Structure secondaire

Schacht (i) constata le premier un accroissement secondaire dans la racine du Dracœna Draco.

En i858, Caspary (a) fit des observations analogues sur le Dracœna marginata, le D. rejlexa et le D. fruticosa ; il établit que la couche cambiale d'où dérivent les tissus secondaires prend naissance entre l'endoderme (gaine protectrice, Schutzscheidé) et le cercle des faisceaux du centre. C'est la région qu'on nomme actuellement le péricycle. Caspary décrivit, en outre, la rupture de l'endoderme consécutive à l'accroissement diamétral du cylindre central.

En 1868, Wossidlo (3) constata un épais si ssement secondaire dans une autre espèce, le /). rubra où, dit-i!, se forme une couche ligneuse comparable à celle de la tige.

Des recherches de Strasburger (4) sur le Dracœna reflexa il résulte que les formations secondaires peuvent aussi bien se développer dans l'écorce que dans le péricycle, et que le cambium apparaît d'abord dans le péricycle au sommet de la

(i| Schacht: Anat. uad Physiol. der (iewàchse. II, p. 43-

(a) R. Caspary : Die Hydriileen (Pringslieim's Jahrbûcbcr. I. p. Cfi).

(3) Wossidlo: Loc.cit., p. 28.

(4) Strasburger : Das Bot. Practicum. 1884. — Histologische Beitrage. 111 1B91.

tige, et passe plus haut à l'extérieur de l'endoderme dans la zone corticale.

M. Morot (i), dans son Mémoire sur le péricycle, admet que les tissus secondaires qui, normalement, sont d'origine péricyclique, peuvent exceptionnellement prendre naissance dans l'écorce. Il a constaté des cas de ce genre dans le I). marginata et le D. reflexa.

Enfin, MM. Scott et Brebner (a) publièrent récemment de nouvelles observations sur les racines de divers Dracœna (D. fragrans, D. Draco, D. angustifolia). Pour eux, l'écorce prend une part importante dans la formation des tissus secondaires. Ceux-ci sont entièrement péricycliques à la base d'une radicelle ; mais à une certaine distance de ce point, le cambium se trouve situé tout entier dans l'écorce, et par conséquent les tissus d'épaissi s se ment sont en dehors de l'endoderme. Dans la région de transition, ces tissus occupent les deux côtés du cercle endodermique ; les vaisseaux primaires et secondaires sont alors reliés par des faisceaux de trachéides qui traversent l'endoderme.

Mes observations sur la racine adventive du Dracœna marginata confirment celles de MM. Scott et Brebner, et me conduisent à admettre que l'écorce joue un grand rôle dans la formation de la couche d' épaississe ment.

Le fragment de racine que j'ai examiné avait ^a" 1 " 1 de diamètre et une longueur de 5 cm environ. Le diamètre du cylindre central était de 6""", la zone secondaire ligneuse s'étendait régulièrement tout autour du corps central avec une épaisseur partout égale de 3i rara .

Ainsi, les tissus secondaires se trouvent ici tout entiers dans l'écorce. En coupe transversale, on voit, comme je l'ai dit plus haut, le péricycle, simple sur une partie de son étendue, composé sur l'autre de cinq à huit assises cellulaires lignifiées et ponctuées. L'endoderme (end, fig. i, pi. I), avec épaississements en fer à cheval, présente, au niveau de cette couche péricyclique, des solutions de continuité par où passent

(i) Morot : Loc. cit. p. a^S.

(a) Scott et Brebner : Loc cit. p. 86.

de petits groupes de trachéides très courtes reliant les faisceaux vasculaires aux faisceaux secondaires corticaux.

Ces faits étant les mêmes sur une longueur de plusieurs centimètres de la racine, aucune radicelle ne prenant naissance dans le voisinage, j'ai dû expliquer (t) ces communications entre le cylindre central et l'écorce secondaire, à travers l'endoderme, de la façon suivante : la multiplication des éléments péricy cliques disposés sur un arc de cercle d'une certaine étendue, augmentant le volume du cylindre central, a fait naître une pression qui a rompu le cercle endodermique en plusieurs points : deux cellules voisines de l'endoderme se sont écartées l'une de l'autre sous l'effort de la pression, laissant ainsi libre la communication entre le cylindre central et la zone corticale. En face de ces solutions de continuité de l'endoderme, les cellules péricycliques ont proliféré pour donner de courtes trachéides qui sont venues se mettre en rapport d'une part avec les vaisseaux primaires, d'autre part avec les faisceaux secondaires. Le relèvement vers l'extérieur des cellules de l'endoderme qui bordent la fissure produite dans cette assise témoigne de la poussée locale du péricycle de dedans en dehors.

La rupture de l'endoderme est donc ici toute mécanique et a lieu sous l'effort d'une pression interne. Cet endoderme, en effet, même dans les racines jeunes, où il n'y a encore aucune trace de formations secondaires, est absolument continu, et tous ses éléments sont fortement épaissis en fer à cheval. On ne peut donc admettre, dans le présent exemple, que des cellules endo dermiques restées minces se soient cloisonnées par places, comme l'a vu M. Morot; par suite, les faisceaux de trachéides intermédiaires qui traversent l'endoderme sont bien d'origine péricy clique.

Si l'on ne peut nier que, dans bien des cas, le méristème soit situé dans le péricycle, on voit, en somme, que loin d'être une exception, la présence des tissus secondaires dans l'écorce est, au contraire, un fait assez général. D'après les résultats publiés par MM. Scott et Brebner, et les observations que je viens d'exposer sur la racine du Dracœna marginata, les forma-

(1) H. Jacob île Cordcmoj : liai. Soc. Ilot, de France. (Séance du 24 février 1803J.

lions secondaires, dans plusieurs espèces de Dracœna du moins. se développent en majorité dans l'écorce; à la base des radicelles seulement, elles apparaissent dans le péricycle qui est le lieu d'origine normal de ces radicelles.

Les tissus secondaires commencent immédiatement à l'extérieur de l'endoderme. lisse composent d'un parenchyme scié reux (fig. i, ps) dont les éléments à parais finement ponctuées, sont disposés en files radiales qui viennent toutes s'appuyer sur le cercle endodermique. Cette masse parenchymatciisc secondaire est limitée à l'extérieur par un méristème à activité permanente d'où dérivent le parenchyme lui-même et les faisceaux qu'il contient, ainsi qu'une certaine quantité de cellules secondaires, rejetées en dehors, et qui repoussent continuellement la couche corticale primaire protégée par du liège à développement centripète.

Les faisceaux fs nés par cloisonnement de certaines cellules du parenchyme secondaire sont formés de trachéides et de tubes criblés. Les premiers différenciés sont situés tout contre l'endoderme, ils sont rangés en cercles concentriques assez irréguliers et s'anastomosent surtout dans le sens radial.

Ces tissus secondaires étant identiques dans la racine et dans la tige, le mode de fonctionnement du méristème, la structure et le développement des faisceaux secondaires étant semblables dans les deux membres, j'exposerai tous les détails que comportent ces diverses questions lorsque je ferai l'anatomie de la tige.