TROISIÈME PARTIE
Conclusions générales
Discussion et interprétation des résultats
Classification et affinités des graisses d’insectes
Je viens de décrire une soixantaine de types d'huiles et de graisses d'insectes; sur ce nombre, plus de cinquante sont nouvelles et n'avaient encore été l’objet d'aucune recherche. Je parle bien entendu des graisses vraies, laissant de côté ce qui a' trait aux cires, substances qui ont été longuement étudiées chez les Hémiptères et les Hyménoptères.
On ne peut manquer d’être frappé de la diversité considérable de structure chimique que présentent ces graisses d’insectes : les indices physiques et chimiques qui les caractérisent offrent des valeurs extrêmement différentes; par suite il est tout indiqué d’essayer d'introduire de l’ordre dans ces résultats et d'établir un classement méthodique. Il y aura lieu, après ce travail, d'interpréter les rôles des facteurs qui déterminent ces différences et de juger l'importance relative de chacun.
La classification des corps gras la plus usitée est basée sur la valeur de l’indice d’iode en même temps que sur la consistance physique des produits; l’application de cette méthode aux grais-
ses d'insectes conduit à distinguer les catégories suivantes : 1° HUILES A INDICES D'IODE TRÈS ÉLEVÉS (correspondant aux huiles siccatives (1): Saturnia pyri Schiff. (indice d’iode 164,5),
(1) J'utilise ce terme, bien qu'il n'ait pas par lui même de signification physiologique parce que son usage est consacré dans le technologie
des corps gras et parce qu'il est une expression de l'indice d'iode,
$. Pernyi Guer. (140,4), Vanessa urticae L. (159,9), Pieris brassicae L. (149,9), Malacosoma franconica Esp. (138), Arctia caja L. (1339)
2° HUILES A INDICES D'IODE ASSEZ ÉLEVÉS (correspondant aux huiles demi-siccatives) : Thaumetopoea pityocampa Sch (112), Asura conferta Walk. (102,9), Heliotaurus menticornis Reitt. (104,4), Lymantria dispar L. (106,9), Leptinotarsa decemlineata Say. (imagos : 108,6), Æschna sp. (103).
3° HUILES A INDICES D'IODE MOYENS OU FAIBLES du type « huiles d’animaux terrestres >»: Ergates faber L. (68,5), Cerambyx Scopolii Füssl. (80,7), Rhagium inquisitor L. (80,5), Cebrio gigas F. (80,8), Cetonia aurata L. (71,2), Cossus ligniperda F. (76,2), Pyrausta nubilalis Hübn. (80,8), Ephestia figulilella Greg. (65,4), Camponotus vagus Scop. (68,5), Calliphora erythrocephala Meig. (80,7), Pegomyia ulmaria Rd. (70,6).
4° GRAISSES A INDICES D'IODE ASSEZ ÉLEVÉS (demi-siccatives) : Pieris brassicae L. (chrysalides 100,5), Leptinotarsa decemlineata Say. (larves 121,9), Galerucella luteola Müll. (imagos 118,2), Colaspidema atra OI. (113,4)
5° GRAISSES A INDICES D'IODE MOYENS OU FAIBLES : Oryctes nasicornis L. (41), Rhynchophorus palmarum L. (39,8), Apis dorsata F. (nymphes 49,4).
6° GRAISSES A INDICES D'IODE TRÈS FAIBLES ET INDICES DE SA- PONIFICATION TRÈS ÉLEVÉS (BEURRES) :
Aphidiens : Pemphigus utricularius Pass, P. cornicularius Pass. (1,5 à 7,5), Aphis rosae L. (16,2), À. rumicis F. (17,2), Hyalopterus pruni F. (22,0).
Ces résultats appellent quelques observations : un fait d’abord est très remarquable, c'est que toutes les huiles du premier groupe appartiennent à des chenilles de Lépidoptères (1). C’est là une coïncidence qui ne saurait être fortuite; il existe deux manières de l’interprêter : 1° il s'agirait d’une disposition phy-
(1) Une réserve s'impose cependant: ceci n'est vrai que pour les espèces étudiées dans ce travail ét leur nombre est bien minime en regard de celles qui peuplent le monde : on ne peut done préjuger des découvertes de l'avenir.
siologique et biochimique propre aux Lépidoptères; 2° ce serait le résultat d’une alimentation particulière au plus grand nombre de ces insectes. Je me propose de discuter ces questions dans un paragraphe ultérieur.
Un autre fait est non moins remarquable : c’est à l’autre extrémité de la série, l’uniformité des beurres d’Aphidiens avec leurs indices d’iode si faibles; la même explication théorique est applicable.
Le groupe qui paraît le plus largement représenté et qui est en tous cas le plus classique est celui des huiles non-siccatives du type « huiles d'animaux terrestres » de LEwKowITscr. Les représentants de cette catégorie ont des indices d’iode oscillant de 65 à 90. À ce groupe appartiennent un grand nombre de Cérambycides, Buprestides, Curculionides, Elatérides, les larves de fourmis, presque tous les Diptères, etc.
Il est intéressant de rechercher quels sont les groupes animaux (et même végétaux) chez lesquels s’observent des corps gras comparables à ceux que je viens de décrire.
Des huiles à indices d’iode atteignant une valeur aussi élevée que chez Saturnia pyri Schiff. (164,5) se trouvent surtout chez les animaux marins : huiles de Sardines, de Saumons, de Menhadens, etc., huiles de foies de Sélaciens. Mes recherches montrent done que les indices d’iode très élevés ne constituent aucunement un monopole des animaux marins, bien qu'ils soient particulièrement fréquents chez ce groupe d'êtres vivants.
Les huiles correspondant à celles de la catégorie suivante se rencontrent aussi en abondance chez les animaux marins (Torpedo marmorata 107,3, Orthagoriscus mola 102,7) ; ce sont celles qui se rapprochent des huiles végétales de Sésame et de Coton.
Les huiles du troisième groupe (Ergates faber L., Pyrausta nubilalis Hübn.) ressemblent à celles qui sont décrites dans les traités classiques (LEwKOWITSCH, UBBELHODE, etc.) sous les noms d'huiles de pieds de mouton (indice d’iode 74), de pieds de bœuf (69,7) ou de jaune d’œuf (68-81).
Les graisses demi-siccatives telles que celles que j'ai rencontrées chez les chrysalides de Pieris brassicae ou chez la larve de Colaspidema atra OI. sont comparables aux graisses de lièvre (102,2) ou de coq de bruyère (121,1).
— He —
Le produit que m'a fourmi Is larve d'Orvetes masicormis EL. pont Ste rapproche du af de bent (58-46).
Enên ks beurres d'Aphidien montrent de curieuses analeges avec le beurre de core (RS ex le beurre de Dika (52).
Je m'a tronre en aneux ea des huiles semblables à celles &s Cotes Molnidmes Phocwmel à indices diode très faibles ter de sapaniication très eleves
If
Teneur en graisse des insectes
Les insectes ou plus exactement certains insectes, com ptent parmi les animaux les plus riches en corpe gras: les pourcentages atteignent chez eux, dans quelques cas une valeur supérieure au quart du poids total de l'organisme: il est nécessaire pour fixer les idées à ce sujet de donner, 4 titre de comparaison quelques chiffres glanés dans les autres groupes du règne animal, afin de les mettre en regard de ceux que j'ai obtenue.
Une remarque préliminaire s'impose : les chiffres que je donne pour les insectes comportent en général une signification beaucoup plus précise que ceux qui ont été obtenus par différents auteurs chez des mammifères ou des poissons : ile expriment en effet des moyennes réparties sur un nombre parfois coneidérzhle d'individus : j'ai eu à ma dieposition plus de 209.900 chenilles de Pyrausta nubilalis Hübn., des milliers de larves de Coluspidema atra O1. et des millions de Pemphigus utriculurius Pass, e1 cornicularius Pass. Une cause d'erreur résultant de ce que Von expérimente sur un individu anormal, atteint d'une manifestation pathologique quelconque s#e trouve de ce fait écartée, Les chiffres donnés par TERROINE montrent qu'elle est l'amplitude des variations individuelles chez les vertébrés.
Je donne d’abord à titre de comparaison quelques chifires trouvés par différents auteure au moyen de méthodes variées, Je rapporte toujours à 100 parties pondérales d'animal vivant :
Souris S .... 325 (Boyxoort et Ds:wa:x1) Souris $ .... 79 —
ours 7 7,19 (Ix48A)
ErÊme. --.--; 45 me
Brochet .... 078 —
Grenouilles . 24 (SHIBATA)
Chez les animaux utilisés industriellement pour l'exploitztion des corps gras le rendement est plus élevé, C'est zinei que selon O. Suxp (1911) chez les sprate péchés eur Les côtes de Nor-
vège, la teneur en corps gras atteint 15 p. 100 (au maximum) vers la fin de l'été. Les chiffres fournis pour le hareng sont du même ordre de grandeur selon EINAR LEA (1911).
Les recherches de FAGE et LEGENDRE ont montré que chez les sardines la plus grande richesse en huile ne s'élève pas au dessus de 16 à 17 p. 100 (vers le 15 septembre).
D'autre part, E. ANDRÉ indique (1927 a) qu'un Dauphin de 80 à 90 kilos fournit : 1° 125 gr. d'huile de machoire; 2° 500 gr. d'huile de « melon »; 3° 6 à 7 kilos d’huile de lard, au total 7 k. 625 environ, soit au maximum 9,5 p. 100.
Ceci posé, voici quels sont les pourcentages en corps gras que m'ont fournis un certain nombre de larves d'insectes; les chiffres sont très variés et font apercevoir des différences considérables. On peut distinguer les groupes suivants :
1° Larves à rendement très élevé.
Espèce Position systématique Rendement p. 100 Balaninus elephas GyI1L ....... Coléoptère Curculionide. 28 C'ossus ligniperda F7... .4:. Lépidoptère Cosside. 27,5 Pyrausta nubilalis Hübn. ...... Lépidoptère Pyralide. 26,5 Laria resectæ Fahr: 1.2 Coléoptère Lariide. 23,6 Rhynchophorus palmarum Li. .. Coléoptère Curculionide. 22,3 Ephestia figulilella Gregs. ..... Lépideptère Pryralide, 21,4
Pemphigus utricularius Pass.
P. cornicularius Pass. ...... Hémiptères Aphides, 195
2° Larves à rendement moyen :
Espèce Position systématique Rendement p. 100 Tenebrio molitor I...:..:,.... Coléoptère Ténébrionide. TA Cabo OL RE NUE TE Coléoptère Cébrioide. 14,4 Eurythyrea marginata Ov. ... Coléoptère Buprestide. 12,2 BFAOES TADOPAET ER ER Done Coléoptère Cérambycide,. 12 Rhagiuminquisitor Li, ..,.:.... Coléoptère Cérambycide. Ti Aphis rumicis F. ....,......... Hémiptère Aphide. 7,9 Hyalopterus Drum EF. ..:.. 2, Hémiptère Aphide. 6,2
A DRRS TORRES. ne VAT SR Hémiptère Aphide. 6
3° groupe : Larves à rendement faible :
Espèce Position systématique Rendement p. 100 Gastrophilus intestinalis Deg. …. Diptère Œstride. 5 APGCUAICLILENE RER RE EE Lépidoptère Arctiide. 4,1 SŒHEUTRIA DYrL SCIÉE. 5... Lépidoptère Saturniide. 4,03 Colaspitema atra Ov. -.-..... Coléoptère Chrysomélide. 3,9 PONESS UTC LR Lépidoptère Nymphalide. 3,4 Thaumetopæa pityocampa Sch. . Lépidoptère Thaumetopæide. 3,0 Leptinotarsæ decemlineata Say. Coléoptère Chrysomélide. 3,0 Camponotus vagus Scoop. ...... Hyménoptère Formicide. 2,45
AS CRNAES D ET LR A Pseudonévroptère Tibellulide. 2,4
49 Larves à rendement très faible :
Espèce Position systématique tendement
p. 100 Malacosoma franconica Esp. ... Lépidoptère Lasiotampide. 1,9 TASSE Re ee Diptère Syrphide. Its Lymantrid diSpar Li, .... 2. Lépidoptère Lymantriide. is ASUTICON ELA NNAIK Lépidoptère Lithosiide. 1,03 Saturnia Pernyt GUeEr... ue Lépidoptère Saturniide. 1,0 Lycophotit margaritosa Haw. Lépidoptère Noctuide, 0,94
D'intéressantes observations se dégagent de ces chiffres; on remarque tout d’abord les écarts considérables entre les termes extrêmes : 28 et 0,94. Il est ensuite frappant de constater que des insectes systématiquement voisins occupent assez souvent des places peu éloignées au point de vue de leur teneur en corps gras; c’est ainsi que parmi les espèces très riches nous constatons la présence de 2 Cureulionides et de 2 Pyralides; parmi les types à rendement moyen, beaucoup de Cérambycides, puis la série des Aphidiens. Dans le groupe des larves pauvres ou très pauvres, beaucoup de Lépidoptères et les Coléoptères Chrysomélides. Je me propose de revenir sur ces particularités un peu plus loin et de développer les considérations qui en découlent dans le paragraphe « Corps gras et Systématique ».
Chez les insectes à l’état parfait, les documents sont moins
abondants:; ceux que je possède suffisent toutefois à affirmer là
RS
aussi l'existence d'écarts très importants entre les differents
Espèce Position srstématique Rendement Myelobia smerintiha Hübn, ..... Lépidoptère, 2 x 100 Cossus ligniperda F. ........ & Lépideptère, LE Où Leptinotarsa deccmdinenta Say. Colsoptère, 1S4 — Pyrausta nubialis Hübn. ....., Léspidoptère, at Crematogaster scutellaris OÙ... Hyrménoptière, 109 — Cerambyx Scopolii Fussl ...... Coléoptère, SD — Galcrucella luteola Mill. ...... Coléoptère, 18 — Gryllotalpa vulgaris Latr. ..... Orthoptere, ï Helictaurus menticornis Reïitt.….. Coléoptère, 6 Periplaneta orientalis 14 ...... Onthoptèn, 4S Calliphora erythroccphale Meg. Diptère, K Orthacanthacris acguptia 14 .…. Orthoptère, 29
On remarquera qu'il v à dans certains cas concordance avec les chiffres fournis par les larves: e’est ainsi que les papillons de Cossus ligniperda F. sont encore assez riehes en eorps gras D’autres fois. comme chez Leptinotarsa decemlineate Say. le pourcentage fourni par l'imago est très superieur à celui de la larve.
TT
leneur en acides non-saturés
La teneur d’une huile en acides non-saturés est une caractéristique très importante, de même que la valeur de l'indice d'iode de ces acides. Il n’y a pas corrélation entre ces divers chiffres : une huile telle que celle de Pyrausta nubilalis Hübn. renferme plus de 80 p. 100 d’acides liquides et leur indice d’iode atteint seulement 98,4. Au contraire, l'huile imaginale de Doryphoras qui renferme seulement 72 p. 100 d’acides non-saturés fournit pour ces mêmes acides un indice d’iode atteignant 149,9. Ii y a donc grand intérêt à examiner comparativement ces diverses valeurs dans la série des insectes.
La teneur en acides non-saturés est souvent déterminée par voie gravimétrique, en dosant les sels de plomb des acides saturés insolubles dans l’éther; on utilise aussi un grand nombre d’autres méthodes parmi lesquelles celle qui emploie les sels de Thallium a été très recommandée. Il est encore plus simple d’obtenir ce résultat par calcul basé sur l'indice d’iode externe et sur l'indice d’iode interne ou absolu (1) ; cette méthode appliquée à un certain nombre de cas donne les chiffres suivants :
Rapport Indice d'iode JIndice d'iode Externe
ESpEGeS externe interne Interne FIROQTESTAOEN ERNEST eee GS, 92/7 72,8 COMMUNALE IEEE ER TE 74,2 87,9 $S1,0 Pyrausta nubilalis Hübn, ...... SO,S 98,4 82,1 C'amponotus vagus SCOp. ...... 68,6 9,9 73,0 hynchophorus palmarum 12... 39,8 98,3 40,5 Cotaspidemaæ atra OL: ... 32.7 113,4 165,9 6S,5 Leptinotarsa decemlineatla Say. 108,6 149,9 72,4 Thaumetopæa pityocampa Sch.. 112,0 141,2 79,8
Il est fâcheux que les quantités d’huile trop minimes dont
je disposais ne m'aient pas permis d'isoler les acides liquides de
(1) Voir précédemment, p. 60.
J'anessa urticae L. et de Saturnia pyri Schiff.: on arriverait certainement dans ces cas à des valeurs imposantes pour l'indice d'iode absolu.
On voit que le pourcentage en acides non-saturés oscille le plus fréquemment entre 70 et 80. Toutefois, dans le groupe des Aphidiens dont je n'ai pu déterminer l'indice d'iode interne, il est certain que le pourcentage en acides non-saturés doit être très faible: il est également assez faible dans le cas de Rhynchophorus palmarum L. C'est 1à un fait intéressant car il s'agit d'un Coléoptère vivant dans les régions chaudes (influence de la température).
D'après la valeur de l'indice diode absolu (indice d'iode des acides liquides). on voit que les huiles et graisses d'insectes peuvent être classées en trois catégories :
1° Indice d'iode absolu ne dépassant pas 90 : Cetonia aurata L.
2° Indice d'iode absolu variant de 90 à 100: Ergates faber L. Pyrausta nubilalis Hübn.. Camponotus vagus Scop.. Rhynchophorus palmarum L.
3° Indice d'iode absolu supérieur à 140 : Colaspidema atra Olv.. Leptinotarsa decemlineata Say. Thaumetopæa pityocampa Sch. et a fortiori toutes les espèces dont l'indice d'iode externe est lui-même très élevé : Saturnia pyri Sch.. S. Pernyi Guer., Fanessa urticae L.. Pieris brassicae L.. Arctia caja L.. Malacosoma franconica Esp. ete.
Dans le groupe où les indices d'iode absolus ne dépassent pas 90, on est autorisé à penser qu'il n'existe que des acides à une seule fonction éthylénique (acide oléique).
Dans le second groupe existent nécessairement des acides liquides moins saturés (ac. linoléique) ou à chaine plus courte lac. palmitoléique) que l'acide oléique. Les huiles de ce groupe ne fournissent pas de bromures insolubles et par suite ne renferment pas d'acide linolénique.
Dans le troisième groupe existent des acides fortement nonsaturés du type acide linolénique. Peut-être existe-t-il à côté des acides encore inconnus.
Teneur en insaponifiable
Dans le Tome VIIT du Biochemisches Handlexicon de ABDERHALDEN, AD. GRüN écrit (p. 447) la phrase suivante : « Les « graisses des animaux inférieurs tels que les vers et les insectes, & paraissent contenir de grandes quantités d’insaponifiable; elles « forment peut-être une transition vers les cires animales. »
Cette opinion ainsi généralisée est assurément inexacte : nombreuses sont les huiles d'insectes qui n’ont aucune ressemblance, même très éloignée avec les cires : leur teneur en insaponifiable est très faible et leurs indices de saponification atteignent une valeur normale chez les glycérides, de l’ordre de 190 à 200, bien supérieure par conséquent à celle qui s’observe chez les cires.
Dans d’autres cas, les huiles ou les graisses (1) d'insectes fournissent un pourcentage en insaponifiable plus élevé, sans toutefois pouvoir être considérées comme voisines des cires. Voici quelques données numériques concernant les valeurs atteintes (chif-
fres déterminés par la méthode de LEYs) :
1° Espèces pauvres en insaponifiable :
DROLE MICUC DIRE RE EE RC re 0,75 p. 100 TCNEDIIOMONIOTRIIME EE REC EE e 1,19 — Pyrausta nubUaNis AUD... 1,68 — CCLOM TUTO EN RE E EE Te 2,4 — Pemphigqus utricularius Pass. ....... If -
2° Espèces plus riches :
CODLAS DU EMO OMMIOLERSE REC EN ECET 3,9 p.109 Leptinotarsa decemlineala Say. ...... 5,9 — Thaumelopaa pilyocampa NSch. ...... 59 — Leliotaurus menticornis Reitt, ....... 112% 3) PIC UNTESCLONMR ER E eee et 10 -—
() 11 s'agit toujours des graisses vraies, emmagasinées dans le corps
adipeux.
Les chiffres obtenus pour l’insaponifiable varient évidemment avec le procédé employé pour l'extraction des huiles : ils sont ici parfaitement comparables entre eux, car tous ont été obtenus par les mêmes techniques.
On voit que dans aucun cas il n’a été trouvé des pourcentages extrêmement élevés comme chez les huiles de Sélaciens (jusqu’à 80 ou 90 p. 100 d'hydrocarbures).
Il semble que les valeurs les plus fortes s’observent chez les chenilles de Lépidoptères et chez les larves de Chrysomélides mangeuses de feuilles vertes, tandis que les xylophages en contiennent beaucoup moins. J’ai déjà insisté (1"* partie, chapitre Il) sur la nature et le rôle des diverses substances groupées sous le nom d'’insaponifiable,
Influence de la température du milieu sur la constitution des graisses de réserve
La température a été considérée comme un des déterminants les plus importants parmi ceux qui régissent la constitution des huiles et des graisses de réserve. On a émis l’idée que ce facteur joue un rôle fondamental dans la saturation des liaisons éthyléniques des acides gras; cette opinion repose sur deux ordres de faits : les uns d’observation et les autres d’expérimentation.
On a fait remarquer que les corps gras produits par les végétaux tropicaux sont en général beaucoup plus riches en acides saturés que ceux élaborés dans les climats plus froids : Coprah, Palmiste, Irvingia, etc. ont des indices d’iode faibles si on les compare à celui de l'huile de noix par exemple. Il est vrai que ce fait n’a peut-être pas toute la généralité qu’on a voulu lui attribuer : à côté du Palmiste et du Coprah, nous voyons l’Arachide dont l'indice d’iode est bien voisin de celui de l’Olive et souvent même un peu supérieur; ces observations indiquent donc plutôt une tendance générale qu’une règle trop absolue, car les exceptions sont nombreuses.
Beaucoup plus décisives sont les intéressantes recherches d’Ivanow (1929) : elles montrent l'influence directe de la latitude et de l’altitude (et par suite de la température) sur l'indice d’iode; IVANOW a fait porter ses observations sur l'huile de lin : quand la germination et la maturation de la graine se font dans une région à température douce, comme au Turkestan, les acides linoléniques ne se forment qu'en petite quantité; par contre, à Moscou où la température tombe la nuit à 7-8° il y a beaucoup plus d’acide linolénique.
K P. KARDASCHEW a cité dans son livre « les huiles végétales » (en Russe) des faits analogues : le lin du Sud de la Russie fournit des huiles à indices d’iode inférieurs à ceux du Nord.
IvANOW a constaté en 1922 que l'huile de Camellia sativa provenant de plantes cultivées à Poltawa (49° lat. N.) ne fournit
pas d’hexabromure, tandis que les Camellia cultivés dans le gouvernement de Moscou par 56° Lat. N. fournissent 3,8 p. 100 d'hexabromures. D'autres exemples encore sont significatifs : Glaucium luteum Scop. cultivé à Tiflis (4195 Lat. N.) donne un indice d’iode de 134, Cultivé à Moscou (55°5) il monte à 145,9. Helianthus annuus L. donne à Aschabad (38° Lat. N.) un indice d'iode de 118. La même plante fournit à Omsk (55° Lat. N.) une huile dont l'indice d'iode atteint 140. L’altitude paraît jouer le même rôle que la latitude.
Parmi les animaux, l'exemple classique est fourni par les poissons recueillis dans les bains de Gafsa où la température atteint 30°: ces poissons contiennent des acides gras à indices d'iode beaucoup plus faibles que les poissons vivant en eau froide. Cependant, il serait imprudent de généraliser : il existe des Cétacés vivant dans les mers tempérées ou froides dont les huiles ne possèdent que des indices d’iode remarquablement faibles : 24 chez Pseudorca crassidens Ow., 12 à 14 chez Globicephalus melas Trail.
Parmi les faits d'ordre expérimental, il faut citer les travaux de TERROINE, BonNeT, KopP et VÉCHOT (1927) portant sur des organismes inférieurs : ces auteurs ont fait des cultures de Sterigmatocystis nigra et de Bacille de la Fléole à diverses températures; ils ont étudié comparativement les corps gras élaborés dars ces conditions; ils concluent que la richesse des acides gras en liaisons éthyléniques est liée étroitement à la température : les microorganismes cultivés à basse température élaborent des acides moins saturés que ceux qui sont cultivés dans un milieu plus chaud (114 à 17° et 85 à 35°).
LEATHES et RAPER considèrent le fait comme général : à leur avis tous les acides gras passent obligatoirement par un stade non-saturé; ils restent où non stationnaires à ce stade suivant la température extérieure : à de basses températures, les acides gras seraient incapables d'atteindre la saturation et resteraient riches en fonctions éthyléniques: à des températures plus élevées, les doubles liaisons seraient saturées et par conséquent l'indice diode abaissé.
Il est certain que c’est à un enchevêtrement très complexe
de réactions que les graisses doivent leur existence et leurs ca-
ractéristiques:; LEATHES et RAPER pensent que partant d'un même point de départ, deux glycérides également non-saturés seront plus facilement réduits si l'être vivant qui les renferme se trouve dans un milieu plus chaud: la réduction nécessitant une énergie chimique considérable ne s’opérerait pas à basse température. L'état final des glycérides et des acides gras qui prennent part à leur constitution serait fonction de la température.
Il était tout indiqué de développer les enseignements qu'apporte en cette matière l'étude des graisses d'insectes : ces animaux se prêtent avec une facilité particulière à ces recherches et permettent d'envisager la question sous deux aspects :
1° les larves dont la vie est longue (plusieurs années) et l'habitat uniforme (telles les larves de Buprestides et de Cérambycides p. ex.) sont soumises à des températures alternativement chaudes et froides selon les saisons; les variations brutales de température leur sont évitées par la couche de bois plus ou moins épaisse qui les sépare de l'extérieur: la température moyenne annuelle à laquelle s'effectue leur développement est identique à la température moyenne annuelle du pays qu'elles habitent : on peut l'évaluer à 14° en Provence. Par suite, en comparant des espèces analogues vivant sous des latitudes très diverses on peut avoir un moven de juger l'influence plus ou moins considérable de la température.
2° Il est une autre facon d'envisager le problème : à côté des larves dont la vie est très longue (jusqu'à 17 ans et plus chez certains Buprestides), il en est un très grand nombre dont le développement est saisonnier : Aphidiens, Thaumetopæa pityocampa Sch., Pieris brassicae L. etc. etc. Dans ce cas la température moyenne annuelle n'a plus aucune signification : seule est à envisager la température moyenne des mois pendant lesquels s'effectue le développement. C’est ainsi que les Pemphigus du Térébinthe se développent de Mai à Septembre sur le littoral méditerranéen: les chenilles processionnaires du pin accomplissent leur croissance de Novembre à Mars en Provence. Il est facile de calculer que la température moyenne pendant laquelle se développent les Aphidiens du Térébinthe est bien supérieure à celle que subit la chenille processionnaire : on peut l'évaluer à 19°9
dans le premier cas et à 8°5 dans le second.
Il en résulte que nous possédons là un moyen d'apprécier l'influence de la Température sur la valeur de l'indice diode; seulement. dans cette seconde méthode, le résultat est moins net que dans la première car au facteur Température s'ajoutent et se superposent de nombreux autres facteurs qui rendent l’interpré-
tation moins aisée.
J'ai indiqué à plusieurs reprises que les larves xylophages françaises synthétisent des huiles dont les indices d’iode sont compris entre 65 et 80 (Ergates faber L., Cerambyx Scopolii FüssL. Rhagium inquisitor L., Cossus ligniperda K., ete.). Le & ver palmiste » (larve de Rhynchophorus palmarum L.) qui vit à la Guyane, au Brésil et au Pérou dans le trone de divers palmiers constitue un bon terme de comparaison : cette larve de Curculionide renferme non pas une huile, mais une graisse s0lide, fondant à 32° et dont l'indice d'iode atteint seulement 39,8. Il semble bien qu'on saisisse ici l'influence d’une température élevée, déterminant un indice d’iode de faible valeur; il serait fort intéressant, mais malheureusement assez difficile d'étendre cette enquête à d’autres xylophages des régions équa-
toriales.
Parmi les espèces françaises à développement saisonnier, on peut d'abord remarquer que les Aphidiens à faibles indices d'iode ont un développement en général estival, mais cette observation perd toute sa valeur si l’on ajoute que beaucoup de chenilles de Lépidoptères à indices d’iode très élevés et riches en acide linolénique sont dans le même cas. Il y a lieu d'ajouter que les Lépidoptères de l'Inde que j'ai étudiés m'ont fourni des indices diode supérieurs à 100 (Lycophotia margaritosa Haw 130,6, Asura conferta Walk. 102,9). Cependant des Hyménoptères venant aussi de l'Inde (Madura) m'ont donné des chiffres assez faibles : 61,3 chez la larve de Fespa cincta F. et 49,4 chez là nymphe d'Apis dorsata F.
En somme, je pense qu'en envisageant la question à ce second point de vue, il est difficile de tirer des conclusions solides sur le rôle de la température : un trop grand nombre d’autres facteurs, parmi lesquels l'alimentation superposent leur
propre rôle à celui dont il s'agit d'étudier l'influence,
Corps gras et Hibernation
Les procédés qui sont mis en œuvre chez les insectes pour assurer l’hibernation sont très variés : la saison froide se passe parfois sous forme d’œuf ou de larve, d’autres fois à l’état de chrysalide ou encore d’imago.
Les très intéressantes recherches de RouBauD sur le déterminisme et la Physiologie de l’hibernation ont montré qu'il fallait distinguer parmi les larves soumises à une diapause hivernale un type hétérodyname et un type homodyname. A la première catégorie correspondent les espèces dont le passage à l’état de vie ralentie est strictement obligatoire, indépendant de la température : c'est le cas de la chenille de Pyrausta nubilalis Hübn. que j'ai étudiée; au contraire les espèces homodynames n'ont qu'une hibernation facultative dont la durée est réglée par le froid.
Chez les espèces hétérodynames, ROUBAUD pense que « L’hibernation obligatoire correspond à une cure d’excrétion ». Pendant cette période, l'organisme de l’insecte élimine les urates dont l'accumulation aurait déterminé l'apparition des phénomènes d’asthénobiose,
J'ai constaté en effet chez Pvrausta nubilalis que les combustions sont prodigieusement réduites pendant la période froide; la chenille possède en Automne une énorme réserve d'huile, supérieure au quart de son poids; je m'attendais à voir ce capital thermochimique considérable progressivement utilisé pendant l'hiver pour parer à l’inanition absolue à laquelle étaient soumises les chenilles; contrairement à cette attente, j'ai vu la réserve grasse persister intacte jusqu’au printemps, sans modifi-
ation qualitative ni quantitative appréciable.
Corps gras et Nymphose
Il est a priori de toute évidence que les modifications profondes qui surviennent dans l'organisme des insectes à l’occasion de la nymphose doivent avoir une réperecussion sur la teneur en graisses et sur les caractéristiques physico-chimiques de ces substances. Il est toutefois difficile de présenter un exposé cohérent des transformations qui portent sur les graisses sans faire intervenir en même temps les phénomènes dont sont le siège les glucides, les protéides et l’eau.
D'une facon générale, il est bien connu que les insectes subissent une perte de poids pendant la nymphose : le poids d’une larve adulte est très supérieur à celui de l’insecte parfait correspondant; cette perte de poids est souvent de l’ordre de la moitié ou des trois quarts du chiffre initial.
En ce qui concerne spécialement les corps gras, on peut dire qu'ils subissent le plus souvent une réduction au cours de la nymphose, mais l’amplitude de cette réduction varie dans de très larges mesures selon l’espèce envisagée. De plus, elle est parfois indifférente, c’est-à-dire portant sur l’ensemble des substances grasses et tantôt élective, c'est-à-dire agissant de préférence sur certains acides gras.
Des faits et des chiffres doivent justifier ces assertions : chez Pyrausta nubilalis Hübn., la teneur en huile passe de 27,3 p. 100 chez la chenille en Mai à 9,7 p. 100 chez la chrysalide en Juin; elle remonte ensuite en apparence chez l’imago, atteignant 12,7 p. 100 chez les papillons en Juillet. La perte réelle en corps gras est encore plus considérable que ces chiffres ne paraissent l’indiquer; pour l’apprécier exactement, il est nécessaire de calculer le pourcentage non plus par rapport à 100 grammes d'insectes frais, mais par rapport au poids moyen de l'individu. C’est ainsi qu'une chenille de Pyrale du Maïs pesant environ 0 gr. 08 en Mai contient O0 gr. 021 d'huile; une chrysalide pesant 0 gr. 082 en Juin en fournit 0 gr. 0079 et un papillon pesant 0 gr. 031 en
Juillet en renferme seulement 0 gr. 0039, soit environ le cinquième de ce que possédait une chenille au mois de Mai: la perte réelle en corps gras a atteint 80 p. 100.
Le calcul ainsi présenté est beaucoup plus exact que celui qui résulte de simples pourcentages, car la teneur en eau et le poids moyen d’un papillon sont très différents de ceux de la chenille.
D'autre part, la lipolyse nymphale de la Pyrale du Maïs porte indifféremment sur la totalité des composants de l'huile : acides saturés et non saturés; j'ai déjà indiqué dans la partie systématique de ce travail qu’une consommation exclusive des acides non-saturés devrait abaisser considérablement l'indice d’iode chez la chrysalide et l’imago; or l'indice d’iode de l'huile de Pyrausta nubilalis passe de 80,8 en Novembre à 78,6 en Mai et 76,0 en Juin, ce qui représente un abaissement extrêmement faible et pratiquement négligeable : nous allons voir que les modifications sont bien plus considérables dans le cas de Pieris brassicae L.
Chez Cossus ligniperda F. à l’état de chenille, le rendement en huile atteint 27,5 p. 100; il s’abaisse chez le papillon à 14,2 p. 100. L'indice d’iode passe de 76,2 à 74,8, c’est-à-dire demeure sensiblement le même; il y a donc ici aussi utilisation indifférente des acides saturés et non saturés.
Les faits sont très différents chez Pieris brassicae L. Le pourcentage apparent passe de 2,25 p. 100 chez la chenille à 3,6 chez les chrysalides sur le point d’éclore : il y a ici encore diminution réelle de la quantité de graisse comme le montre le rapport par individu; mais cette utilisation est ici élective : l’indice d’iode a passé de 149,9 chez la chenille en Novembre à 100,5 chez la chrysalide en Avril; de plus, l'huile visqueuse extraite en Automne a fait place dans le second cas à une véritable graisse, solide, fondant à 36°, ce qui cadre bien avec la diminution des acides non-s:turés. Etant donné que l'huile de chenilles contient une proportion notable d’acide linolénique (indice d’hexabromures 14,4) on est amené tout naturellement à supposer que c’est cet acide particulièrement fragile qui a été utilisé de préférence au cours de la nymphose,
Chez les chenilles où le pourcentage en huile est très faible,
cas fréquent comme nous l’avons vu chez beaucoup de Lépi-
doptères phyllophages, la lipolyse nymphale est moins étendue, mais existe toujours; c’est ce que j'ai observé par exemple chez Lymantria dispar L.: la proportion d'huile ne dépasse pas 1,5 p. 100 chez la chenille; elle atteint 2,2 p. 100 chez le papillon; le calcul par individu m'a donné 0 gr. 015 d’huile chez la chenille et 0 gr. 0073 chez le papillon 9, soit diminution de moitié environ.
Chez le Sphinx de l’'Euphorbe (Deilephila euphorbiae L.) HeLLer (1925) a distingué trois étapes dans le métabolisme nymphal : un premier stade d’histolyse qui s’accompagne d’un abaïssement considérable des échanges respiratoires, la consommation d'oxygène passant de 12 cm° à 1,7 cm en 38 jours; un deuxième stade caractérisé par une fixité remarquable du métabolisme qui se maintient à une valeur très faible : un troisième stade d’histogenèse au cours duquel l'intensité respiratoire remonte de plus en plus. HELLER a constaté que chez Deilephila euphorbiae L. la métamorphose en nymphe épuise la moitié des substances grasses, mais les chiffres que donne cet auteur étant rapportés au poids de tissus secs sont difficilement comparables avec ceux que j'ai obtenus pour d’autres espèces et qui sont rapportés au poids frais.
Chez le ver à soie, objet classique des recherches d’un grand nombre d'auteurs, on a observé au cours de la nymphose une duinution progressive des graisses : le pourcentage passe de 3,22 p. 106 au début à 1,91 p. 100 au bout de deux semaines.
En somme, on peut conclure de ces faits que l’utilisation des graisses au moment de la nymphose est un phénomène assez général, mais très variable dans son intensité et ses modalités, portant parfois sur l’ensemble des graisses et d’autres fois sur une fraction électivement choisie de ses substances.
