CHAPITRE V
Graisses de réserve et Graisses protoplasmiques
Une notion relativement récente dans la Physiologie des corps gras a été introduite à la suite des travaux de MAYER et SCHAEFFER, de TERROINE, de PFLUGER, de DORMEYER et de ABDERHALDEN : c'est celle de « graisses protoplasmiques » opposées aux « graisses de réserve ». On ne saurait dire que cette question, qui a donné lieu à beaucoup de travaux et de controverses, soit actuellement parfaitement au point; des divergences manifestes existent encore entre les différents auteurs. Il est d’abord à peu près certain que les « graisses protoplasmiques » ne sont pas des graisses au sens ordinaire du mot, mais des complexes lipoïdiques où les Phosphatides, les Stérols et les bases aminées coexistent avec les graisses véritables; il serait donc beaucoup plus correct de parler d’ « acides gras de réserve » et d’ « acides gras protoplasmiques > pour opposer des éléments comparables.
C’est surtout par des expériences faites chez les vertébrés que cette notion a été introduite.
L’épuisement d’un tissu à l’éther fournit une quantité plus ou moins considérable de corps gras : ce sont ces substances seules qui constituent selon LAMBLiING les « graisses de réserve ». PFLUGER a montré que le résidu de l’épuisement contient encore une proportion variable de graisses ou plus exactement d’acides gras qui ne peuvent être décelés et libérés que par divers procédés sur lesquels je vais revenir. C’est ce reliquat que l'on a considéré comme graisses protoplasmiques. Tandis que les premières sont fournies plus spécialement par les cellules adipeuses adaptées à cette fonction, les secondes existent dans tous les tissus de l’organisme, mais en bien moindre quantité.
Alors que les graisses de réserve sont fonction de la nature de l'alimentation et varient dans une large mesure avec elle, les graisses protoplasmiques représentent une constante cellulaire
toujours semblable à elle-même pour un organe et une espece
donnés et à l’abri de toute modification consécutive à un changement de régime.
L'expérience fondamentale de ABDERHALDEN et BREHM est très démonstrative : ces auteurs faisaient jeuner des chiens et les soumettaient ensuite à une alimentation riche en huile de navette; ils constataient en sacrifiant ces animaux qu'ils avaient simplement mis en réserve cette huile dont les constantes diffèrent nettement de celles des lipides normaux du chien. En revanche, les acides gras des graisses protoplasmiques étaient identiques à ceux de la graisse normale de chien.
Plusieurs méthodes ont été proposées pour l'extraction des graisses protoplasmiques : les unes obtiennent les lipoïdes euxmêmes, les autres les acides gras.
DoRMEYER (1896) soumet la poudre dégraissée par l’éther à une digestion artificielle à la pepsine chlorhydrique; il épuise de nouveau à l’éther et obtient ainsi une certaine quantité de lipoïdes; mais selon MuüiLer (1903) le produit ainsi obtenu n'est qu'une graisse très impure qui contient encore dans le cas du muscle de bœuf 2,7 à 2,9 p. 100 d’Azote.
RosENFELD (1900 et 1905) utilise un autre procédé cherchant à rendre perméables les membranes cellulaires : il épuise le tissu broyé et desséché, alternativement à l’alcool absolu et au chloroforme; puis il distille les solutions obtenues et reprend les résidus par l’éther; il évapore et pèse.
Le procédé de Kumacawa et SuTo (1908) isole les acides vras; le tissu est saponifié par la soude et la solution acidulée pour libérer les acides gras, puis agitée avec de l’éther qui dissout les acides gras et forme une couche à la surface de l’eau; celle-ci est décantée, l’éther évaporé, le résidu repris à l’éther de pétrole, évaporé et pesé. Le pourcentage en glycérides se calcule en multipliant le poids d’acides gras par 1,046. La méthode primitive a été perfectionnée par MAYER et SCHAEFFER (1912) qui l'ont combinée à celle de WiNpaus (19106), permettant ainsi le dosage du cholestérol. LEMELAND faisant remarquer que l’insaponifiable est compté dans cette méthode comme acides gras a proposé un procédé pour parer à cette cause d’erreur; mais il n’en demeure pas moins que la méthode de KUMAGAWA et SUTO est un moyen de doser Les acides gras et non les graisses.
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TERROINE (1920) a abordé le problème des graisses de réserve par une autre voie. Partant du principe qu’un animal mourant d’inanition a consommé la totalité de ses graisses de réserve, auxquelles il donne le nom d° « élément variable », il admet que nous possédons ainsi un moyen de séparer ce qu’il appelle « élément constant » et qui correspond à peu près aux graisses protoplasmiques. On peut se demander si le jeûne suffit vraiment à éliminer toutes les graisses de réserve et s’il ne subsiste pas au moment de la mort quelques dépôts adipeux macroscopiquement perceptibles. Il est certain en tous cas que TER- ROINE a obtenu par la méthode de KUMaAGawa-Suro des chiffres d’une certaine fixité. Cet auteur a encore remarqué que les divers organes parenchymateux des vertébrés (foie, rein, etc.) présentent au moment de la mort par inanition une teneur constante en acides gras.
L'application aux insectes de la méthode du jeûne absolu m'a paru incapable de fournir des résultats cohérents : imaginet-on qu'il soit possible de faire jeûner des Aphidiens ? La mort survient quelques heures après que l’insecte ait été détaché de sa plante nourricière et il est bien évident qu'on ne saurait tirer de ce fait aucune conclusion. La même situation se retrouverait dans un très grand nombre de cas. SLOWTZOFF a essayé (1909) chez Geotrupes stercorarius L. et il a constaté qu'il existait encore lors de la mort par inanition une quantité considérable de graisses. Dans d’autres cas, l’inanition absolue prolongée jusqu’à 7 mois (par exemple chez les chenilles de Pyrausta nubilalis Hubn. en état d’asthénobiose) n’est pas suivie de mort et ne modifie aucunement la teneur en corps gras. VALERY MAYET a conservé pendant deux ans et demi une larve de Trichodes amnios F. dans un état de jeûne absolu; pendant ce temps, sa taille avait seulement un peu diminué. Je pense donc que la distinction de L’ « élément constant » et de |” « élément variable » est irréalisable chez les insectes en se basant sur le procédé de l’inanition. Elle serait d’ailleurs d'intérêt très secondaire pour le but que je poursuis.
Chez les insectes, particulièrement chez les larves, la proportion de graisses protoplasmiques est infime si on la compare à celle des graisses de réserve. Ce sont ces dernières seules que
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j'ai étudiées, mais il m’a paru intéressant de procéder dans un cas au moins au dosage des acides gras protoplasmiques afin d’avoir une idée de la proportion de ces substances chez une larve de Coléoptère.
14 larves d'Ærgates faber I. pesant 100 gr. S ont été broyées et séchées, puis épuisées longuement à l’éther au Soxhlet. L'huile extraite après cette opération pesait 12 gr. 973$, soit 12,87 p. 100. Le résidu épuisé pesait 18 gr. 5, soit 18,23 p. 100. Les larves contenaient donc 68,7 p. 100 d'eau.
La poudre dégraissée a été traitée dans une capsule au bain-marie par une solution de potasse pendant une-heure pour saponifier complètement les graisses qui pouvaient encore exister. Le produit à été ensuite traité jusqu'à acidité par l'acide sulfurique dilué et évaporé au bain marie, puis desséché dans le vide. La poudre ainsi obtenue a été épuisée à l'éther de pétrole au Soxhlet. J'ai obtenu dans ces conditions 0 gr. OSS5 d'acides gras, soit 0,0878S p. 100, ce qui, calculé en glycérides, donne 0,0918 p. 100, moins de 1 pour mille.
De cette expérience je tire les conclusions suivantes :
1° la larve d’Ergates faber L. contient une quantité importante de graisses de réserve facilement extraites par l’éther et
remarquablement pauvres en phosphore (voir plus loin).
2° elle ne renferme qu'une proportion très minime de graisses protoplasmiques (moins de 1 pour 1000).
3° l’épuisement, dans les conditions où il a été opéré, a enlevé pratiquement la totalité des graisses de réserve.
Du point de vue théorique, je ferai encore la remarque suivante :
Dans une larve telle que celle d’Ergates faber L., le pourcentage pondéral des cellules susceptibles a priori de fournir des graisses protoplasmiques est minime : si l’on enlève le corps adipeux sous cutané et périviscéral, la chitine, les téguments, les pièces masticatrices et le contenu du tube digestif, on supprime du même coup la plus grande proportion (en poids) de l’animal.
Certains auteurs spécialisés dans l’étude des corps gras ont tendance à concentrer leur activité sur les acides gras à l’exclu-
sion des autres constituants fondamentaux ou accessoires des
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graisses naturelles. Cette manière de faire me paraît difficile à justifier, car elle néglige délibérément des substances d’un très grand intérêt. Citons à ce propos les phrases suivantes extraites d’un récent travail de BELIN (1926. p. 1081) :
€ Disons tout de suite que la nécessité d’un isolement ri- « goureux des acides gras s’impose, non seulement pour le pro- « blème actuellement discuté, mais encore pour toute étude « qualitative des matières grasses et lipoïdiques. De très nom- < breux indices et tout particulièrement l'indice d’iode auquel « nous recourrons dans la suite sont entièrement à réviser parce < que déterminés sur les graisses totales et non sur les acides « gras; nous savons en effet depuis les belles recherches de « l’école japonaise que les matières grasses brutes extraites d’un « organe peuvent entraîner des proportions parfois considéra- « bles de carbures: l'indice rapporté au poids global de la « graisse employée perd toute signification. »
Cette opinion me paraît difficilement défendable : les produits trouvés à l’état naturel dans les organismes sont des graisses et non pas des acides gras; pour comparer les graisses de tel ou tel autre animal, il est logique de s’adresser aux chiffres fournis par le lipide intégral et non par l’un quelconque de ses produits de décomposition. Certaines huiles d'animaux marins par exemple, sont riches en insaponifiable constitué par des alcools non-saturés (alcool oléylique, etc.) qui tiennent la place occupée chez d’autres par la glycérine. Il est évident que l'élimination systématique de ces constituants capables de fixer une proportion importante d’iode fausse toutes les comparaisons qui peuvent être tentées dans la suite.
Il est beaucoup plus logique et plus conforme aux règles d’une analyse méthodique de déterminer successivement indice d’iode de la graisse totale et ensuite celui des acides gras totaux. celui des acides liquides et celui de l’insaponifiable. Ce procédé ne peut manquer d'apporter plus de lumière dans l'étude de la constitution des corps gras.
D'ailleurs, il n’est pas que l'indice d’iode dont la mesure
présente un grand intérêt : beaucoup d’autres caractéristiques
Hindices de réfraction, de saponification, de HEHNER, de REI- CHERT-WrISSL, ete. doivent être mesurés sur la graisse initiale et non sur ses produits de désintégration. L'étude des acides gras ne doit pas éelipser celle de la graisse : cette notion très simple parait avoir été quelque peu néeligée,
CHapirre VI
Aperçu sur l’histologie du corps adipeux des insectes
Si l’on sectionne brutalement d’un coup de ciseaux une larve de Cérambycide, une chenille de Zeuzera aesculi L. ou une larve de Tenebrio molitor L., on voit aussitôt une masse de tissus blanche, molle et fluctuante faire hernie par la blessure. On reconnaît immédiatement la formation, si développée chez les insectes, qui a recu le nom de corps adipeux. Ce terme de « corps adipeux » pourrait laisser croire qu'il s’agit d’un tissu dont l’unique fonction est d'élaborer les corps gras et de les conserver en réserve; en réalité, la fonction adipogénique, bien que de toute première importance n'est pas la seule qui soit dévolue à cette formation: le corps adipeux joue un peu au point de vue biochimique le rôle du foie et du rein des animaux supérieurs. Depuis déjà longtemps, FABRE (1863) et MarcHaL (1889) ont montré qu'il pouvait fonctionner comme un rein d’accumulation et ont observé l'inclusion de nombreuses cristallisations d’urates et d'acide urique. On voit encore à certains stades le corps adipeux élaborer des granulations de nature albuminoïde qui ont été considérées comme des réserves destinées à être utilisées plus tard. Les divers auteurs qui les ont décrites se sont surtout attachés à signaler les affinités de ces granulations pour les colorants histologiques, mais nous sommes beaucoup moins renseignés sur la nature et le rôle des divers acides aminés qui entrent dans leur composition. C’est là un point dont l'étude, fort difficile d’ailleurs, est encore tout entière à réaliser. Au moment de la nymphose, ces granulations subissent une véritable digestion intracellulaire. BERLESE (1909, p. 708) pense que les diastases qui operent cette dégradation sont fournies par le noyau.
A côté de ces granulations albuminoïdes, les gouttelettes sphériques de graisse atteignent des dimensions de plus en plus grandes suivant la taille de la cellule. BERLESE (1899-1901) a
montré que chez la larve de Calliphora venant d’éclore, les cel-
lules adipeuses mesurent 30 à 35 w. Ces mêmes cellules s’accroissent au point de mesurer 350 x chez la larve au terme de son
développement.
Le corps adipeux subit un profond remaniement au moment de la nymphose; il est alors le siège de phénomènes très importants qui précèdent la formation des organes imaginaux.
Wi£kLOWIEJSKiI en 1886, ainsi que Mraz et Hammonp en 1900 ont distingué dans le tissu adipeux de la larve de Chironomus un tissu externe et un tissu interne, le premier segmenté, le second’ d'aspect lobé. Cette distinction a été étendue et précisée par BERLESE qui s’est basé sur de nombreuses observations faites chez des Bruchides, chez des Tenthrédides et chez les genres Myrmeleon, Coccinella, Sitodrepa, ete. I a reconnu : 1° un tissu adipeux distal (qu'on pourrait appeler tissu adipeux sous-cutané), situé entre les téguments et la membrane péritonéale; 2° un tissu adipeux proximal (qu'on pourrait encore dénommer tissu adipeux périviscéral), entre la membrane péritonéale et le tube digestif.
Ces deux formations sont distinctes macroscopiquement, non seulement par leur situation anatomique, mais encore par leur couleur et leur consistance; l'examen histologique montre aussi des différences portant surtout sur les inclusions albuminoïdes,
Dans beaucoup de cas, le tissu adipeux passe de la larve à l’imago sans très grande modification; parfois au contraire on voit surgir une formation nouvelle dite tissu adipeux imaginal (Diptères, Fermites, ete.).
Les travaux consacrés à l'étude histologique du corps adipeux sont très nombreux ; à ces recherches sont surtout attachés les noms de BERLESE, HENNEGUY, ANGLAS, VANEY et MAIcNON, C. JANET, SÉMICHON, PEREZ, FEYTAUD, M HUurFNAGEL, PoyaR- KOFF, BisHOPp, etc. Ces auteurs se sont efforcés d'observer le développement du corps adipeux, d'établir ses caractéristiques histologiques dans les différents ordres, de suivre son évolution, son histogénèse et son histolyse au moment de la métamorphose; les faits complexes qui ont été décrits peuvent difficilement être
synthétisés et obligent à passer en revue les différents groupes.
LEPIDOPTERES. — BERLESE a fait porter ses recherches sur Pieris brassicae L., Bombyx mori L., Hyponomeuta malinella Zell. Mme HUFNAGEL a réalisé une étude détaillée d’'Hyponomeuta padella L.
BERLESE a vu chez les jeunes larves de Pieris brassicae les cellules adipeuses dériver directement des amibocytes. Quand la larve a atteint une longueur de 9 "/" 5, les granulations albuminoïdes commencent à se former dans le corps adipeax. La distinction est très nette entre les cellules du corps adipeux périphérique, situé sous l’hypoderme et celles du corps adipeux central au point de vue de leur teneur en inclusions albuminoïdes et en urates.
Chez le ver à soie on voit moins nettement que chez Pieris brassicae le tissu adipeux dériver des amibocytes; le dépôt des granulations albuminoïdes commence au début de la nymphose.
Les cellules sont groupées en masses entourées de membranes.
Chez Hyponomeuta malinella Zell. les granulations albu-
minoïdes se déposent pendant la formation du cocon.
Chez H. padella L., Mme HUFNAGEL a vu le tissu adipeux constituer deux nappes : l’une périphérique, sous hypodermique, l’autre entourant l'intestin moyen. Les éléments adipeux et les leucocytes dérivés d’une même origine mésenchymateuse continuent à se différencier pendant une grande partie de la vie larvaire. Pendant la croissance de la larve, les cellules accumulent des gouttelettes huileuses; elles montrent des granulations albuminoïdes au moment de la métamorphose.
BERLESE admet, chez les espèces qu'il a étudiées, que le tissu adipeux larvaire passe intégralement chez l’imago; Mme Hur- NAGEL pense que, chez H. padella L., la plupart des cellules grasses passent aussi chez l’imago, mais que quelques-unes dispa-
raissent par phagocytose.
COLEOPTERES. — Nos connaissances sur l’histologie du corps adipeux chez les coléoptères sont dues surtout à BERLESE (1899) et à PoyarkorF (1910) ; le premier de ces auteurs a étudié assez sommairement les espèces suivantes : Aphodius sp., Hesperophanes cinereus Vill., Coccinella septempunctata L., Sitodrepa
paricee: POYARKOFF à réalisé une étude approfondie de Ia Galéruque de l'erme (Galerucella luteola Müll.).
BERLESE avait admis que le noyau des cellules adipeuses était toujours arrondi; HENXNEGUY à montré que cette opinion ainsi generalisée était inexacte. Il est des eas, particulièrement chez Anthonomus pomorum L. où le noyau est ramifié comme chez les Hymenopteères.
Chez Coccinelle septempunetata L. BERLESE à remarqué qu'il existe une différence notable entre le tissu adipeux proximal et le tissu adipeux distal, le premier étant très chargé en urates, contrairement au second.
Chez la larve de Lampvris noctiluca L., BERLESE a vu les graisses contennes dans des amas sphériques formés de plusieurs cellules: chez les Aphodius, les Staphylins et d’autres coléoptères, les cellules du corps adipeux commencent à emmagasiner des granulations albuminoïdes vers le milieu du développement de la larve.
Le travail approfondi de POY4ARKOFF à porté exclusivement sur la Galeruque de l'orme (Galerucelle luteola Müll) Il a vu chez la larve venant d'éclore, les cellules adipeuses disposées en petits groupes acvoles les uns aux autres: elles contiennent déjà des vesieules de graisse colorables par le tétroxrde d'osmium. Ces cellules grosissent en même temps que la larve: celles du corps adipeux peripherique renferment seulement de la graisse, tandis que celles du corps adipeux central se chargent en outre de granulations éosinophiles. Les cellules adipeuses augmentent de nombre en se multipliant. On voit dans la suite des granulations albuminoïdes apparaître dans le eorps adipeux péripherique, mais elles sont toujours de dimensions inférieures à celles du corps adipeux central.
Chez les larves au terme de leur croissance, le tissu adipeux forme 4 cordons longitudinaux: au moment de la métamorphose on voit les cellules du corps adipeux interne proliférer par karvokinèse, puis se disocier progressivement d'avant en arrière: les cellules se libèrent: elles deviennent parfois fusifermes et emeltent des prolongements pseudopodiques. En même temps le eytoplasma cesse de prendre les colorants: des cristaux d'urates
apparaissent. Dans la période qui précède l’éclosion de l’imago on voit les cellules adipeuses dissociées s’agglomérer de nouveau, formant une nappe continue. POYARKOrF a observé que quelques cellules adipeuses disparaissent pendant la métamorphose ; cette disparition a lieu surtout dans la partie postérieure du corps; elle se fait par phagocytose et par groupes.
Les cellules adipeuses périphériques disparaissent de préférence aux cellules centrales : chez l’imago, le corps adipeux est constitué en grande partie par des cellules représentant le corps adipeux central de la larve.
POYARKOFF admet que la majorité des cellules adipeuses de la larve passe à limago et qu'une partie est phagocytée. BERr- LESE n'avait pas observé cette phagocytose et admettait le pas-
sage intégral du corps adipeux de la larve à l’imago.
PSEUDONEVROPTERES. — Je prendrai comme exemple le tissu adipeux des Termites, bien connu grâce aux travaux de FEYTAUD, de BUGCNION, de HOLMCREN, etc.
Chez le Termite lucifuge (Leucotermes lucifugus Ross.) deux
catégories de tissus sont à envisager :
1° chez la larve, chez l’ouvrier, le soldat et l’imago, les cellules adipeuses se présentent sous un aspect vacuolaire prenant faiblement l’hémalun-éosine: elles sont groupées en cordons qui
s’insinuent et s’intercalent entre les divers organes.
2° chez le roi et la reine âgés, le tissu adipeux se présente sous un aspect très différent : il est beaucoup plus chromatophile; les cellules ont un noyau volumineux avec un gros nucléole et de fines granulations chromatiques : il s’agit d’un tissu adipeux néoformé auquel FEYTAUD a donné le nom de tissu adipeux royal en l’opposant à celui des larves et des imagos à l’époque de l'essaimage.
Ce tissu royal qui est analogue au tissu imaginal des Dipteres supérieurs se forme à la fois à partir des anciennes cellules adipeuses et à partir d’initiales néoformées, le premier processus paraissant le plus développé.
Ces masses de tissu adipeux royal de néoformation se déve-
: ; | loppent surtout dans la partie postérieure de l’abdomen, près
du vaisseau dorsal. Le passage du tissu adipeux larvaire au tissu royal s'opère selon FEYTAUD de la façon suivante : chez Leucotermes lucifugus Ross. le tissu adipeux ne subit de modification que deux ans au moins après l'essaimage: le tissu royal se forme dans le thorax et occupe la place des museles du vol histolysès.
Ces éléments apparaissent à la périphérie du tissu adipeux larvaire sous forme de novaux que FEYTAUD assimile aux initiales d'adipocytes décrites par JANET chez les reines de fourmis. Ce sont les leucocytes qui s'insinuent dans le tissu adipeux larvaire et s'accolent aux cellules adipeuses. Ces noyaux leucocytaires se multiplient: ils finissent pas s'entourer d'une masse protoplasmique limitée par une membrane et élaborent des gouttelettes de gaisse. Pendant ce temps. les noyaux des anciennes cellules royales prennent un aspect polygonal et renferment de nombreuses souttelettes de graisse.
Chez Termes natalensis Hav. et T. bellicosus Smeath., le processus est dans ses grandes lignes analogue à celui qui vient d'être rapidement résumé: il se caractérise surtout par un eloisonnement précoce de la cellule adipeuse larvaire qui délimite une zone autour du noyau leucocytaire. première ébauche de ce qui sera plus tard la cellule adipeuse royale définitive. Cette évolution aboutit à la formation de cellulles adipeuses groupées en files linéaires, en colonnes ou en rosaces: la graisse apparaît dans ces cellules à une époque variable: les noyaux sont souvent vonfles d'énormes gouttes de graisse, parfois même dès leur pénétration. Les cellules en colonnettes ne renferment par contre
que peu de graisse.
HYMENOPTERES. — Le tissu adipeux des hyménoptères a été étudié par un grand nombre d'auteurs. HENNEGUY a établi une distinction entre le corps adipeux des Tenthrédides et celui des autres hyménoptères : les larves de Tenthrèdes sont caractérisées par la forme rubanée que prend le noyau des cellules adipeuses à une période très précoce, contrairement à ce qui se pas-
se chez les autres hyménoptères : le noyau s'allonge et se ramifie en s amineissant, Dans l'intervalle des cellules sont enclavées de petites cellules à urates: on voit les cellules adipeuses grossir à
l'approche de la nymphose.
bien
| ,. A. SUR ee 4 Chez l’imago, HENNEGUY a observé à côté des cellules graisseuses identiques à celles de la larve d’autres éléments plus petits, à protoplasma plus chromatophile : ces éléments se forment
aux dépens des premiers et constituent seuls le tissu adipeux imaginal.
Chez la fourmi rouge (Formica rufa L.), objet des remarquables études de CH. PEREZ (1902), on voit, chez la larve venant d’éclore, les cellules adipeuses se constituer aux dépens des amibocytes; elles ont à cette période une forme assez régulièrement sphérique et leur diamètre mesure 12 à 15 y. Elles contiennent déjà des gouttelettes graisseuses; le noyau est sphérique et mesure environ 5 L.
Chez une larve mesurant 2 "" 5, les cellules adipeuses ont augmenté de dimension : elles atteignent 30 à 40 y et le noyau 15 #. Le noyau a perdu son contour arrondi; il présente des saillies périphériques peu prononcées. Les gouttelettes grasses n’ont pas subi de changement appréciable; en revanche, il apparaît des granulations éosinophiles.
Chez la larve de 6 "" les cellules adipeuses ont continué à grossir et atteignent 80-90 %. En même temps les noyaux tendent à accuser une forme très irrégulière et prennent un contour très ramifié.
Chez la larve au terme de sa croissance, les cellules mesurent 150 y; leur noyau est complètement déformé, tortueux et ramifié.
Au moment de la nymphose, le noyau continue à se ramifier et des granulations spéciales apparaissent dans la région centrale. À partir de ce point il y a lieu de distinguer séparément l’évo-
lution de deux catégories de cellules adipeuses :
1° certaines cellules continuent à évoluer sans se détruire; telles sont celles de la région thoracique chez lesquelles on voit les inclusions éosinophiles diminuer rapidement; la cellule arrive à ne plus contenir que des globules graisseux. La plus grande partie des cellules adipeuses qui remplissent l’adbomen des fe-
melles persiste ainsi en montrant un accroissement des goutte-
lettes grasses,
Es" >
2 d'autres cellules disparaissent au cours de la nymphose. Perez explique cette disparition par l’action d'une phagocytose leucocytaire: ces faits s'observent particulièrement dans la région postérieure de la tête et la partie antérieure du thorax: la destruction est extrêmement rapide : les leucocytes perforent la membrane des cellules: les noyaux subissent des modifications im-
portantes et la cellule entière est progessivement résorbée.
Une intéressante différence existe entre les mâles et les femelles au point de vue de l'intensité de la phagocytose : chez la nymphe du mâle, le corps adipeux de l'abdomen est presque entièrement phagocvté. tandis que la femelle conserve un corps adipeux muni de réserves abondantes qui lui assurent une vita-
lité plus considérable.
Le travail de SÉmicHox (1906) qui a porté sur quelques méllifères solitaires a fourni des données intéressantes sur le corps
adipeux des genres Halictus, Anthophora, Megachile, Osmia. ete.
SÉMICHON a vu les cellules adipeuses contenir de la graisse à tout àge : c'est d'abord le seul produit qui contient le evtoplasme: puis apparaissent des inelusions acidophiles et des trainées basophiles. Ces dernières persistent quelque temps et dis-
paraissent.
Le noyau est sphérique chez les jeunes larves: il se déforme et devient irrégulier à mesure qu'augmentent les inelusions cytoplasmiques.
Au moment de la nymphose, SÉMICHOX a vu les cellules adipeuses persister presque toutes dans l'abdomen: celles de la tête. du thorax et des appendices disparaissent.
Chez l'imago. le corps adipeux central se réduit et ses réserves disparaissent parallèlement au développement des organes de l'animal: les cellules périphériques sont encore capables d'emmagasiner de la graisse d'origine digestive.
Dans un intéressant mémoire, GEORGE H. Bishop (1923) a constaté que le corps adipeux de la larve d'abeille atteint les deux tiers du poids du corps: il a mis en évidence pendant la nymphose un processus catabolique dont est le siège le tissu adi-
peux. Pendant ce stade, la graisse qui s'était précédemmennt ac-
cumulée en grosses gouttelettes disparaît et la cellule se remplit de granulations albuminoïdes. Dans la suite ces granulations sont
elles-mêmes lysées et d'importantes modifications nucléaires se produisent.
DIPTERES., — De nombreuses recherches ont été consacrées au corps adipeux des Diptères; les premiers auteurs, WEISSMANN, KUNCKEL, GANIN, VIALLANES croyaient que le corps adipeux subit une histolyse complète au moment de la nymphose. C’est le mérite de BERLÈSE (1899) d’avoir montré que les modifications histologiques du corps adipeux se déroulent chez les Diptères selon un processus très spécial; les faits que cet auteur a décrits ont été observés chez Calliphora erythrocephala Meig., l'espèce même chez laquelle j'ai pu déterminer chimiquement les caractéristiques de l’huile (voir deuxième partie).
Chez la larve qui vient d'éclore, le corps adipeux est formé de cellules mesurant 30 à 35 v, groupées en lames autour des viscères et laissant un espace clair sur les lignes dorsales et ventrales. Ces cellules augmentent de taille sans se multiplier, fait qui avait déjà été observé par AUERBACH (1874). Elles arrivent à mesurer jusqu'à 350 %. On peut estimer que leur volume est
devenu mille fois plus considérable qu'à l’éclosion.
Quand les larves ont atteint tout leur développement, elles cessent de manger et c’est alors qu'apparaissent des modifications importantes : le corps adipeux élabore des granulations albuminoïdes; ces granulations sont destinées à être désintégrées au moment de la nymphose; leurs éléments serviront à l'édification
des organes imaginaux.
BERLESE a montré que les cellules adipeuses jouent un rôle considérable chez la nymphe, absorbant des substances albuminoïdes qu’elles digèrent et libèrent ensuite; c'est pour cette raison qu'il a proposé de leur donner le nom de trophyocytes.
La mouche à l’éclosion renferme des cellules adipeuses idendiques à celles de la nymphe et aussi du tissu adipeux néoformé appelé tissu adipeux imaginal.
BERLESE a montré que ces cellules adipeuses imaginales ti-
rent leur origine des sphères de granules ou caryolytes, éléments
dérivés des noyaux musculaires et qui n’ont pas encore subi la différenciation en myocytes.
VANEY (1902) a décrit aussi un tissu adipeux imaginal chez les nématocères des genres Chironomus et Simulia.
