Conclusions relatives aux invertébrés. —On

peut résumer dans les propositions suivantes les principaux résultats indiqués au cours de cette étude sur les pigments hépatiques des invertébrés.

1° Chez les invertébrés à organe hépatique distinct, mollusques, crustacés, le foie présente deux espèces de pigments ; un pigment aqueux et un ou deux pigments chloroformiqites, différents entre eux. Le pigment aqueux est en même temps ferrugineux ; le ou les pigments chloroformiques contiennent peu ou point de fer.

2" Les céphalopodes offrent deux types: l'un, représenté par la seiche, a les mêmes pigments hépatiques que les vertébrés, à savoir: le pigment aqueux ferrugineux, appelé /"er/'ine ; le pigment chloroformique, identique au choléchrome^ caractérisé par son spectre continu.

L'autre type, représenté par le poulpe commun, offre le pigment aqueux ferrugineux, ferrine; mais le pigment chloroformique, choléchrome, peu abondant dans les types que nous avons examinés (à foie peu chargé de graisse) était masqué par un pigment chloroformique spécial, qui s'offre seul à l'examen. Celui-ci présente un spectre à quatre bandes confondues avec celles des chlorophylles ; c'est V hépatochlorophylle ou hépatoxanthophylle.

3° On trouve chez les lamellibranches les deux types que l'on vient de signaler chez les céphalopodes.

L'un et l'autre ont en commun le même pigment aqueux ferrugineux, la ferrine\ ils diffèrent par le pigment chloroformique. Quelques-uns, comme l'anodonte, dans les circonstances où nous l'avons examinée, semjjlables en cela aux vertébrés et à la seiche, manifestent le choléchrome, à spectre continu. La plupart, huître, moule, pecten, montrent surtout V hépatochlorophylle à quatre bandes.

4° Chez les gastéropodes pulmonés (escargot) le pigment aqueux ferrugineux (spectre à deux bandes) est formé par Yhémoehroinogène, noyau fondamental de l'hémoglobine qui, cependant, n'existe pas chez ces animaux. L'hémochromogène remplace donc chez ces seuls mollusques la ferrine que nous avons trouvée chez tous les autres, tant vertébrés qu'invertébrés.

Le pigment alcoolo-chloroformique semble uniquement constitué par \ hépatochloroplujlle (spectre à quatre bandes). Mais lorsque l'hépalochlorophylle est amenée à disparaître (conditions expérimentales d'alimentation) on retrouve le choléchrome qui existait sous le précédent pigment.

5» La sécrétion hépalique de l'escargot contient un pigment identique au pigment aqueux du tissu hépatique de cet animal ; c'est l'hémochromogène. Elle contient la même quantité de fer que la macération hépatique ; environ 0 mgr. 45 par gramme sec. Pour ces deux raisons on peut identifier la sécrétion à la macération du tissu.

6" Il existe une étroite relation, chez l'escargot, entre le foie et la coquille. La coquille est colorée par les mêmes pigments que le foie ; elle contient du fer, comme celui-ci ; et, inversement, au moment de l'accroissement de la coquille, le foie est chargé des mêmes sels alcalino-terreux qui sont utilisés pour cet accroissement. Les choses se

passent comme si le foie servait d'entrepôt aux matériaux cochléaires.

7° Cliez les crustacés que nous avons examinés (écrevisse, homard), on retrouve les deux mêmes pigments que chez les vertébrés et la seiche, à savoir la ferrine et le choléchrome .

120. Conclusions générales. — Cette étude sur les pigments hépatiques conduit, comme celle du fer hépatique, exécutée antérieurement par nous, à des résultats d'une réelle simplicité, et d'une identité à peu près complète dans tout le règne animal. Chez tous les animaux, le foie présente dans ses fonctions que nous avons récemment signalées, à' organe pigmentaire et à' organe ferrugineux, une constance et une fixité certaines. L'homologie physiologique du foie se soutient donc partout, contrairement à l'opinion qui veut le réduire chez les invertébrés au rôle d'un simple pancréas.

Nous indiquerons d'abord les différences entre les vertébrés et invertébrés.

I. Différences. — A. — La première est relative à la distinction entre le tissu du foie et sa sécrétion, quant aux pigments qui les colorent. Chez les vertébrés, les pigments hépatiques sont distincts des pigments biliaires. Cela tient à ce que, chez eux, il n'y a aucun rapport entre la macération du tissu hépatique et sa sécrétion ou bile. Le foie, à l'inverse des glandes digestives, salivaires, gastriques, pancréatique, n'abandonne à l'eau qu'une liqueur sans ressemblance avec la sécrétion de cet organe.

Chez les invertébrés, au contraire, les pigments hépatiques se confondent en partie (pigment aqueux) avec les pigments de la sécrétion biliaire. Et cela tient à ce que, à

l'inverse de ce qui avait lieu tout à l'heure, la macération hépatique reproduit la sécrétion hépatique ; le foie abandonne à l'eau une liqueur très ressemblante à cette sécrétion. Nous en avons l'ourni la preuve, à propos de l'escargot (119, 5°).

B. — La seconde différence consiste, ainsi que l'ont montré déjà avant nous Krukenberg et Mac Munn, dans l'absence d'acides choliques dans la sécrétion de l'invertébré, même lorsqu'elle est amère, opposée à leur présence constante dans la bile du vertébré.

G. — La troisième différence est relative à l'existence dans le foie des invertébrés de ferments digestifs qui n'auraient pas encore été démontrés dans le foie des vertébrés. Ce résultat tient peut-être à ce que l'on n'a pas su les y rechercher, car dans des conditions convenables, M. U. Gayon et M. Dastre (1889) ont extrait un ferment inversif, et MM. Arthus et Huber y ont démontré l'amylase (1).

II. Analogies. — Au point de vue des pigments, l'analogie est complète dans toute la série animale. Le foie présente partout les mêmes pigments, la ferrine et le choléchrome. C'est la traduction précise de ce fait d'observation universelle que, chez tous les animaux, le foie présente sensiblement la même coloration dans la gamme du jaune au brun rouge. Cette loi d'identité ne comporte que deux exceptions, dont l'une purement apparente.

A. — Le premier pigment (pigment aqueux, ferrine) est soluble dans l'eau légèrement alcaline ou chargée de substances salines et organiques. U s'obtient chez tous les

(1) Le procédé de plasmolyse anesthésique que nous avons eu l'idée d'employer comme méthode générale de préparation des sucs cellulaires parait, d'après nos expériences préliminaires, convenir parfaitement à ces recherches.

1^6 CÔNCLUSIÔtiS

animaux par les mêmes procédés d'extraction (digestion papaïnique, macération alcaline, etc.) ; il existe dans la sécrétion, contrairement aux auteurs comme Hoppe-Seyler et G. Bunge qui ont cru la sécrétion hépatique incolore chez les animaux privés d'hémoglobine ; il est riche en fer. La seule exception est présentée par les gastéropodes pulmonés (escargots) qui, au lieu de ferrine, possèdent Yhémochromogène, plus riche encore en fer que la ferrine et offrant un spectre à deux bandes. Il faut noter que l'hémochromogène constitue le noyau fondamental de l'hémoglobine qui fait défaut chez ces animaux.

B. — Le second pigment universel esllecholéchrome. Il est soluble dans l'alcool et le chloroforme. [1 s'obtient en traitant par ces dissolvants le tissu sec. Il n'existe pas dans la sécrétion. 11 ne contient pas de fer. Son spectre est continu. Il est intermédiaire aux lipochromes et aux pigments biliaires. Il est abondant chez certains animaux, en particulier chez ceux dont le foie est riche en graisse, ce qui peut tenir à l'espèce (homard) mais aussi aux conditions physiologiques, alimentation abondante. Il est rare chez les animaux à foie maigre, inanitiés.

Le second pigment est masqué dans la plupart des cas et relégué au second plan par un pigment très répandu, abondant, à caractères tranchés, qui n'est autre chose qu'une chlorophylle, ou mieux une xanthophylle. Celui-ci présente un spectre caractéristique à quatre bandes, dont la première, dans le rouge, an contact de B est tout à fait distinctive. Nous ne l'avons pas rencontré chez les crustacés, dont le foie est gros et contient le choléchrome en assez forte proportion : mais on le trouve chez la plupart des mollusques (no 1 19, 2°, 3° et 4°). Il y a donc chez ces

animaux, une chlorophylle hépatique, une hépatochlorophi/llc et hépntoxanlhopIii/Ue.

Quant à l'origine do cette hépnLoxanlhophijlle, clic soulève leprohlèuie général de la chlorophylle animale. Le pigment chlorophyllien est-il propre à l'organisme animal ; lui est-il, au contraire, étranger et de provenance extérieure, végétale et alimentaire? Nos expériences concluent dans ce dernier sens. Eu supprimant toute alimentation chlorophyllée pendant un temps suftisant chez l'escargot, nous avons fait disparaître du foie le pigment chlorophyllien.

181. Observation. — Nous avons examiné, dans l'étude qui précède, ]es pigments généraux et constants du foie. Nous avons dû laisser de côté les pigments plus ou moins accidentels qui peuvent y exister.

En ce qui concerne le foie des Invertébrés on peut y trouver, à l'état d'accident plus ou moins régulier, des pigments accessoires ; par exemple, la tétronérytlirine, chez les crustacés, aux époques de mue.

En ce qui concerne les Vertébrés, il semble, d'après des observations que M. Lapicque poursuit dans notre Laboratoire de la Sorbonne, que leur foie acquière un pigment noir qui s'accroît avec l'âge. Ce pigment serait en relation avec l'absorption par le foie de l'hémoglobine dissoute. Tout au moins, il s'accroît considérablement à la suite d'injections intra-veineuses d'hémoglobine. Le foie, alors, devient noir. A l'état normal, le môme pliénomène doit pouvoir se produire à quelque degré, par suite de la destruction des globules rouges. Mais ce pigment ne semble exister ni chez l'animal très jeune, ni chez l'albinos.

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