ACCROISSEMENT SECONDAIRE AVEC LES DICOTYLÉDONES

Pour terminer ce chapitre, je passerai en revue une série de faits anato iniques, aujourd'hui presque classiques, qui démontrent que la structure secondaire des Monocotylédones n'est pas une anomalie, comme on l'a souvent répété, mais un perfectionnement.

C'est une loi de biologie générale que plus un organisme se complique, plus il se perfectionne. A la complexité morphologique correspond toujours un ensemble plus parfait de fonctions, et par suite une vitalité plus grande de l'individu.

Cette loi est applicable aux Monocotylédones à croissance secondaire qui, par l'acquisition d'organes nouveaux, se sont élevées dans la classe, et, par certains caractères de morphologie interne, confinent aux Dicotylédones.

On sait, en effet, que dans certaines familles de Dicotylédones, les Nyctaginées, les Chénopodiacées, les Amarantacées, les Stylidiées, etc., le cambium qui produit le bois et le liber n'a qu'une activité temporaire. Dans ces familles, le cambium cesse de fonctionner à un moment donné, aussi bien dans la racine que dans la tige. Mais alors le péricycle se cloisonne tangentiellement et produit des éléments de nouvelle formation aux dépens desquels se différencient des cercles concentriques de nouveaux faisceaux libéroligneux. Par ce procédé le cylindre central continue à élargir son diamètre.

Sans entrer dans les détails que comporte cette question des faisceaux surnuméraires des Dicotylédones, détails que l'on trouve soigneusement exposés dans le Mémoire de

M. Morot (i) sur le péricycle, nous ferons remarquer, d'accord avec cet auteur, que la distinction des divers ordres de faisceaux n'a pas une grande valeur, et qu'on ne doit attribuer d'importance qu'à deux faits, à savoir que les m éris ternes successifs qui donnent naissance aux cercles plus on moins réguliers de faisceaux libéroligneux sont d'origine péricyclique, et que le mode de différenciation de ces méristèmes, « de quelque ordre qu'ils soient, reste absolument le même ».

Les faisceaux surnuméraires des Monocotylédones sont, à notre avis, d'après le mode d'activité du méristème tel que nous le concevons, d'ordres les plus divers. On doit continuer à les appeler « faisceaux secondaires » pour les distinguer, dans leur ensemble, de la masse des faisceaux primaires. Ce qu'il y a d'intéressant à constater, c'est que dans la tigo ces faisceaux tirent toujours leur origine du péricycle ; dans la racine des Dracœna, nous l'avons vu, le méristème se forme assez souvent dans l'écorce, mais il est bien des exemples aussi où il est situé dans le péricycle, et cela suffit pour établir entre les deux grandes classes de végétaux le rapprochement que nous voulons.

La différence essentielle qui existe entre les Dicotylédones et les Monocotylédones, au sujet de la formation des faisceaux surnuméraires, est la suivante : dans les premières, le méristème donne naissance à ces faisceaux en produisant du bois à sa face interne et du liber à sa face externe ; dans les secondes, les faisceaux secondaires proviennent du cloisonnement de quelquesuns des éléments issus des divisions tangentielles des cellulesmères qui forment l'anneau de méristème.

Néanmoins, malgré cette dissemblance, on ne peut contester de réelles analogies entre les deux modes d'accroissement diamétral. Entre les Monocotylédones à épaississement limité et les Dicotylédones, doivent donc s'intercaler les Monocotylédones à formations secondaires . Celles-ci constituent un groupe ou l'on peut établir une sorte d'échelle de complication organique. Près des Monocotylédones à croissance uniquement primaire, il convient de ranger la plupart des Aloïnées

(i) L. Morot : Loc. cit., p. »4° et a 7'-

(Haworthia, Apicra, Gasteria, certains Aloe), dont la tige possède un méristeme secondaire à activité limitée et cesse bientôt de croître en épaisseur. Par le Lomatopkfllum et quelques Aloe, qui sont subarborescents, nous passons à la tribu des Draccenées qui renferme les Monocotylédones vraiment arborescentes dont le tronc augmente de diamètre d'une façon continue (Draeœna, Cordyline, Yucca, etc). Tels sont les principaux types auxquels peuvent être rattachés d'autres végétaux du même groupe (Agace, Fourcrqya, Crinum, etc.). Ils nous permettent d'arriver par degrés aux familles de Dicotylédones déjà citées qui, elles, occupent les échelons inférieurs de la classe. Que l'on suppose, dans celles-ci, le cambium doué d'une activité permanente, les méristeme s p encycliques disparaissent, et nous parvenons au type général des Dicotylédones.

Ainsi comprise, l'organisation des Monocotylédones à accroissement secondaire cesse de paraître «ne anomalie pour revêtir des caractères de perfectionnement qui leur assignent une place bien déterminée dans l'enchaînement des groupes végétaux.

Résume du Chapitre II.

Les principaux résultats acquis dans ce chapitre peuvent se résumer de la façon suivante :

Au point de vue de la structure de l'appareil végétatif, les Monocotylédones a accroissement secondaire se répartissent en deux groupes, suivant que le parenchyme secondaire se lignifie ou reste mou. Le genre Draeœna représente le type le mieux caractérisé du premier groupe où prennent place également les Lomaiophyllum, les Aloe et les Cordyline.

Le Coknia Jlabelliformis, les Yucca, Agave, Tainus, Testudinaria, Dioscorea, forment un second groupe.

Nous avons reconnu dans le conjonctif central de la tige deux sortes de faisceaux primaires : les uns à vaisseaux annelés et spirales; les aulres à trachcïdes avec liber central ou excentrique et externe {Yucca, Agave, quelques Aloïnées). Il existe des formes intermédiaires ou de passage. Ce sont des traces

foliaires qui changent de constitution dans leur parcours à travers la tige : pourvues de faisceaux proprement dits depuis la base de la feuille jusqu'au voisinage de l'axe de la tige où elles décrivent une courbe à convexité interne, elles ne contiennent que des trachéides plus bas, dans le trajet vertical qu'elles suivent à la périphérie du cylindre primaire.

Tous ces faisceaux sont communs à la tige et aux feuilles ; ils s'anastomosent entre eux. Leur développement est centrifuge,

Le méristème d'où dérivent les tissus secondaires, parenchyme ou faisceaux, est d'origine péricyclique. L'examen des plantai es de Cohnia flabelliformis m'en a fourni une preuve nouvelle. Ce méristème, à part quelques exceptions, n'apparaît qu'au-dessous de la région feuillée dans les Dracœna et le Cohnia.

L'accroi s sèment se fait par divisions répétées de cellulesmères dont l'ensemble constitue l'anneau de méristème. Chaque cellule-mère se cloisonne tangentiellement et donne naissance à un certain nombre de cellules disposées en ftle radiale : parmi celles-ci, l'une prend fonction de nouvelle cellule-mère, les autres forment un peu d'écorce secondaire et du parenchyme aux dépens duquel, par un nouveau cloisonnement en divers sens, se différencient des cordons de desmogène, ébauches des faisceaux secondaires.

Ces faisceaux se composent de trachéides et de tissu libérien. Les trachéides enveloppent complètement le liber [Dracœna, Aloe^ Lomatophyllum, Cohnia), où sont groupés au bord interne des faisceaux (Yucca, Agave, certaines Aloïnées). Elles proviennent chacune de l'élongation et de la lignification d'une cellule unique.

Dans les rhizomes de Dioscoréacées, il n'y a pas de trachéides. Tous les faisceaux, primaires et secondaires, sont construits sur le même type : ce sont des faisceaux libéroligneux normaux.

Lorsque le parenchyme secondaire reste mou, il peut prendre un grand développement et se remplir de substances de réserve. On y trouve des huiles grasses chez le Cohnia, des sucres chez les Yucca, de l'amidon chez les Dioscoréacées {Dioscorea, Tamus, Teatudinaria).

Pour fixer le rôle des tissus secondaires, il convient d'examiner successivement le parenchyme et les faisceaux. Quand le

parenchyme se lignifie, il forme du tissu de soutien pour la tige ; s'il demeure à parois minces, il peut devenir un lieu d'accumulation de diverses matières de réserve.

Les faisceaux ont un rôle multiple, lis remplissent d'abord une fonction générale, qui est de transporter, par leur liber, les substances de réserve ou les matières élaborées vers les points où elles doivent être utilisées par la plante (bourgeon terminal, bourgeons advenlifs). Leurs trachéides constituent, en même temps qu'un système conducteur, des organes de soutien pour la tige. Enfin, ces faisceaux secondaires, partout où ils existent, servent de base d'insertion au système vasculaire des racines et à celui des bourgeons.

La structure secondaire des Monocotylédones n'est pas une anomalie, mais un perfectionnement. Les Monocotylédones qui en sont pourvues sont les plus élevées dans la classe, et se rapprochent des Dicotylédones appartenant à certaines familles, Nyctaginées, Chénopodiacées, Amarantacées, Stylidiées, où on observe dans la racine et dans la tige, la formation de cercles concentriques de faisceaux différenciés aux dépens de méristèmes péri cycliques.