I. — Monocotylédones a parenchyme secondaire

Je prendrai comme type le Dracœna ferrea dont j'ai pu avoir des tiges à des états très divers de développement. Sur la section d'une tige de 6 om de diamètre, on peut distinguer trois régions : une région externe corticale épaisse de 2 mm , une zone ligneuse moyenne de 25 mm de largeur, et, au centre, un petit cylindre de tissu conjonctif n'ayant que $ mni de rayon, et contenant l'ensemble des faisceaux foliaires. On voit quelques-uns de ces faisceaux traverser la couche ligneuse pour se rendre aux feuilles.

Structure primaire. — Je décrirai d'abord les tissus de formation primaire, c'est-à-dire le conjonctif central (i) et lea traces foliaires qu'il renferme.

En coupe transversale on distingue dans ce conjonctif deux ordres de faisceaux. Les uns occupent surtout la région centrale et se composent de vaisseaux annelés et spirales situés à leur bord interne et accompagnés de nombreuses cellules ligneuses. Des tubes criblés et des cellules libériennes, surmontés d'arcs fibreux, complètent extérieurement les faisceaux. Tous les éléments qui précèdent proviennent de la différenciation des cellules procambiales. Les faisceaux sont, en outre, protégés par une ou deux assises de cellules conjonctives épaissies.

Au centre, parmi ces faisceaux, mais surtout à la périphérie du cylindre de conjonctif, on en observe d'une autre sorte. Dans ceux-ci, l'élément ligneux est représenté uniquement par des trachéides absolument semblables aux fibres qui recouvrent le liber dans les autres faisceaux; ces trachéides forment un cercle complet autour du groupe libérien. Des cellules conjonctives épaissies doublent extérieurement le cercle de trachéides.

Entre ces deux types fasciculaires bien tranchés, il y a des formes de passage contenant à la fois des vaisseaux et des trachéides.

On sait, en effet, depuis les travaux de Mohl, que chaque trace foliaire, partie de la base d'une feuille, pénètre dans l'intérieur de la tige en décrivant une courbe à convexité interne,

(l) 11 était d'usage jusqu'ici de regarder les faisceaux foliaires des Monocotylédon es comme étant disséminés au milieu de la moelle. M. Flot, dans un travail de publication récente (An. se. nal. Bot., j* série, l. XVI11), n'admet pas cette manière de voir. Il a montré, en effet, que le plcrome de Hansteiii dérive, au sommet végétatif, d'une cellule initiale qui, par segmentations latérales et basilaires, donne naissance à des tissus bien distincts. Les segments latéraux fournissent le mêristâme vasculaire aux dépens duquel se dillérencient les faisceaux et le conjonctif externe qui comprend lui-même le péricycle, les rayons et la zone périmèdullaire. Les segments basilaires produisent 1" conjonctif central représentant la plus grande partie de la moelle des autres auteurs : il ne s'y forme jamais de faisceaux.

D'après cela, dans les Dracœna, par exemple, et les genres voisins, le conjonelif central n'existerait pas ou se réduirait à rien. Le conjonctif où sont plongés les faisceaux serait le conjonctif externe de M. Flot. Nous l'appelons conjonctif central afin d'exprimer simplement qu'il occupe le centre de la tige.

puis se rapproche graduellement de la périphérie où son trajet devient presque vertical. Mohl avait aussi reconnu que dans tout ce parcours le faisceau changeait de structure et qu'il devenait plus fibreux à son extrémité inférieure.

Cette variation de structure des traces foliaires peut être suivie aisément dans le Dracœna et quelques genres voisins ; et l'on peut en donner la description générale suivante.

Le faisceau foliaire réalise le premier type de structure, c'est-à-dire le type libéro ligneux normal, depuis la base de la feuille jusqu'au point où, après avoir traversé l'écorce et la couche secondaire, il décrit sa courbe interne. Là, il commence à se modifier : on voit se former entre les vaisseaux et le liber, aux dépens des cellules ligneuses, des trachéides disposées suivant un arc de cercle qui embrasse dans sa concavité le tissu eribreux et vient se joindre par ses extrémités à l'are fibreux externe. Telle est la constitution d'une forme de passage.

En suivant le même faisceau foliaire dans son trajet inférieur et périphérique, on voit peu à peu les vaisseaux disparaître définitivement, le cercle de trachéides se dessiner de plus en plus, se régulariser, et on arrive au second type de structure, celui où le faisceau n'offre plus qu'un cercle de trachéides contenant au centre des tubes criblés et des cellules libériennes.

Les figures 8, 9 et 10 de la planche II donnent une idée exacte de ces transformations successives d'une même trace foliaire qui sont identiques dans la tige des Dracœna et celle du Cohnia Jîabelliformis.

En somme, il n'y a aucune différence anatomique entre les trachéides et les fibres externes des faisceaux vasculaires. Nous venons de les voir s'unir pour former un ensemble homogène; elles jouent, en partie, le même rôle, celui de soutien pour la tige.

Ajoutons qu'on observe souvent, sur les coupes transversales, au milieu des faisceaux à trachéides de la périphérie, des faisceaux vasculaires qui vont traverser la couche ligneuse pour se diriger vers les feuilles.

Cependant ces traces foliaires ne sont pas isolées dans le conjonctif central : celles qui proviennent des feuilles supérieures H. Jacob de Cordemoy. — 4.

s'anastomosent, après un parcours plus ou moins long, avec les faisceaux issus des feuilles plus inférieures. Toutes les traces foliaires ne parviennent donc pas jusqu'au bas de la tige. Il en résulte qu'aux différents niveaux d'une même tige le nombre des faisceaux primaires est, sur les coupes, sensiblement le même.

Développement des faisceaux primaires. — Des coupes pratiquées dans la région feuillée de la tige, près du sommet végétatif, permettent de suivre le développement des traces foliaires.

Sur la coupe transversale du sommet d'un rameau de Dracœna ferrea, on voit que les faisceaux vasculaires qui occupent le centre du conjonctif sont les premiers différenciés ; la lignification de leurs éléments cominence par les vaisseaux de leur pointe interne. Au milieu de ces faisceaux vasculaires, toujours dans la partie centrale, on observe des faisceaux à trachéides déjà nettement différenciés, mais dont les trachéides n'ont pas encore épaissi leurs parois. En cet état, les trachéides offrant l'aspect de larges cellules à contour polygonal.

Les faisceaux à trachéides sont de moins en moins différenciés à mesure qu'ils sont plus rapprochés delà périphérie du cylindre central. Les plus jaunes sont donc les plus extérieurs.

Du milieu des faisceaux à trachéides en voie de formation à la périphérie du conjonctif émergent des faisceaux vasculaires parfaits ; ils se dirigent vers l'écorce et se rendent à des feuilles plus ou inoins vorsines du niveau où a été faite la coupe.

Les faisceaux vasculaires du centre appartiennent à des feuilles placées au-dessus de ces dernières ; ils ont été coupés dans leur trajet courbe. Les faisceaux à trachéides qui sont au milieu d'eux proviennent de feuilles plus élevées encore; ce sont des traces foliaires sectionnées au-dessous de leur portion courbe et déjà transformées.

Les autres faisceaux à trachéides, dont la différenciation est d'autant moins avancée qu'ils sont plus périphériques, représentent les extrémités inférieures de traces foliaires issues de feuilles situées de plus en plus haut, c'est-à-dire de plus en plus récentes. Les faisceaux les plus externes sont donc les traces foliaires venant des feuilles les plus jeunes du bourgeon terminal.

M. Millardet, ainsi que je l'ai dit dans la partie historique de

A ACCROISSEMENT SECONDAIRE Si

ce travail, distingue dans le conjonctif central de la tige des Dracœna deux ordres de faisceaux primaires : les uns, qu'il appelle faisceaux exiles, occuperaient le centre de la tige et seraient les véritables traces foliaires ; seuls ils contiendraient des vaisseaux. Les autres, qu'il nomme périphériques, après un trajet rectiligne dans les entre-nœuds inférieurs, convergeraient tous vers le centre en suivant la périphérie du bourgeon terminal. Ces faisceaux périphériques, « composés de liber seulement, » conserveraient pendant tout leur trajet rectiligne la même structure. Cependant, M. Millardct n'a pu voir comment ils se terminaient.

D'après les observations que je viens d'exposer sur la structure et le développement des faisceaux primaires de la tige du Dracœna ferrea, cette distinction en faisceaux axiles et faisceaux périphériques n'a aucune valeur. J'ai montré, en effet, que les faisceaux dont les éléments du bois sont représentés par des tracliéides que M. M illard et appelle « fibres libériennes », existent tout aussi bien dans la région centrale qu'à la périphérie, où ils sont cependant plus nombreux, parce que là les traces foliaires ont en général achevé le changement de structure que j'ai décrit.

Quant à la notion des faisceaux périphériques appartenant en propre à la tige et se terminant sous le bourgeon terminal, elle est inexacte. De tels faisceaux purement caulinaires n'existent pas dans la tige primaire des Monocotylédones arborescentes.

Sur une coupe longitudinale d'un bourgeon terminal de Dracœna, on voit bien, comme le dit M, Millardet, des faisceaux, situés à la périphérie du cylindre central, après un certain trajet rectiligne, s'incurver vers le centre du bourgeon. Mais ce sont des faisceaux foliaires qui se rendent aux feuilles les plus jeunes et par conséquent les plus centrales du bourgeon. Les plus externes d'entre eux, c'est-à-dire les moins différenciés, sout destinés aux feuilles les dernières formées. In férié u rement, ces faisceaux, après un parcours rectiligne plus ou moins prolongé, s'anastomosent avec des traces foliaires issues de feuilles plus âgées.

Tout ceci concorde fort bien, comme on peut le remarquer, avec ce que nous a montré la coupe transversale.

5a RECHERCHES SUR LES MONOCOTYLÉDON ES

Enfin, d'après M. M illarde t, l'épaississement des parois commence sans exception par les vaisseaux de la pointe interne des faisceaux vasculaires qu'il a appelés axiles. Nos observations ont confirmé ce fait. Mais, ajoute-t-il, dans les faisceaux périphériques, cet épaississe ment débute au contraire par le côté externe. En réalité, ces faisceaux périphériques sont des faisceaux à trachéides dont nous avons fait connaître la constitution. Les cellules procambiales qui se différencient en trachéides élargissent leur diamètre et s'allongent suivant l'axe de la tige ; elles sont toutes semblables entre elles. Leur épaississe meut commence indifféremment par un point quelconque du cercle qu'elles forment autour du paquet cribreux. Cette scié ri lî cation peut donc débuter par le côté externe; mais, le plus souvent, je l'ai vue apparaître tout d'abord du côté interne, comme c'est la règle pour les autres faisceaux.

Structure secondaire. — Le conjonctif primaire central conserve ses parois minces dans presque toute sa masse ; il ne s'épaissit qu'autour des faisceaux foliaires, mais devient complètement scléreux entre les faisceaux à trachéides de la périphérie. En dehors s'étend la zone secondaire. 11 n'y a pas de limite nette et bien tranchée entre les tissus primaires et les tissus secondaires. On passe graduellement des uns aux autres ; d'autant plus que les faisceaux secondaires sont, on le sait, constitués de la même fa<;on que les faisceaux primaires qui les précèdent, c'est-à-dire qu'ils ne contiennent que des trachéides associées à du tissu cribreux. La section des faisceaux primaires est arrondie, tandis que celle des faisceaux secondaires est assez régulièrement ovale; mais entre les deux, on observe une série de formes intermédiaires. Cependant le nombre des tubes criblés est constamment plus considérable dans les faisceaux primaires que dans ceux de la couche secondaire.

Après avoir produit les premiers faisceaux immédiatement en dehors du cylindre primaire, les cellules nées de l'activité du méristème secondaire se sont disposées en files radiales régulières. Leur membrane est épaissie et lignifiée, mais finement ponctuée. Les faisceaux secondaires, issus du cloisonnement de ces cellules, sont en quelque sorte plongés au milieu de cette masse

scléreuse. Très nombreux, séparés par de faibles couches parenc h y maie uses, ils peuvent être regardés comme alternant entre eux sur des cercles concentriques très rapprochés. On sait qu'ils sont sans relation avec les feuilles.

Tout faisceau secondaire (fig. i, pi. I, /») est, comme nous L'avons dit, composé de trachéides enveloppant complètement les tubes criblés et les cellules libériennes. Sa section figure un ovale allongé ; les trachéides se pressent sur plusieurs rangs aux deux extrémités du grand diamètre. Le groupe cribreux, placé au centre, est réduit à un très petit nombre d'éléments.

A la limite externe de la zone ligneuse secondaire, on observe un certain nombre de faisceaux à des stades très divers de différenciation. En dehors d'eux fonctionne la couche de méristème secondaire d'où dérive, en direction centrifuge, les tissus que nous venons d'examiner, et, en direction centripète, une couche épaisse de cellules en séries radiales, qui double intérieurement l'écorce primaire.

Celle-ci, par suite de l'accroissement diamétral du à l'accumulation des tissus secondaires au-dessous d'elle, s'est aplatie contre le liège qui la protège extérieurement : toutes ses cellules sont étirées ta ngenti elle ment et se cloisonnent dans le sens radial.

Il nous faudrait maintenant étudier diverses questions relatives à cette structure secondaire. Ce sont d'abord le mode d'activité du méristème qui détermine l'accroissement en diamètre des tiges et des racines ; ensuite, le développement des faisceaux secondaires. En troisième lieu, nous devons fixer l'origine précise de la couche de méristème. Nous reprendrons chacune de ces qnestions après avoir décrit quelques autres espèces comparables au Dracœna ferrea par ce fait que leur parenchyme secondaire se lignifie.

Autres exemples. — La tige du Dracœna marginata et celle du D. congesta ne présentent rien de particulier. Leur constitution est absolument semblable à celle du D. ferrea.

Parmi les Aloïnées, les deux espèces de Lomatophyllum et certains Aloe ont avec les Dracœna des caractères anatomiques communs.

Le Lomatophyllum borbonicam possède, avons-nous dit, une tige qui peut atteindre des dimensions assez considérables. Les tissus secondaires sont plus développés et le cylindre de conjnnctif central est moins large dans la partie souterraine que dans l'axe aérien. En tous cas, chez les Aloïnées, à l'encontrede ce qui a lieu dans les Dracœna, le diamètre de ce cylindre représente toujours une grande fraction du diamètre total de la tige. Ainsi un rhizome de L. borbonicum dont l'épaisseur totale est de 7 e , a un cylindre conjonctif de 3°, 5 de diamètre.

Sur une section, droite de la tige de cette dernière espèce, on observe dans la couche secondaire, quand elle est suffisamment développée, des zones concentriques irrégulières, alternativement brunes et jaunâtres : cet aspect est dû, comme nous le verrons, à la nature variable des cellules parenchymateuses.

La coupe transversale montre de nombreuses assises de liège formant un épais tégument à l'écorce. Les cellules corticales arrondies sont remplies d'un contenu jaune brun qui se colore rapidement en un beau rouge par l'action de la potasse. L'hypochlorite de soude le colore également en rouge avant de le dissoudre. Les réactifs du tannin (perchlorure de fer, sulfate de fer, réactif de Brœhmer) accentuent cette coloration brune, mais ne donnent aucune des réactions franchement caractéristiques du tannin. Il s'agit donc probablement ici de dérivés, d'ailleurs assez mal connus, du tannin.

Les cellules secondaires rejetées extérieurement par l'anneau de inéristèine sont en faible quantité. Les paquets de raphides y abondent; c'est un caractère que nous retrouverons ailleurs, plus nettement accusé encore.

Le parenchyme secondaire, produit en direction centrifuge par le méristéme, n'est pas homogène. On y observe des couches alternativement minces et lignifiées qui se traduisent à l'examen macroscopique par les zones concentriques que nous avons décrites plus haut.

En ce qui concerne la structure et la répartition, des faisceaux primaires et secondaires, nous ne pourrions que répéter ici ce que nous en avons dit à propos des Dracœna. Remarquons cependant que, dans l'espèce actuelle, les trachéides ont des parois extrêmement épaisses et un lumen

étroit. Elles forment un anneau souvent incomplet autour du groupe cribreux ; d'autres fois, cet anneau ligneux est interrompu par des cellules à membrane mince, sortes de cellules de communication entre le tissu libérien et le parenchyme environnant

Le L. maerum, dont je n'avais du reste qu'un spécimen incomplet, m'a paru offrir une constitution très analogue.

h'Aloe arborescens et YA, abyssinien m'ont présenté les mêmes délails de structure que les Lomatophyllum, Notons ici un fait qui est général chez les Aloïnées. On observe dans le conjonctif primaire un certain nombre de faisceaux vasculaircs dont l'orientation est inverse de celle des autres. Tandis que dans ceux-ci le bois est tourné vers l'axe de la tige, comme c'est le cas normal, il est, au contraire, dans les premiers, situé au bord externe du faisceau. D'autres ont des positions intermédiaires. Or, nous devons rappeler que dans la feuille des Aloïnées, les faisceaux sont disposés suivant deux plans superposés, de telle façon que leurs vaisseaux se regardent. Les faisceaux du plan supérieur ont, par suite, une orientation inverse de celle qui existe normalement dans la tige. Ils ont dû, pour se renverser de la sorte, subir un mouvement de torsion de l8o° autour de leur axe. Les observations précédentes nous permettent de penser que cette torsion a lieu dans la tige, avant même que les faisceaux foliaires ne sortent du cylindre central.

Nous pouvons maintenant aborder les questions relatives au développement et à l'origine des tissus secondaires.

Mode d'activité du méristème secondaire. — M. Rôseler (i) s'est longuement occupé du mode d'accroissement de - la tige des Liliacées arborescentes. Il repousse, avons-nous dit au début en résumant son Mémoire, l'idée de l'existence, dans la couche génératrice, d'initiales ou cellules douées de la faculté de se segmenter d'une manière illimitée. L'accroissement diamétral se fait, selon lui, de la façon suivante : d'une cellule, par de nombreux cloisonnements, naissent un certain nombre d'autres cellules formant ce qu'il appelle un « complexus cellulaire ». Quant à la cellule qui, par segmentations répétées, peut donner nais-

(i) Rôseler : Loc. cit., p. 3oa.

sance à un pareil groupe cellulaire, il la désigne sous le nom de « cellule-mère ».

Ainsi, l'anneau de méristènie serait l'ensemble des cellulesmères en voie de division; mes observations confirment cette notion établie par M. Rôseler. Mais je ne pense pas, comme il semble le faire(i), que toutes les cellules issues des segmentations delà cellule mère soient appelées à prendre lune après l'autre la fonction de cellules-mères.

Partons, en effet, d'une cellule-mère qui, par divisions tangentielles successives, produit un certain nombre de cellules disposées en série radiale. C'est, en général, une des cellules de la moitié externe de cette série qui devient à son tour cellulemère. Les cellules qui sont extérieures à celle-ci arrondissent leur contour et contribuent à former cette couche cellulaire qui se juxtapose à l'écorce primaire pour constituer une véritable écorce secondaire. Les cellules qui sont en dedans de la nouvelle cellule- mère se surajoutent à la couche secondaire déjà formée et se divisent radialement, si cela est exigé par l'accroissement tangentiel de la tige; certaines d'entre elles, se cloisonnant dans divers sens,donnent des cordons de petites cellules polyédriques aux dépens desquelles se différencient les éléments des faisceaux secondaires.

Cependant, l'observation montre qu'il y a deux cas à distinguer suivant que la cellule-mère donne naissance à un plus ou moins grand nombre de cellules. Le méristème secondaire est alors plus ou moins actif. Dans les Dracœna, par exemple, des segmentations de la cellule-mère résulte un groupe cellulaire relativement nombreux ; la cellule qui y prend fonction de nouvelle cellule- mère laisse presque toujours en dehors d'elle quelques cellules qui, tout en se cloisonnant dans le sens radial, se superposent en files rayonnantes au-dessous de l'écorce primaire et forment une couche corticale secondaire. Bans ce cas, lorsque le méristème est depuis longtemps actif, comme dans les gros troncs de Dracœna, l'épaisseur de cette écorce secondaire est très appréciable.

Dans d'autres genres qui sont moins caractérisés que les Dracœna comme végétaux arborescents, le méristème secondaire est moins actif. Citons comme exemples les Loma-

(i) Etôseler : Loc. cit., p. 3rj.

tophyllum et les Aloe que nous avons décrits plus haut. Ici, la cellule-mère produit par bipartitions langentielles un nombre assez restreint de cellules, toujours disposées en série radiale. Il arrive le plus souvent que c'est la dernière cellule externe de cette série qui devient cellule-mère. Aussi, même lorsque le méristème a fonctionné pendant un certain temps, observet-on peu d'écorce secondaire.

Le mode d'activité du méristème tel que nous venons de l'exposer, rend compte de ce fait que, dans tous les cas, l'importance de l'écorce secondaire est bien moindre que celle du parenchyme à faisceaux. Gela se conçoit, puisque la nouvelle cellule-mère est toujours l'une des plus extérieures du groupe résultant des divisions de la cellule-mère précédente. Dans ces conditions, le parenchyme secondaire interne acquiert continuellement beaucoup plus d'éléments qu'il n'en est rejeté en dehors de la nouvelle cellule active.

Développement des faisceaux secondaires. — Les faisceaux secondaires, nous l'avons vu, se composent, dans les Monocotylédones que nous avons déjà examinées, de trachéides enveloppant plus ou moins complètement le tissu criblé.

Ces faisceaux prennent naissance aux dépens de certaines cellules de parenchyme les plus récentes, nées d'une cellulemère dont l'activité vient de cesser. Une de ces cellules peut seule quelquefois être le point de départ d'un faisceau. Mais, le plus souvent, deux d'entre elles, pouvant appartenir à deux séries radiales contiguës, concourent à sa formation. Elles se divisent, à cet effet, par des cloisons inclinées dans tous les sens et donnent naissance à un cordon de petites cellules délicates qui, au début, sont toutes semblables entre elles. Ce cordon de petites cellules constitue du procambium ou du desmogène secondaire, ainsi que proposent de l'appeler MM. Scott et Brebner (i).

(1) Ces auteurs (Annals of Hotany, op. cil., p. aa) font remarquer que le mot procambium implique l'idée d'une formation antérieure au cambium quand celui-ci exisle, et le trouve inapproprié dans le cas actuel, puisqu'il s'agit d'un tissu produit par un méristème secondaire. Ils proposent donc de se servir du terme desmogène déjà employé par Russotv, et de nommer desmogène secondaire le cordon de jeune tissu d'où dérive tout faisceau secondaire dans les Monocotylédones que nous considérons.

Bientôt ces cellules de desmogène se différencient. Les unes , à la périphérie du cordon , élargissent leur diamètre , s'allongent suivant l'axe de la tige, plus tard se lignifient, et donnent autant de trachéides. Les autres, groupées au centre, changent peu d'aspect, mais se différencient en tubes criblés et en cellules libériennes. L'épaississement pariétal des trachéides commence invariablement par le bord interne du faisceau.

Le développement de ces trachéides a fait l'objet de bien des travaux et suscité bien des discussions. Deux opinions étaient en présence : pour les uns, chaque trachéîde provenait du développement d'une cellule unique ; pour tes autres, elle résultait de la fusion de plusieurs cellules superposées.

MM. Scott et Brebner(i) ont récemment repris la question et ine semblent l'avoir définitivement résolue. Ils ont longuement discuté les idées antérieurement émises à ce sujet ; on en trouvera l'exposé détaillé dans leur Mémoire auquel je renvoie. Qu'il me soit permis de n'en donner ici, pour être complet, qu'un rapide aperçu.

C'est en t868 que Wossidlo (a), décrivant les faisceaux secondaires des Dracœna, distingua les trachéides du tissu criblé

Krabbe (3), en 1886, recherchant l'origine de ces trachéides, reconnut le premier qu'elles provenaient de l'élongation de certaines cellules procambiales, mais que celles-ci ne se fusionnaient pas.

Presqu'en même temps, Kny (4) arrivait à une conclusion absolument contraire ; pour lui, chaque trachéide est un véritable vaisseau et représente plusieurs cellules fusionnées.

En 1887, M" Hedwig Lovèn (5) confirmait l'opinion de Kny.

Cependant, M. Kôseler (6), en 1889, concluait de ses

(1) Scolt el Brebner: Loc. cit., p. ai.

(a) Wossidlo : Loc. cit., p. 19.

(3) Krabbe: Das gleitende Waehstkam bei der Geivebebildang der Gejdsspflanzen — Berlin, 1886.

(4) Kny : Beilrage aur Entivickelungsgeschichte der 1 Tracheiden» (Berichte der deulsch. bot. Gessellschaft. 1886).

(5) M 1 '* Hedwig Lovèn : Om Utvecklmgen af de sekundiire Karlknipenna hos Dracœna hoc Yuccn, Stockholm, 18a;. Je n'ai pas pu consulter ce Mémoire.

(6) Rôseler : loc. cit., p. 34o.

A ACCROISSEMENT SECONDAIRE 5g

recherches que l'opinion de Kny attribuant les trachéides a des fontes cellulaires est inexacte, et que ces trachéides résultent de l'évolution de cellules distinctes et isolées.

En 1891, M. Strasburger (i) revenait également à l'ancienne opinion de Krabbe et regardait les trachéides comme de simples cellules procambiales allongées suivant l'axe de la tige.

MM. Scott et Brebner enfin, en 1893, concluaient dans le même sens : chaque trachéide provient d'une cellule unique qui subît un allongement de 3o à 4° fois sa longueur primitive. Gomme les trachéides, ajoutent-ils, se forment dans une région où tout accroissement longitudinal a cessé, leur élongation se fait par glissement {sliding-growtk},

En présence de ces dernières opinions concordantes, émises par des botanistes de la valeur de ceux que je viens de citer, je n'ai pas cru devoir entreprendre une nouvelle étude spéciale de l'origine des trachéides.

Les coupes longitudinales m'ont toujours montré les trachéides comme de longues cellules à parois lignifiées et ponctuées, terminées en pointes aux deux; bouts, et réunies un peu latéralement àleurs extrémités; elles communiquent entre elles par leurs ponctuations juxtaposées. Je me range à l'avis des auteurs qui les considèrent comme issues chacune de la différenciation d'une cellule unique de desmogène secondaire.

Origine' du méristeme secondaire. — De Bary, le premier, indiqua avec exactitude l'origine du méristeme secondaire que, malgré la nomenclature si justement établie par Nygeli, il continue à appeler le camhium. La couche de cambium, dit-il, apparaît immédiatement en dehors du cylindre des faisceaux et doit, par conséquent, être rattachée 9a plérome.

M. Mangin {2) confirme ce fait dont il donne une bonne démonstration par l'examen de plantules de germination. La première méthode qu'il indique, l'étude du développement des tissus au sommet végétatif, est défectueuse. La recherche de l'assise amylifère à la limite de l'écorce et du cylindre central ne peut, en effet, donner aucun renseignement précis, car les

(1) Strasburger; Hîstologische Bettràge,' 111. 1891, p C&o.

(2) Mangin. Loc. cit. p. 3jo.

6o RECHERCHES SUR LES MONOCOTYLEDONES

cellules jeunes du méristéme secondaire, même au début de son activité, sont continuellement remplies d'amidon. C'est là un fait que j'ai vérifié non seulement dans les Draccena, mais encore dans presque toutes les Monocotylcdones dont je me suis occupé.

Étudiant en second lieu les plantules de germination de plusieurs espèces {Yucca gloriosa, Aloe pittata, Agave macroacantka, etc.), M. Mangin donne la preuve que le méristéme se constitue aux dépens de l'assise périphérique du cylindre central. Des coupes longitudinales, passant par l'axe de la tige et de la racine principale de ces plantules, lui ont montré que l'endoderme de la racine disparaît dans la tige, et que dans celle-ci, les cloisonnements tangentiels indiquant la première ébauche du méristéme secondaire apparaissent dans la couche cellulaire qui se continue directement avec le péricycle de la racine.

J'ai fait des observations semblables sur des plantules de germination de Cohnia flabelliformis ; je les exposerai plus loin. En tous cas, dès ici, et d'accord avec les deux auteurs précédents, nous pouvons fixer comme lieu d'origine du méristéme secondaire la couche périphérique du cylindre central.

A quelle distance du sommet végétatif de la tige se montrent les premiers vestiges du méristéme ? Cette distance est variable. Très précoce, d'après M. Millardet, chez le Yucca aloifolia on on constate déjà sa présence à S 1 ™" 1 au-dessous du point végétatif, le méristéme secondaire ne se rencontre qu'à i4 ou 18 cent, au-dessous du sommet dans le Draccena rejlexa, et à 22 cent, environ dans le D. marginaia.

Treviranus^ (i) avait observé que, dans le D. reflexa, le méristéme n'existait pas dans la région feuillée.

M. Rôseler, de son côté, n'a jamais constaté l'existence de l'anneau d'accroissement, parmi toutes les espèces qu'il a étudiées, dans les points où des feuilles s'inséraient sur la tige. Cette règle, quoique générale, est loin d'être absolue. Il convient ici de tenir compte des conditions dans lesquelles est placée la tige ou la branche. Les formations secondaires des

(i) Treviranus. Loc cit., I, p. 197.

A ACCROISSEMENT SECONDAIRE 6l

Dracœna sont, en effet, des tissus mécaniques de premier ordre qui se développent partout où l'axe a besoin d'organes de soutien. C'est ce que j'ai pu constater dans un rameau de Dracœna jerrea de 10 cent, environ de longueur, inséré perpendiculairement sur la tige, et qui commençait à se recourber vers le haut à son extrémité. Ce rameau présentait une zone secondaire ligueuse en pleine activité qui s'étendait dans la plus grande partie de la région couverte par les feuilles, et prenait naissance à a cent, à peine au-dessous du sommet végétatif.

Quoi qu'il en soit, étudions à un niveau convenable les débuts de la formation du méristème secondaire. Prenons comme exemple la tige du Dracœna congesta (iîg. ia, pi. III). Contre les derniers faisceaux foliaires fp formés à la périphérie du cylindre central) et entre lesquels le conjonctif cp est déjà épaissi, on voit une couche de cellules qui se distinguent des cellules corticales ec et conjonctives par leur contour légèrement polygonal. Certaines de ces cellules, irrégulièrement disséminées, sonrt cloisonnées tangentiellement. Ce sont les premières cellulesmères. Quelques-unes, parmi celles-ci, ont déjà subi un petit nombre de segmentations tangentielles et ont produit des groupes de cellules secondaires à disposition radiale. Dans certains de ces groupes, des cellules se divisent par des cloisons inclinées dans tous les sens pour constituer les ébauches des premiers faisceaux secondaires ds.

A un stade plus avancé, les cellules-mères sont plus nombreuses, plus rapprochées les unes des autres, et finissent par former un cercle continu. L'anneau de niéristèiue est alors constitué et fonctionne comme nous l'avons expliqué plus haut. Puisque le méristèine a son origine dans la couche péricyclique de la tige, tous les tissus qui dérivent de son activité doivent évidemment appartenir au cylindre central. Il importe donc d'apporter ici une restriction au sujet de la dénomination à'écarce secondaire que j'ai employée moi-môme, et que les auteurs appliquent à l'ensemble des cellules secondaires rejetées en dehors par le méristème et superposées intérieurement à l'écorce primaire. Au point de vue topographique, ces cellules , produites par un méristème péricyclique , ne peuvent appartenir à l'écorce. Elles présentent en général une

disposition en files radiales, qui les fait distinguer ; mais elles tendent à se confondre, d'autre part, avec les cellules d'écoi'ce primaire, - et en fait il est impossible de déterminer la limite entre celle-ci et le cylindre central dans les tiges où la couche génératrice fonctionne. Dès lors, l'écorce primaire et l'ensemble des cellules secondaires situées en dehors du méristèine forment une véritable région corticale.