I. RACINES nÉPOURVUES RE FORMATIONS SECONDAIRES

Prenons comme premier exemple une racine latérale âgée d'Agacé americana. En coupe transversale (fîg. 7, pi. Il) elle présente la structure suivante :

De l'écorce en grande partie exfoliée il ne reste que les huit ou dix assises les plus internes ec, les unes entièrement fibreuses, les autres seulement épaissies. Les fibres, disposées sur quatre ou cinq rangées, forment une couche, compacte, séparée de l'endoderme par une assise à parois peu épaisses qui se déchire facilement ; de sorte que souvent la couche fibreuse s'exfolie à son tour, et l'endoderme end est mis à nu.

Les épaississements endoder iniques sont en forme de croissants très nets, à convexité interne. Le péricycle p est double et scléreux. Au-dessous, on voit les faisceaux libériens et ligneux régulière nient alternes ; les premiers l arrondis, avec des tubes criblés polyédriques, d'égale section, les seconds ç avec leurs plus larges vaisseaux internes. Plus intérieurement, dans le conjonctif, on trouve d'autres larges vaisseaux m, isolés pour la plupart, et entourés de gaines fibreuses gf qui se distinguent nettement du parenchyme environnant c formé de cellules épaissies, mais arrondies, et laissant entre elles des intervalles méatiques. Tous ces vaisseaux occupent une zone périphérique circonscrivant une moelle centrale.

Étudions maintenant le développement de cette racine A' Agave americana sur des coupes successives faites de son extrémité vers la base.

Une première coupe transversale menée immédiatement audessus de la coiffe offre, dans le cylindre central, au bord interne du péricycle : i° les faisceaux libériens à peine ébauchés et composés seulement chacun, à ce niveau, d'un petit nombre de cellules polyédriques, au centre desquelles une cellule plus grande, plus fortement colorée par le carmin aluné, représente la cellulemère des tubes criblés ; 2 en alternance avec eux, des amas

de petites cellules se cloisonnant çà et là en direction rac et où sont en voie de différenciation les vaisseaux primair

Ces groupes libériens et vasculaires primitifs occupent zone circulaire sous-péiïcy clique qui enveloppe une moe cellules arrondies.

A ce niveau, on voit déjà quelques-unes de ces cel m é du 11 aires se distinguer des autres par la largeur de diamètre.

Plus haut, on constate que les vaisseaux primitifs sont plètement différenciés et lignifiés. Les larges cellules conjonc sont pins nombreuses : elles occupent la pointe interne faisceaux ligneux, le bord interne du liber, et sont situées ou moins profondément à la périphérie de la moelle. A s'être allongées et élargies, elles s'épaissiront et devient autant de vaisseaux. Quand elles ont atteint leur diamètre nitif, un certain nombre de cellules parenchymateuses qu entourent se divisent en différents sens pour donner les f péri vasculaire s .

A cause de leur origine, de leur différenciation tardive a lieu après que celle des vaisseaux primitifs est achevée, ces larges vaisseaux de la couche péri médullaire doivent regardés comme des vaisseaux primaires de seconde forma ou vaisseaux de métaxylème.

Toutes ces productions vasculaires et fibreuses qui prer naissance dans le cylindre central en augmentent nécess ment le volume. Aussi voit-on, pendant toute la durée de évolution, l'endoderme et le péricycle demeurer minces e cloisonner radiale ment.

La sclérification du cercle endodermique n'a lieu que lor la différenciation du corps central est complète ; elle coîi avec la lignification des vaisseaux de métaxylème et cell< leur gaine de cellules fibreuses. L'apparition des fibres cortii est postérieure, ainsi que l' épaississe ment du conjonctif cen

La racine de l'A . attenuata se prête à une description analo

Dans la racine d'A. glauca, d'après M. Olivier (i), le i chon fibreux cortical recouvre directement l'endoderme,

(i) L. Olivier : Recherches sur l'appareil têgumentaire des racines. (Ai nat. Bot. 6' série, t. XI, i8Sg. p. 44,.

. Jacob de Cordemoy. —

34 KECIIERCIIES SUR LES MONOCOTYLÉDONE:

interposition d'une assise amincie ; cette zone sclérifiée comprend d'ordinaire de six à sept ou même huit assises de cellules.

C'est également la disposition que j'ai trouvée réalisée dans la racine du Yucca gloriosa. Autour de l'endoderme règne une couche de sept à huit rangées de fibres à épais si s semé nts concentriques. Le péricycle et le conjonctif central sont fortement épaissis. Les faisceaux libériens offrent de larges tubes criblés occupant surtout leur bord interne. Des vaisseaux de métaxylème à grand diamètre sont disséminés dans toute la masse médullaire, isolés ou réunis deux à deux. Comme ils sont très nombreux et très rapprochés les uns des autres, leurs gaines fibreuses arrivent presqu'au contact, et se distinguent moins nettement du peu de parenchyme interposé.

Il n'y a rien à signaler de particulier dans la racine du Yucca aloifolia, qui présente une structure absolument semblable.

Si l'on examine une des racines latérales insérées sur la souclie du Cohnia jlabelliformis, on voit, au-dessous de l'assise pilifère dont les éléments sont en voie de désagrégation, un appareil tégumentaire externe constitué par l' épaississe ment et la lignification de la membrane épidenuoïdale et des cellules corticales sous-jacentes. Les deux assises profondes de l'écorce, superposées à l'endoderme, sont fibreuses : ces fibres ont leur paroi interne épaissie au maximum. Les cellules endodermiques présentent le même aspect, mais sont plus petites.

L'appareil tégumentaire externe se détruit peu de temps après la chute de l'assise pilifère, et l'écorce exfoliée n'est plus représentée que par ses deux assises fibreuses internes qui adhèrent fortement à l'endoderme. Dans la nature, les racines latérales de C. Jlabelliformis sont le plus souvent privées de presque toute leur écorec et réduites à leur cylindre central protégé par l'endoderme et les deux assises de fibres corticales profondes.

Nous avons représenté dans la fig. C de la pi. II, l'aspect, en coupe transversale, de cette gaine protectrice, ainsi que la structure du cylindre central.

Le péricycle sclérifié p se compose d'une couche de huit à dix assises cellulaires. Les deux ou trois rangées les plus externes ont un aspect spécial : leurs éléments polyédriques, mais étirés

radiale me nt, forment, sur la coupe transversale, une sorte de réseau fibreux circulaire, au-dessous duquel viennent les autres cellules pé rie y cliques arrondies et étroitement pressées les unes contre les autres. De ce péricycle on passe graduellement à une zone de conjonctif péri médullaire z dont les cellules, à contour polygonal, offrent des parois épaisses. C'est dans ce conjonctif que sont plongés les éléments du bois et du liber.

Les faisceaux libériens l se présentent comme des masses ovales de tubes criblés et de cellules libériennes. Les tubes criblés sont remarquables par la largeur de leur diamètre; au nombre de trois à six, ils occupent les deux tiers internes de l'épaisseur du faisceau,

Les faisceaux du bois e alternent régulièrement avec ceux du liber. Contre leur bord externe, on observe toujours un certain nombre de cellules péricy cliques restées minces. Parmi les faisceaux ligneux, les uns ne renferment que des vaisseaux de première formation ; à ceux-ci on voit ailleurs s'accoler de larges vaisseaux de ni é ta x y le me qui prolongent les faisceaux vers l'axe de la racine. Dans la zone scléreuse péri médullaire, les grands vaisseaux de métaxylème sont du reste très nombreux; isolés ou par groupes de deux ou trois, ils correspondent en direction radiale aux faisceaux libériens ou aux séries va s cul aire s externes.

11 ne paraît pas y avoir ici de libres spéciales autour des vaisseaux qui sont directement plongés dans le parenchyme.

La moelle centrale c est molle. Elle contient un ou deux vaisseaux de métaxylème m autour desquels les cellules médullaires ont épaissi leurs parois et forment des gaines solides gf. Ces vaisseaux centraux sont isolés ; je n'en ai jamais observé plus de deux.

Remarquons que déjà les caractères tirés de la structure de la racine nous permettent d'éloigner le Coknia Jlabelliformis des Cordyline. D'après M. Cerulli, en effet, les gros vaisseaux de la racine des Cordyline sont tous réunis à la périphérie du parenchyme médullaire ; la partie centrale en est privée et constitue une véritable moelle. De plus, d'après le même auteur, il y a défaut absolu, chez les Cordyline, de zone scléreuse dans la couche interne de l'écorce. Or, nous venons de constater

36 RECHERCHES SUH I

dans la racine du C. jlabelliformis des faits précisément inverses : ici la moelle centrale contient de larges vaisseaux, et il existe à la face profonde de l'écorce une double assise fibreuse adhérente à l'endoderme.

La racine du Dioscorea satwa peut être rapprochée de celle du C. Jlabelliformis parce que ses vaisseaux de inétaxylème, remarquables également par leur large lumière, ne sont pas entourés de fibres spéciales : autour d'eux, les cellules de parenchyme sont seulement un peu plus scléreuses. Elle en diffère en ce que ces vaisseaux occupent tout le conjonctif central épaissi et homogène. De même, l'appareil prolecteur est moins développé : la couche corticale interne ne se sclérifie pas ; le péri cycle, beaucoup moins épais, forme seulement un arc fibreux autour du bord externe de chacun des faisceaux libériens.

Dans toutes les racines que je viens de décrire, la couche tégumentaire de l'écorce, quand elle existe, prend naissance après la lignification de l'endoderme. Chez les Aloïnées, c'est 1 inverse qui se produit.

Je prendrai d'abord comme exemple le Lomatophyllum borbonicam. J'ai déjà signalé (i) le grand développement de métaxylème qu'offre la racine de cette espèce et l'extrême irrégularité, la singulière asymétrie que donne à sa structure la présence de tous ces vaisseaux de seconde formation.

J'ai pu suivre l'évolution progressive de cette racine. Elle a lieu, dans ses traits généraux, comme pour l'Agave amerieana; mais quelques autres faits intéressants peuvent y être notés, qui permettent de s'expliquer la structure de la racine adulte. En faisant une coupe transversale d'une jeune racine au niveau de la région pilifère, c'est-à-dire à un niveau où généralement toute racine a acquis sa structure primaire, on voit dans le cylindre central des faisceaux libériens et ligneux, au nombre de vingt-deux, régulièrement alternes, adossés à un péricycle simple, et rangés ci rculai rement au-dessous de lui. Les faisceaux ligneux, comme les faisceaux libériens, complètement

(t) H. Jacob de Cordemoy ; But Soc. Bot. de France. (Séaoce du i3 jan-

SECONDAIRE 3j

différenciés, sont très réduits et composés d'un nombre restreint d'éléments. Le reste du cylindre central est occupé par un conjonctif relativement fort abondant et formé de cellules arrondies, à parois minces. A ce niveau, on voit certaines cellules de ce conjonctif se différencier et augmenter leurdiamètre. Ces larges cellules sont les unes au voisinage du bord interne d'un grand nombre des faisceaux ligneux primitifs ou de protoxylèmc, tandis que les autres occupent le bord interne de certains faisceaux libériens dont elles sont séparées par quelques assises cellulaires normales ; d'autres encore sont plus profondément situées et rapprochées du centre de la moelle. Ce sont ces cellules qui, après avoir augmenté leur diamètre, vont s'allonger suivant l'axe delà racine, se superposer, épaissir leur membrane et se différencier en autant de vaisseaux de métaxylème. Quand plusieurs de ces vaisseaux prennent naissance soit au-dessous du bois, soit au-dessous du liber, leur développement est nettement centrifuge, les derniers formés étant les plus externes et les plus larges. Cette loi n'est pas applicable aux groupes vasculaires situés plus intérieurement.

Autour de tous ces vaisseaux en voie de différenciation, un certain nombre de cellules de parenchyme se divisent en divers sens : de ce cloisonnement résultent les cellules fibreuses.

Une racine adulte, complètement différenciée, présente, en coupe transversale, la constitution suivante r

L'écorce est enveloppée par une couche subéreuse épaisse. Ce liège à développement centripète prend naissance dans la troisième assise corticale au-dessous de la membrane épidermoïdale. Les assises corticales internes ec (fig. 2, pi. I) qui surmontent l'endoderme sont fortement sclérifiées, et on voit que cette sclérification gagne peu à peu la zone moyenne et externe de l'écorce.

Le cercle endodermique end commence seulement à s'épaissir en certains points; sa lignification est, comme on le voit, postérieure à celle des éléments corticaux qui lui sont extérieurs. Le péricycle p simple a toutes ses cellules minces.

Les faisceaux du bois et du liber sont séparés par des bandes fibreuses radiales ; mais ces fibres ne viennent pas au contact des vaisseaux dont elles sont séparées par une assise de cellules à parois minces. Ces cellules ne sont que des éléments fibreux non encore épaissis, car on les voit se sclérifier ça et là très tardivement.

Cependant elles persistent très longtemps autour des vaisseaux, et rappellent par leur aspect et leurs parois brillantes les cellules libériennes.

Les faisceaux ligneux c allongés suivant le rayon du cylindre central, sont composés chacun d'une seule file de vaisseaux . Quelques-uns de ces faisceaux sont formés de trois ou quatre vaisseaux seulement, d'autres en comprennent jusqu'à six ou sept. Dans les Uns, les vaisseaux vont continuellement en s'élargissant du bord externe au bord interne; ce sont des faisceaux normaux primaires, à moins qu'un seul large vaisseau de seconde formation ne se soit fixé à leur pointe interne. On en observe d'autres, dont la région moyenne est occupée par les vaisseaux à plus large lumière : ceux-ci sont alors de composition mixte, formés, dans leur moitié externe, de protoxylème à développement centripète, et, dans leur moitié interne, de métaxylètue à développement centrifuge. Parfois, tous les éléments d'un même faisceau ligneux ne constituent pas une file rayonnante continue : les vaisseaux de métaxylème sont indépendants des vaisseaux de première formation et séparés d'eux ou les uns des autres par une couche de cellules, fibreuses ou non.

Le cylindre central renferme encore d'autres vaisseaux de métaxylème; à une certaine distance du bord interne du liber, interposés aux deux faisceaux ligneux consécutifs, on voit des groupes de deux, trois ou quatre vaisseaux dont le développement, comme nous l'avons dit, est centrifuge, et qui forment chacun une sorte de trait d'union entre deux faisceaux du bois. En d'autres termes, le bois figure les deux branches d'un V, entre lesquelles est placé le liber. Parfois, ce métaxylème sous-libérien est déjeté un peu latéralement et vient s'appuyer contre l'un des faisceaux ligneux voisins, lequel prend une direction générale oblique sur le rayon du cylindre central. D'autres fois encore, plusieurs faisceaux ligneux et libériens consécutifs se trouvent réduits, ou peu s'en faut, à leurs éléments de première formation; mais à une faible distance de leur bord interne, on observe une file irrégulière de vaisseaux de métaxylème disposés à peu près suivant une sécante du cercle péricyclique laissant en dehors d'elle les faisceaux précédents.

Enfin, d'autres vaisseaux de métaxylème m, plus intérieurement

situés, sont disséminés dans la zone périmédullairc qu' franchissent jamais. Ces vaisseaux sont réunis par group deux ou plusieurs éléments : dans un infime groupe Icui mètre est variable et leur développement ne. parait pas ai une direction constante.

Tous ces vaisseaux de métaxylème sont entourés d' d'une ou deux assises de cellules polygonales minces, à brillantes comme les cellules libériennes, et en dehors, gaine de libres g/"qui se distinguent des cellules épaissies di jonctif par leur diamètre plus petit, et l'absence des méats elles. Ces cellules et ces fibres périvasculaires proviennent, l'avons dit, du cloisonnement d'un certain nombre d'élé parenchymateux.

Les faisceaux libériens pri mi tifs se composent de groupes égaux de tubes criblés. Dans la racine âgée, Icî ceaux du liber / offrent deux aspects différents. Les uns allongés et atteignent presque la longueur des files rayoni de vaisseaux : il en est ainsi lorsqu'il ne se différencie p métaxylène sous-libérien. Les autres sont des masses cunéif occupant l'espace triangulaire compris entre les branche V ligneux. II est permis de supposer d'après cela que, le premier cas, il s'est différencié, au bord interne du primitif, du liber de seconde formation ou métaphloème ; le prolongement des faisceaux libériens vers l'axe de la ri Autrement dit, au bord interne du liber primitif ou \ phloème de la racine du L. borbonicum il se produirait toi soit du métaxylème soit du métaphloème. Les tubes criblé ici des sections polygonales et i s odiam étriqués.

Tous les détails énumerés dans la précédente descriptio: été nettement indiqués sur la figure 2 de la planche I.

L'étude du développement montre que la lignification menée simultanément dans le conjonctif central et dan assises corticales superposés extérieurement à l'endoderme ce sont les gaines fibreuses périvasculaires qui se scléri Quant à l'endoderme, son épaississement est, avons-nous très tardif. En un mot, on voit que c'est le contraire de c a lieu dans l'Agace.

La racine d'Aloe arborescens, à cdté de caractères bien

4o RECHERCHES SUR LES MONOCOTYLÉOOUËS

ticuliers, offre certains traits de ressemblance avec celle du L. borbonicam. De même que dans le Lomatophyllum, l'écorce est protégée par une couche de liège périphérique, la couche corticale profonde est lignifiée, et l'endoderme ne s'épaissit que très tardivement.

Mais il ne paraît pas se produire de métaphloème en-dedans du liber primitif. Les vaisseaux de métaxylème ne sont pas localisés dans une zone péri médullaire; ils sont répandus dans tout le conjonctif central, et sont le plus souvent isolés. Les cellules conjonctives qui les entourent se divisent, et les éléments qui en résultent se différencient non seulement en fibres, mais encore en petits faisceaux de tubes criblés de seconde formation qui accompagnent les vaisseaux de métaxylème.

La (ig. 4 de ' a pl- I représente un de ces groupes cribrovasculaires. On y voit un vaisseau central m, et deux petits faisceaux cribreux l, dont l'origine est la même que celle des fibres de la gaine fibreuse gf

II y a dans le développement de la racine de VAloe arboreseens une phase intéressante où les vaisseaux primitifs étant complètement différenciés, les vaisseaux de métaxylème s'en distinguent nettement parce qu'ils n'ont pas encore épaissi leur paroi et qu'ils sont séparés des fibres externes de leur gaine, déjà lignifiées, par une assise cellulaire mince. C'est une disposition transitoire qui a une grande analogie avec celle que nous avons rencontrée dans la racine du L. borbonicum, avec cette différence qu'elle persiste beaucoup plus longtemps dans cette dernière espèce. Le développement permet encore d'observer que la sclérification des fibres périvasculaires précède celle du conjonctif.

Dans une racine âgée d'A. arborescens, on voit donc, au milieu du conjonctif central scléreux, des groupes cribro-vasculaires entourés chacun par une masse fibreuse distincte.

La présence de ces groupes ainsi qu'un certain nombre de caractères communs au Lomatopltyllum et au Dracœna que nous allons étudier, nous permettent de rapprocher, au point de vue de la structure de la racine, la tribu des Aloïnées de celle des Draccenées.