III. — RotE DES TISSUS SECONDAIRES DES MONOCOTYLEDONES (i

L'étude comparative que nous venons de faire des tissus secondaires chez les Monocotylédones empruntées à diverses familles, nous a fourni des indications de nature à nous permettre de rechercher quel est le rôle dévolu à ces tissus dans l'économie de la plante.

Les nombreux travaux que j'ai analysés dans la partie bibliographique du présent Mémoire ne contiennent que des notions fort restreintes à ce sujet.

Cependant M. Mangin (a), étudiant les modifications apportées dans la morphologie interne de la tige des Monocotylédones par la présence des racines adventives, admet que le rôle général du système des faisceaux secondaires des Monocotylédones arborescentes est de servir d'intermédiaire vasculaire entre les racines et la tige. Dans certaines espèces où la couche de méiïstème est très développée, celle-ci représenterait, d'après lui, non seulement l'appareil chargé de mettre en communication les racines et la tige, mais encore un organe de soutien pour la tige.

Ainsi donc, d'après M. Mangin, la couche de méristème secondaire qu'il considère comme une exagération du réseau radicifére décrit par lui chez les Monocotylédones à croissance limitée en épaisseur, remplirait deux rôles : l'un général, celui de relier les racines à la tige ; l'autre supplémentaire et accidentel, celui d'organe de soutien.

(i) H. Jacob de Cordemoy : Rôle des tissus secondaires à réserves des Monocotylédones arborescentes. (Comptes rendus de l'Acad. des se, 10 juillet .893).

(a) Mangin: Loc cit., p. 333.

Sans doute, on ne peut nier l'importance de ce fait que le système vascolaire des racines adventives a pour base d'insertion les faisceaux secondaires, quand ceux-ci existent ; mais le rôle que, de ce fait, M. Mangin attribue à la couche secondaire, n'est pas aussi général qu'il le dit, et surtout, dans certains cas, pas aussi exclusif qu'il l'affirme.

Des racines adventives peuvent, en effet, s'organiser sans qu'il y ait de faisceaux secondaires pour servir d'intermédiaire entre leur système conducteur et celui de la tige. C'est ce que nous avons vu dans les stolons d'Agacé et les plantules de germination du Cohnia. D'autres fois, les tissus secondaires prennent un développement considérable que l'insertion des racines ne rend nullement nécessaire. Ainsi, nous avons observé que les racines de certaines espèces de Draeœna présentent des formations secondaires situées en majeure partie dans l'écorce, alors que les racines d'ordre inférieur qu'elles portent ont leur origine dans le péricycle.

D'autre part, les tissus secondaires prennent une importance telle dans certaines plantes (Cohnia, Yucca) que les faisceaux qu'ils renferment ne peuvent servir seulement à faire communiquer les racines avec la tige, attendu que ces faisceaux existent dans toute la tige aérienne qui ne porte généralement pas de racines latérales. Et ces tissus ne constituent pas non plus, dans ces mêmes espèces, un simple appareil de soutien, car le conjonctif secondaire, quoique très abondant, ne se lignifie pas.

En présence de ces objections, j'ai tenté de réunir des faits propres à éclairer quelques-uns des points restés obscurs de la question du rôle des formalions secondaires des Monocoty-

Pour procéder avec méthode, j'examinerai successivement les deux sortes de tissus qui entrent dans la composition de ces productions secondaires dérivant de l'activité du inéristème, à savoir le parenchyme et les faisceaux.

Le parenchyme, nous l'avons va, se présente sous deux états ; il est scléreux ou il est inou. Quand il se sclérifie, il constitue un organe de soutien pour la tige. On cite à cet

j8 RECHERCHES SUR LES MONOCOTYLÉDONKS

égard deux exemples classiques : le Dracœna et le Cordyline. A ces genres j'ajoute le Lomatophyllum et l'Aloe.

Lorsque les cellules du conjonctif secondaire conservent lear membrane mince et constituent un parenchyme mou, à celui-ci est dévolue une fonction spéciale importante. J'ai, en effet, montré que dans ce cas tout ce parenchyme est rempli de substances de réserve de nature diverse. Dans les Yucca, ee sont des sucres qui précipitent la liqueur de Fehling. On trouve de l'amidon en quantité considérable dans les Dioscorea et le Tamus ; cet amidon se transforme lors de l'apparition des nouveaux bourgeons et offre la réaction de l'amidon transitoire qu'utilisent les bourgeons nés sur le rhizome pour se développer en nouvelles tiges feuillées. 11 est k présumer qoe c'est une réserve d'huiles grasses, emmagasinée dans le portion souterraine de la tige des Agace qui favorise le développement des nombreux bourgeons latéraux qu'elle porte.

Des observations faites sur le Cohnia flabelliformis me paraissent bien démontrer ce rôle de tissu à réserves que j'attribue au parenchyme secondaire. J'ai dit, en décrivant la morphologie interne de cette espèce, que sa souche, presque tout entière composée de tissus secondaires, renferme de l'huile grasse en grande quantité. Or, j'avais reçu de l'Ile de la Réunion un échantillon de cette Dracoenée avec sa souche intacte surmontée des moitiés inférieures seulement des plus hautes tiges. Dans ces conditions, cette plante, arrachée depuis plus de deux mois de l'humus où elle croissait naturellement, dans les forêts sombres et humides de l'Ile, continuait, après son arrivée à Paris, sans avoir été replantée, à produire des bourgeons adventifs, situés à la base des tiges, et qui se développaient admirablement. Ces bourgeons végétaient aux dépens de la substance huileuse mise en réserve dans les tissus secondaires du faux rhizome.

En second lieu, à quoi servent les faisceaux secondaires ? Ils ont un rôle multiple ; mais ils ne constituent pas un système de communication nécessaire entre les racines latérales et la tige. Ce rôle, quoique important, n'est pas, à notre avis, le plus général.

Je rappelle qne les faisceaux secondaires se composent de tubes

criblés et de trachéides. Les trachéides qui tiennent lieu ici de vaisseaux, ont aussi la même fonction physiologique qu'eux, comme chez les Conifères : ce sont des éléments conducteurs. Mais une étude comparée de ces trachéides examinées dans un certain nombre d'espèces, prouve qu'elles jouent encore, seules ou concurremment avec le conjonctif scléreux, un rôle de soutien. Dans les Dracama, les trachéides primaires et secondaires se joignent au conjonctif primaire externe et à tout le parenchyme secondaire lignifiés pour constituer un solide appareil destiné à soutenir la tige de ces végétaux qui atteignent souvent une taille considérable. Dans les Lomalophyllam et les Aloe, ces mêmes trachéides coexistent, comme organes de soutien, avec le parenchyme secondaire qui est seul sclérifié. Elles forment le seul tissu mécanique que l'on trouve dans la 'souche du Coknia, et s'associent, pour assurer la rigidité des tiges de la même plante, à du conjonctif épaissi situé à la limite des formations primaires et secondaires. Le tissu parenchymateux des Yucca n'étant jamais lignifié, les trachéides sont seuls chargées du rôle de soutien.

Plus la tige diminue de hauteur, moins les éléments mécaniques sont nécessaires. On les voit alors perdre de leur importance, comme dans les Agace, par exemple, où tout épais sis sèment du conjonctif fait défaut, et où les trachéides ne sont plus en somme que de simples éléments conducteurs situés au bord interne des faisceaux.

Certaines Aloïnées sont intéressantes à observer à cet égard ; ce sont les genres Haworthia, Apicra, Gasterîa, qui renferment des espèces acaules à côté d'autres plus ou moins caulescentes.

Prenons comme premier exemple le Gasteria verrucosa. Cette espèce présente un rhizome vertical qui se détruit par son extrémité inférieure, tandis que la courte tige aérienne qui le surmonte s'enfonce dans le sol au fur et à mesure de la chute des feuilles. Ici, le rhizome s'appuie sur le sol et ne supporte aucun édifice aérien. IL est évident que, dans ces conditions, tout appareil de soutien est inutile ; aussi, non seulement le conjonctif ne se lignifie pas, mais les trachéides n'occupent qu'en petit nombre le bord interne des faisceaux. Mêmes observations pour le Gasteria glabra.

8o RECHERCHESSUR LE9 MONOCOTYLÉDON ES

Par contre, dans YHaworthia cordifolia, dont la tige est quelque peu élevée et porte des feuilles très épaisses, on observe plusieurs cercles concentriques de trachéides autour du liber des faisceaux secondaires et des terminaisons inférieures des traces foliaires.

On peut s'assurer qu'il ne s'agit pas ici de caractères génériques, car une autre espèce du même genre, VH. cymbœfolia, dont la tige reste très courte, ne présente plus que des trachéides en nombre restreint et seulement au bord interne des faisceaux.

Les trachéides sont donc à la fois des éléments conducteurs au même titre que les vaisseaux proprement dits, et des éléments de soutien pour la tige.

Les faisceaux secondaires jouent encore un autre rôle très vraisemblable, et qui me paraît général. Ils servent à transporter vers les points où elles sont nécessaires les substances utilisables par la plante.

Chez les Monocotylédones dont les tissus secondaires sont remplis de substances de réserve, les bourgeons croissent, nous l'avons vu, aux dépens de ces réserves. Celles-ci sont transportées jusqu'aux bourgeons par les faisceaux dérivés du méristème.

Cette opinion est d'autant plus rationnelle que l'on sait, depuis les travaux de Karsten, que les bourgeons apparaissent dans la couche secondaire, et que leurs faisceaux viennent s'appuyer sur le système fasciculaire de cette couche.

Mohl (i) parait avoir entrevu ce rôle des faisceaux de la zone d' épaississent eut. Il décrit, en effet, dans le rhizome du Testudinaria elephantioes un accroissement diamétral par addition de couches extérieures. Il ne reconnaît pas la nature secondaire de ces couches ; mais ses descriptions montrent nettement que les bourgeons adventifs prennent naissance dans la zone de tissus secondaires. Ces bourgeons, dit-il, ■ se* forment chaque année entre le bois et l'écorce ; ils mettent isolément leurs faisceaux vasculaires en contact avec le corps

(i) Hugo Mobl : Untersuchungen ûber den Mittelstock i phantipes (Vermischte Scbriften, i84a, p. 19a et suiv.).

A ACCROISSEMENT SECONDAIRE 8l

ligneux du rhizome. » Mohl ajoute : « Si ces bourgeons sont situés immédiatement auprès de la tige de l'année précédente, cela vient de ce qu'à cette place, qui est le sommet du rhizome, se trouve le point de concentration de sa masse ligneuse et un réseau vasculaire qui détermine l'afQuence des sucs et par conséquent le développement des bourgeons. »

Dans les rhizomes de Dioscorea pourvus de croissance illimitée en épaisseur, comme le D. saliva, les bourgeons adventifs ont même origine et leurs faisceaux ont la même base d'insertion. Or, dans ce cas, on voit les grains amylacés entourer les faisceaux et former autour d'eux une couche compacte; à la reprise de la végétation, cet amidon se transforme : il se colore en rouge violacé par l'iode, les grains les plus voisins des faisceaux sont plus petits que les autres et semblent comme digérés. Les tubes criblés renferment un contenu jaunâtre que l'iode ne colore pas et qui me paraît être le dernier état de transformation de l'amidon devenu ainsi assimilable.

Les réserves amylacées qui favorisent le développement des bourgeons sont donc transportées par les faisceaux secondaires et circulent dans les tubes criblés du liber.

D'autres observations, faites sur le Cohnia jlabelliformis, confirment cette manière de voir. Dans cette plante dont le parenchyme secondaire, parcouru par des faisceaux à trachéides, renferme une abondante réserve d'huiles grasses, la lumière des tubes criblés se montre obstruée par des gouttelettes huileuses.

Si on fait une série de coupes au niveau de la tige d'où part un bourgeon adventif, les cellules de la zone secondaire qui contribuent à former le bourgeon présentent un contenu granuleux se colorant en rose pâle par la teinture d'orcanette acétique. L'huile, avant d'être utilisée, s'est donc fondue dans le contenu de la cellule et subit peut-être des transformations. Les faisceaux des bourgeons, qui courent presque horizontalement pour venir se mettre au contact des faisceaux secondaires, sont accompagnés d'un très grand nombre de gouttelettes huileuses.

Ainsi, on suit presque le transport des réserves jusqu'au bourgeon qui végète à ses dépens. Il est vraisemblable que par les faisceaux secondaires qui se terminent au voisinage do H. Jacob de Corde moy. — 6.

sommet de la tige, les substances utilisables sont distribuées au bourgeon végétatif et servent à sa croissance.

Lorsque les réserves font défaut, comme dans les Dracœna, leur rôle parait être rempli par les matières directement élaborées par la plante, et qui circulent dans le tissu libérien des faisceaux de la couche ligneuse.

Cette fonction que j'attribue aux faisceaux secondaires permet d'expliquer simplement et d'une manière précise, des faits anciennement connus (i). Si l'on vient, en effet, à couper l'extrémité de la tige d'un Dracœna, d'un Yucca ou de toute autre plante analogue, des bourgeons se forment et se développent en autant de rameaux. Connaissant les relations des bourgeons avec les tissus d'épaisissement, on peut concevoir que les substances utilisables, antérieurement transportées par les faisceaux secondaires jusqu'au sommet végétatif, soient tout entières employées à la ramification de la tige.

Les botanistes qui ont voyagé dans les pays cbauds ont bien des fois rapporté ce fait que des Dracœna, ouverts et creusés intérieurement, continuaient à vivre. D'après Dupetit- Thouars, tel de ces végétaux ainsi vidés n'avait plus pour tige qu'une paroi limitante dont l'épaisseur était comparable à celle d'une planche ; pourtant, il végétait parfaitement, et poussait des bourgeons qui se développaient en rameaux vigoureux. La structure que nous avons décrite chez ces arbres et les fonctions particulières dévolues à leurs divers organes permettent de se rendre compte de cette merveilleuse résistance à la destruction. Les mutilations, en effet, n'ont fait qu'enlever le conjonctif central, les faisceaux ayant appartenu à des feuilles disparues, et aussi probablement une partie de la couche secondaire. Mais les faisceaux des feuilles supérieures, qui s'arrêtent par anastomoses dans les régions élevées de la tige, sont conservés ; par suite les matières élaborées continuent à affluer vers les faisceaux de la zone secondaire, laquelle forme seule la paroi plus ou moins épaisse qui constitue la tige sur une grande partie de son étendue. Aussi, la production des bourgeons et leur végétation ont lien normalement.

(i) De Candolle : Organographit végétale, I, p. a36.

Si l'on songe, de plus, que les racines sont en rapport avec les faisceaux secondaires, et que dans ceux-ci les trachéides représentent morphologiquement et physiologiquement des vaisseaux véritables, on voit que la circulation des sucs nourriciers n'est nullement entravée par la suppression des tissus internes de la tige.