INTRODUCTION

Les progrès des sciences biologiques rendent de plus en plus illusoires et fictives les séparations rigides qui délimitaient autrefois leurs différents champs d'investigation; de nouvelles voies se sont ouvertes aux chercheurs et ont fait éclater le cadre antique, aujourd’hui devenu trop étroit, qui divisait jadis en compartiments étanches les domaines de la Zoologie et de la Physiologie : au-dessus des divisions commodes, mais artificielles viennent se rejoindre les efforts de tous ceux qui poursuivent l'étude de la Vie dans ses infinies manifestations.

Ces considérations justifient le travail que je me suis efforcé de réaliser : à la fois Zoologique et Physiologique, il touche largement à la Biochimie; la Systématique et l’Histologie y ont une part au même titre que les techniques analytiques des corps gras; sous l’action convergente de ces diverses méthodes des problèmes nouveaux sont mis en lumière et si leur solution totale et définitive ne peut toujours être fournie, la voie à suivre pour parvenir à ce résultat apparaît du moins largement tracée.

On pourra se demander pour quelles raisons j'ai choisi comme sujet d’études les graisses des Insectes plutôt qu’une autre catégorie des substances fondamentales, Glucides ou Protides qui constituent tous les êtres vivants : c’est que les graisses occupent parmi ces substances une place à part; leur étude est singulièrement facilitée par le fait qu’il existe des méthodes d’analyse qui permettent d'exprimer rapidement les caractéristiques dominantes de ces mélanges complexes; la comparaison de ces chiffres ou indices mesurés chez des espèces très variées, à alimentation très systématisée, ou bien chez une même espèce à divers stades de son développement ne peut manquer de jeter un jour suggestif sur beaucoup de questions qui touchent à la Physiologie ou à la Biochimie

comparée.

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La détermination de ces indices n’est d’ailleurs qu’un travail préliminaire, préparatoire en quelque sorte, qui précède la reconnaissance exacte et le dosage des composants de ces matières grasses : acides des diverses séries, alcools et hydrocarbures.

La Biochimie des graisses proprement dites, j'entends celle des Glycérides, non celle des Phosphatides et des Stérides, est assurément moins ardue que celle des Protéides ou des Glucides, ce qui ne veut pas dire d’ailleurs qu'elle soit toujours très aisée. En regard de la complexité vraiment déconcertante des substances protéiques et en présence de la prodigieuse multiplicité de combinaisons que donnent les acides aminés, la constitution des glycérides peut paraître simple et leur étude relativement facile.

Les recherches biologiques orientées dans cette direction ont été nombreuses surtout en ce qui concerne certains groupes d'êtres vivants, au premier rang desquels il faut citer les poissons et certains mammifères marins tels que Cachalots, Dauphins, Marsouins, etc. Elles ont été beaucoup plus rares chez les invertébrés et la raison en est manifeste : un grand nombre d'huiles d’animaux marins sont des produits faciles à obtenir en abondance, utilisés par le commerce et l’industrie et par conséquent bien connus; les invertébrés et plus spécialement les insectes que j'ai en vue dans ce travail n'offrent rien de comparable : leurs petites dimensions, à peine rachetées par l’abondance avec laquelle s’observent certaines espèces n’ont permis que rarement leur utilisation industrielle : les huiles de Chrysalides de vers à soie et de criquets Algériens sont presque les seules qui aient une application pratique. (Je laisse ici entièrement de côté tout ce qui concerne les cires).

Mais si l'intérêt industriel et commercial des corps gras retirés des insectes est minime, l'importance de leur étude au point de vue de la biologie générale peut être considérable.

Deux grands problèmes devaient solliciter mon attention, le premier en quelque sorte statique et le second dynamique.

Par « statique » il faut entendre la teneur en graisses de l’organisme des insectes à ses périodes d'état, larves et imagos, ainsi que les caractéristiques physiques et chimiques de ces substances, leur composition, le pourcentage en acides saturés et non-saturés,

Do MAUR

la proportion et la nature de l’insaponifiable. Ce premier travail, bien que je n’aie pu le réaliser que chez un nombre d'espèces assez minime en comparaison de l’immense foule des insectes, a demandé à lui seul de patientes recherches; les données déjà connues sur cette question se réduisaient à quelques notions fragmentaires, le plus souvent vagues et dispersées; je les ai largement utilisées en y ajoutant le résultat de mes propres investigations.

Je me suis adressé à des types très variés par leur position systématique et leur biologie; j'ai cherché tout particulièrement à étudier des individus à alimentation constante et schématique: les connaissances déjà acquises sur la physiologie des graisses dans les autres groupes d’êtres vivants montrent la part très grande qui revient à l’alimentation dans le déterminisme de la nature et des constantes des corps gras, spécialement en ce qui concerne la fraction que l’on a appelée « élément variable > et qui correspond dans l’ensemble aux graisses de réserve. Chez les insectes, le cantonnement en général très étroit de chaque espèce dans un régime alimentaire bien défini autorise à penser que dans les conditions naturelles d'existence, |” « élément variable » ne varie que fort peu et qu'il acquiert lui-même la valeur d’une constante : le ver à soie ne s’écarte guère normalement de sa feuille de murier; on a bien pu l’élever artificiellement sur le Maclura, la Scorzonère, la Laitue, la Camomille, mais il s’agit là d’expérimentations qui n’ont rien à voir avec les conditions physiologiques; la larve d’Ergates faber L. se trouve régulièrement dans les souches de Conifères et celle de Gastrophilus intestinalis Deg. fixée sur la muqueuse de l’estomac du cheval. Il est donc permis de penser à priori que le facteur « alimentaire » dont la variation entraîne en général des modifications dans la nature des graisses de réserve jouit chez beaucoup d'insectes d’une certaine fixité.

Le second problème que je me suis efforcé de résoudre était d'ordre dynamique : il s'agissait de considérer les corps gras non plus comme des entités isolées et immuables, définies par un certain nombre de constantes physiques et chimiques, mais plus spécialement dans leur origine et dans leur destinée. Quels sont les processus biochimiques qui président à l'élaboration des graisses

chez les insectes ? Bien peu de travaux ont été consacrés à cette

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question et ce que l’on sait a souvent été déduit des faits analogues observés chez les mammifères. Quant à la destinée de ces corps gras, elle revêt chez les insectes un aspect tout à fait spécial par suite des relations très importantes qui existent entre la lipolyse et les phénomènes de la nymphose.

L'étude dynamique des graisses comportait encore l'examen des facteurs externes et internes qui peuvent modifier leur élaboration : température, sexe, hibernation, etc. Tous ces facteurs se superposent et s'ajoutent, rendant ainsi souvent malaisée la délimitation de la part qui revient à chacun.

Il est bien évident que je suis fort loin d’avoir épuisé le sujet ainsi traité; J'espère du moins avoir réussi à situer les divers problèmes qui se posent et à fournir pour certains d’entre eux quelques éléments de solution.

Ce travail a été exécuté au laboratoire de Zoologie de la Faculté des Sciences de Marseille; c'est grâce à l’appui et aux encouragements de mon Maître, M. le Professeur KOLLMANN qu'il m'a été possible de le réaliser; je le prie de recevoir l'expression de ma reconnaissance pour les excellents conseils qu'il n’a cessé

de me prodiguer.

Monsieur le Doyen RIvaLs, qui a encouragé mes efforts, m'a donné la preuve de sa haute bienveillance.

Monsieur le Professeur CAULLERY, membre de l'Institut, m'a fait en acceptant la présidence de cette thèse un honneur dont je sens tout le prix; qu'il veuille bien trouver iei l'expression de

ma respectueuse reconnaissance.

Je remercie aussi Monsieur le Professeur JAVILLIER qui a bien

voulu manifester l'intérêt qu'il prenait à ce travail.

Je dois à Monsieur le D' Van GAveRr, chef des travaux de Zoologie à la Faculté des Sciences, beaucoup de conseils utiles et de suggestions pleines d'intérêt.

Je n'oublie pas le bon accueil que m'a toujours réservé Mon-

sieur MARGAILLAN, sous-directeur du laboratoire national des ma-

lières grasses et la précieuse collaboration qu’il m'a apportée. Mes remerciements vont aussi à Monsieur RAYMOND qui m'a aimable-

ment prêté son concours.

Monsieur PAapbova, chargé d’un cours à la Faculté des Sciences, m'a fait bénéficier de sa documentation inépuisable et de ses aperçus si originaux.

Je remercie également MM. les Professeurs COTTE, BERG,

R&PELIN et Tran de la sympathie qu’ils m'ont toujours témoignée.

Mes recherches ont nécessité des matériaux d’études souvent difficiles à réunir; il m'est agréable de remercier les nombreux correspondants qui ont bien voulu faciliter ma tâche en me procurant des sujets d'analyses : Monsieur le Professeur LÉCAILLON, de Toulouse, m'a envoyé à différentes reprises une grande quantité de Négrils de la luzerne (Colaspidema atra OI.) ; Monsieur le D' FEeyTAUD, de Bordeaux, m'a procuré un grand nombre de Doryphoras de la pomme de terre; M. le D' Cros, de Mascara, m'a fourni des échantillons de Dociostaurus maroccanus Thb. et d’Heliotaurus menticornis Reitt. MM. H.-L. Parker et W.-R. THompson, de l’European parasite Laboratory, à Hyères, m'ont envoyé plus de 20.000 chenilles de Pyrales du Maïs (Pyrausta nubilalis Hübn.). Le R. P. ANGrADE, de Madura, m'a procuré de nombreux insectes de l’Inde Anglaise; M. R. POUTIERS, inspecteur de la défense des végétaux, m'a donné un grand nombre d’Hyalopterus pruni F. et quelques individus d’Orthacanthacris aegyptia L.; M. MÉTCHÉ a élevé à mon intention une centaine de chenilles de Saturnia Pernyi Guer.; M. Le Ponrois, de Vannes, m'a envoyé des chenilles de Malacosoma franconica Esp. Enfin M. HARvEY BaRs- LER a eu l’amabilité de me faire parvenir du Pérou un certain

nombre de larves de Rhynchophorus palmarum L.

MO

Ce travail a été divisé en trois parties :

Dans la première, j'ai exposé lhistorique de la question et j'ai développé diverses considérations touchant la composition générale, l’origine et la destinée des corps gras chez les insectes; j'ai ensuite résumé les nombreux travaux qui ont été consacrés

à l’étude histologique du corps adipeux.

Dans une seconde partie, j'ai indiqué en détail les techniques que J'ai mises en œuvre et j'ai passé en revue les différents groupes en mettant pour chaque espèce les caractéristiques analytiques de ses corps gras en regard des principales particularités de sa biologie.

Dans la troisième partie, je me suis efforcé de tirer les conclusions qui découlent des faits mis en lumière.