec.

On voit ici que, malgré la vie active et l'alimentation, la quantité de fer du foie n'a que peu varié par rapport à ce qu'elle était après une longue période déjeune. Elle a diminué cependant. Ce même résultat s'est encore maintenu avec d'autres modes d'alimentation et dans des expériences même où nous avions mêlé artificiellement à l'aliment différents sels de fer (citrates, phosphates, tartrates) ; dans deux cas où l'animal avait paru supporter le régime nous avons trouvé dans le foie 0,39 et 0,31 . Mais le plus souvent ces sels solubles étaient refusés ; l'animal ne mangeait plus et s'enfermait dans sa coquille.

En résumé, le fer alimentaire est peu absorbé quelle que soit la forme sous laquelle il se présente (sauf peutêtre dans une de nos expériences où le fer était présenté sous forme de ferrine) ; et la quantité qui pénètre couvre sensiblement celle qui est éliminée parla bile, la sécrétion intestinale et le dépôt dans la coquille. Si l'on veut bien remarquer qu'en outre des expériences précédentes, nos observations ont porté sur des gastéropodes marins ou terrestres, c'est-à-dire dont l'habitat est en général très diversement riche en fer, on concluera que l'influence directe du milieu ambiant, quant à sa teneur en métal, est à peu près indifférente.

B. Influence des conditions physiologiques. Vie active. Formation de la coquille. — Au contraire, la quantité de fer hépatique varie avec certaines conditions intérieures physiologiques.

La formation de la coquille qui, d'ailleurs, est en rapport avec l'activité et l'accroissement de l'animal, fait varier la quantité du fer hépatique.

MOLLUSQUES. — GASïÉHOPODIiS i 03

Nous avons conslalé que la coquille conlenail du 1er on proportion nolable.

Les coquilles isolées, lavées à l'eau, sont pulvérisées. La poudre est épuisée à l'alcool et à l'éther, puis séchée.

Dans une quantité donnée de cette poudre, on détermine le fer par la méthode colorimétrique. On a soin de séparer par liltration le dépôt calcique, avant de porter la liqueur dans le colorimètre. On trouve des chiffres tels que celui-ci : animal hibernant 0,07, coquille en acccroissement 0,09.

C. Existence, dans le foie, d'une réserve de sels terreux [coquille). — Chez les hélix à vie active, nous avons trouvé dans le foie une quantité de sels minéraux, de calcium en particulier, en rapport avec ceux qui existent dans la coquille.

Voici dans quelle circonstance et de quelle manière cette observation a été faite d'abord :

Expérience. — On traite, comme nous l'avons dit plus haut, le foie par l'acide sulfurique à chaud. A la fin de l'opération, il reste au fond du ballon, dans 1 à 2 centimètres cubes d'acide, des cristaux de sulfate ferrique, dont la quantité, appréciée à simple vue, fournit un premier renseignement sur la quantité de fer que fournira l'analyse colorimétrique.

Or, il nous arrivait, dans nos analyses de foie d'escargot, de nous tromper dans cette appréciation. Il y avait beaucoup de cristaux et cependant assez peu de fer. Cette poudre cristalline n'était pas, en effet, uniquement formée de sulfate ferrique. Elle était formée de sels minéraux (sulfates alcalino-terreux) qui ne se dissolvaient pas ensuite dans l'eau.

Nous avons déterminé le point de ces sulfates alcalino-terreux et le chiffre trouvé nous a donné une première idée de la quantité de matières minérales existant dans le foie.

Cette réserve de matières minérales s'est surtout montrée abondante pendant la période de vie active qui succède à l'hibernation. Nous aurons l'occasion de revenir, dans la IV partie de cette étude \xi° 115] sur ce fait remarquable.

D. Sécrétion hépatique. Sa teneur en fer. — Enfin, la sécrétion du foie entraîne du fer. — Il n'est pas facile d'obtenir la sécrétion du foie chez l'escargot, non plus que chez la plupart des mollusques ou des crustacés, parce que cette sécrétion, trop peu abondante pour être recueillie, est d'ailleurs mêlée aux matières alimentaires. Mais l'escargot hibernant se prête à un artifice. Au-dessous de l'épiphragme sous lequel il s'est clos on trouve en général un anneau noirâtre correspondant à l'évacuation du contenu de l'intestin qui s'est opérée après l'inclusion. L'intestin lui-même, désormais vide, se remplit de la sécrétion (ralentie) du foie qui continue à s'y accumuler.

En ouvrant l'animal, on peut recueillir cette sécrétion hépatique. C'est une masse consistante d'une belle couleur orangée rouge. Ce pigment que Krukenberg a appelé hélicoruhine, est, en réalité, comme nous l'indiquerons plus tard (n° 109), de Yhématine réduite ou hémochromogène.

Nous avons analysé cette sécrétion hépatique, au point de vue du fer. Elle est très riche. A poids sec égal, elle contient deux à trois fois plus de fer que le tissu hépatique lui-même.

KxiscrieMce. — On recueille les foies et les sécrétions hépatiques d'une dizaine d'escargots en hibernation depuis un mois et demi. On dessèche.

La poudre de foie sec contient par gramme, 0 mgr. 15 fer.

La poudre de sécrétion hépatique par gramme, 0 mgr. 45 fer, soit trois fois plus.

11 faut considérer que cette sécrétion de l'animal hibernant abandonne une partie de son eau reprise par l'absorption intestinale et qu'elle est, par conséquent, le résultat de la concentration de lasécrétio?i normale. En second lieu, la bile de l'escargot, comme toutes les liqueurs

MOLLUSQUES. f.ASTÉUOI'ODIÎS 105

organiques des aiiimiuix, est environ 5 à 6 fois plus riche en eau que les lissus ; elle l'est ici sans doute au moins 6 fois plus que le foie, tissu peu hydraté.

On ne peut donc pas comparer les états frais de la bile et du foie, à moins de tenir compte de cette proportion.

Si à Vétat sec la bile est 3 fois plus riche que le l'oie, en fer, i'i Vétat naturel^ l'avantage est évidemment au foie. La situation est sensiblement la même pour les vertèbres, comme nous le verrons plus loin. On pourra donc résumer les faits en disant que : la bile de r hélix contient une quantité de fer égale à celle de la bile des mammifères.

^.Analogies et différences entre la bile du mollusque [hélix) et celle des vertébrés. — Il y a, cependant, une différence importante à signaler entre la bile du mollusque et celle du mammifère. Chez celui-ci, le fer biliaire n'est pas contenu dans le pigment, dans la matière colorante ; au contraire, chez l'escargot, le fer est lié au pigment, l'hémochromogène étant une matière très riche en fer. Mais, d'autre part, le pigment de l'escargot, en admettant qu'il soit réellement formé par l'hémochromogène, comme nous le dirons plus tard, c'est-à-dire par une substance qui est le noyau de l'hémoglobine, se trouve relié par là même au pigment biliaire du vertébré (bilirubine) qui, lui, est un dérivé de la môme hémoglobine ; dérivé, à la vérité, non ferrugineux, tandis que le pigment de l'hélix est, au contraire, très ferrugineux. Les deux biles sont donc riches en fer, l'une et l'autre, mais pour d'autres raisons.

Ces différences ne doivent pas nous dissimuler les réelles analogies de la ])ile des vertébrés avec la sécrétion hépatique de l'hélix, quant à ces deux points es-