II. — MoNOCOTYLEDONES A PARENCHYME SECONDAIBE MOU

Je commencerai par une étude détaillée du Cohnia flàbelliformis sur lequel on ne possède aucun document anatomique.

J'ai rappelé au début de ce travail les principaux caractères de morphologie externe de cette plante ; et j'ai dit qu'il existe à la base de son appareil végétatif une souche volumineuse appliquée contre le tronc des arbres, et sur laquelle se dressent un certain nombre de tiges.

Cette souche est formée par les extrémités inférieures renflées des tiges. Si l'on en fait une section verticale, passant par l'axe de plusieurs tiges, on peut, grâce à la différence naturelle de coloration entre les tissus primaires et secondaires, observer les relations qui existent entre les tiges anciennes et celles qui naissent à leur base. La fig. i5 de là pi. III représente ces dispositions. On voit les faisceaux primaires c de la tige II s'épanouir en étoile à la surface du corps ligneux secondaire de la base de la tige I. De même, les faisceaux primaires de la tige III rayonnent à la surface de la couche secondaire de la tige II. Ceci est une conséquence de ce fait sur lequel nous reviendrons plus loin, que les bourgeons adventifs se développent aux dépens de la zone secondaire, et que leurs premiers faisceaux viennent s'insérer sur les faisceaux secondaires.

La base de toutes ces tiges se renfle par suite de l'activité plus grande du méristème. Ces renflements viennent bientôt au contact, mais continuent à s'accroître par leurs faces libres. On conçoit donc que la souche du C. Jîabelliformis soit composée presqu' entière ment de tissus secondaires et qu'elle

augmente sans cesse de volume, en conservant une forme plus ou moins arrondie.

Les faisceaux foliaires sont construits comme ceux des Dracœna, et les transformations qu'ils subissent dans leur parcours sont semblables. Sur des coupes transversales pratiquées dans le cylindre primaire soit au milieu de la souche, soit dans une tige, on reconnaît, en effet, deux types de faisceaux bien distincts, l'un à trachéides, l'autre à vaisseaux proprement dits; et une forme intermédiaire, de passage (fig. 8, 9 et 10 de la pi. II). Les faisceaux vasculaires occupent la partie centrale du conjonctif primaire, accompagnés d'un certain nombre de faisceaux à trachéides qui sont plus nombreux à la périphérie. Comme pour les Dracœna, nous pouvons tracer le parcours des faisceaux communs de la façon suivante : de la base des feuilles jusqu'à la courbe qu'ils décrivent vers le centre de la tige, ces faisceaux contiennent des vaisseaux; de là ils s'inclinent vers la périphérie en passant à l'état de faisceaux à trachéides et prenant bientôt un trajet vertical.

Les anastomoses entre ces faisceaux ont lieu comme celles que nous avons déjà décrites dans les Dracœna. Notons cependant que les trachéides, dans le C- flabelliformis, ont des parois plus épaisses et un lumen plus étroit que dans les Dracœna, et que, dans les faisceaux primaires du second type, elles forment deux cercles concentriques autour du groupe ciïbreux central.

Le conjonctif qui, ici encore, s'épaissit autour des faisceaux foliaires, reste mince partoat ailleurs dans la région centrale; mais à la périphérie du cylindre, il devient scléreux entre les faisceaux les plus externes. Cette sclérilication a lieu surtout à la base des tiges, aux points d'insertion de celles-ci sur la souche.

L'activité du méristème secondaire ne commence à se manifester qu'au-dessous de la région feuillée. L'anneau de méristème se constitue, absolument comme dans les Dracœna, dans une couche de cellules polyédriques qui enveloppe le cylindre de faisceaux foliaires du plérome.

Cet anneau de méristème fonctionne suivant le mode indiqué plus haut. Cependant son activité varie suivant la région con-

sidérée de l'appareil végétatif. Cette activité est faible dans la partie moyenne de la tige qui n'atteint environ que 'J centim. de diamètre ; il s'y forme très peu d'écorce secondaire. L'accroissement diamétral y est si peu accusé que t'écorce primaire se montre constituée par une couche de petites cellules arrondies fortement tassées, mais ne présentant pas l'étirement tangentieJ et les cloisonnements que nous avons observés dans les Dracœna. Ajoutons que la tige est protégée par un épais tégument subéreux dans lequel on distingue deux ou trois couches concentriques de cellules de liège épaissies en fibres.

L'activité du méristème est, au contraire, très grande dans la souche et à la base renflée des tiges. Là, en effet, il se produit du parenchyme secondaire en abondance et une couche très appréciable d'écorce secondaire qui repousse en dehors l'écorce primaire dont on voit les éléments étirés tangentielleruent et cloisonnés dans le sens radial.

Les faisceaux secondaires sont, comme toujours, formés aux dépens de certaines cellules pare nchymateu ses les plus jeunes développées en direction centrifuge par le méristème, et qui, en se cloisonnant, donnent naissance à des cordons de desmogène secondaire. Dans ces cordons, ébauches des faisceaux secondaires, la lignification commence invariablement par le bord interne. Au reste, ces faisceaux sont construits comme ceux des Dracœna et comprennent chacun des trachéides enveloppant un paquet de tubes criblés. Ils sont plus nombreux et plus rapprochés les uns des autres dans les couches profondes de la zone secondaire de la tige, plus rares et plus disséminés dans les couches externes.

Les tissus secondaires de la souche du C. flabelliformis méritent d'attirer l'attention d'une façon spéciale. Ces tissus constituent, ainsi que nous l'avons dit, la masse principale de cette souche. Le parenchyme secondaire est composé de cellules quadrangulaires à membrane mince et disposées en séries radiales très régulières ; il contient de nombreux faisceaux à trachéides qui sont répartis uniformément dans la masse, ont un trajet uexueux et s'anastomosent entre eux dans tous les sens.

La zone corticale se décompose en deux couches assez distinctes : l'une interne secondaire, l'autre externe, dont les

éléments encore minces sont aplatis contre ceux d'entre eux qui, à la périphérie, sont lignifiés et jouent le râle protecteur du liège complètement exfolié. La couche interne offre de nombreux paquets de raphides ; ceux-ci occupent des sortes de lacunes tenant la place de cellules qui contenaient primitivement les cristaux d'oxalate de chaux et dont la membrane a été rompue. Ces cristaux sont tellement abondants dans cette région de l'écorcc que, à l'œil nu, sur une coupe du faux rhizome, la couche à raphides se reconnaît à sa couleur nacrée caractéristique.

Revenons au parenchyme secondaire. Ses cellules sont très abondantes entre les faisceaux qui, quoique fort nombreux, sont beaucoup plus espacés que dans les Dracœna. Elles ont un contenu granuleux au milieu duquel on observe une quantité considérable de unes gouttelettes réfringentes. Si l'on soumet des coupes à l'action de la teinture d'orcanette acétique, ces gouttelettes se colorent en rouge vif, ce qui est la réaction bien connue des huiles grasses. Comme moyen de contrôle, j'ai employé le procédé technique, indiqué par M. Mesnard (i) et préconisé par lui pour la localisation des huiles grasses dans la germination des graines. En hydratant, comme le fait M. Mesnard, des coupes par les vapeurs d'acide chlorhydrique pur et en exposant ensuite les préparations à des vapeurs d'iode sublimé, on obtient des globules d'huile grasse colorés en un beau jaune d'or caractéristique.

Les gouttelettes huileuses très distinctes dans la région centrale du parenchyme secondaire, paraissent se fondre dans le contenu protoplasmique des cellules de la zone périphérique voisine de l'anneau de méristème. Ce contenu prend alors par l'action de la teinture d'orcanette acétique, par exemple, une teinte rose uniforme, montrant que l'huile y existe toujours, mais qu'elle est fondue dans la masse. On observe aussi la présence de grosses gouttes huileuses dans toutes les cellules de la région corticale. Les cellules les plus jeunes du méristème renferment de l'amidon,

(i) E. Mesnard : Recherches sur le mode de production du Parfum de» fleurs (Comptes rendus, 21 novembre 1892). — Recherches sur lu localisation des huiles grasses dans lu germination des graines (Comptes rendus, 16 Janvier 1893).

H. Jacob de Cordemoy, — ii.

66 HKCHKRCHE9 SUH LES MONOCOTYLEDONES

Cette huile grasse accumulée en si grande quantité dans la souche du Cohnia constitue une substance de réserve destinée à être utilisée pour le développement ultérieur de la plante. J'exposerai plus loin des observations qui le démontrent.

Plantules de germination du C. flabelliformis. — Des graines de Cohnia, semées dans les serres du Laboratoire de Biologie végétale de Fontainebleau, ont parfaitement germé. . Au bout d'une année, j'ai pu obtenir des plantules dont l'examen offre de l'intérêt à divers points de vue.

Chacune de ces plantules présentait alors sept feuilles longues de 5 centimètres environ, distiques, sessilcs, engainantes, trinerviées. Au point d'union de la racine principale et de la tige était née une première racine adventive ramifiée. Dans quelques plantules, une seconde racine adventive, longue de a millimètres, apparaissait un peu plus haut et avait dû, pour sortir, percer la base d'une feuille.

Si nous faisons une coupe longitudinale d'une de ces plantules, passant par l'axe de la tige et de la racine principale (pi. I, fig. 5) nous voyons que l'endoderne end de la racine s'évase en passant dans la tige où il perd peu à peu ses épaississements, finit par disparaître comme endoderme caractérisé, mais se continue effectivement par une assise de cellules minces, qui est la dernière assise corticale interne de la tige. Le péricycle de la racine se continue dans la tige avec une couche de plusieurs rangées de cellules p, comprise entre les faisceaux foliaires les plus externes et l'assise cellulaire qui fait suite à l'endoderme. Dans cette couche on voit quelques cloisons tangentielles que nous observerons encore mieux, dans un instant, sur une coupe transversale, et qui sont les premières manifestations de l'activité du méristème secondaire. Ce méristème prend donc bien naissance, comme nous l'avons dit, dans la couche périphérique du cylindre central.

La même coupe longitudinale est encore intéressante à observer au point de vue des relations entre les faisceaux primaires et les feuilles. On voit, en effet, un faisceau à l'état procambial f, situé tout à fait à la périphérie du cylindre central, se courber vers le centre du bourgeon terminal pour aller se

mettre en rapport avec la base d'une feuille qui occupe ce centre. De la base d'une feuille plus extérieure, et par conséquent plus âgée (à gauche dans la fig. 5), se détache un faisceau libéroligneux qui se dirige de manière à croiser le premier et à se placer à sa face interne. Ces faits confirment bien les idées que j'ai émises plus haut, à propos des Dracœna, sur les faisceaux périphériques primaires des Monocotylédones arborescentes.

Les faisceaux des premières racines adventlves développées sur le flanc de la tige des plantnles s'appliquent en étoile autour du cylindre des faisceaux communs, et se mettent directement en rapport avec eux. Ce n'est que plus tard, lorsque le méristeme est constitué et que les faisceaux secondaires sont différenciés, que ceux-ci leur servent de base d'insertion, comme cela s'observe dans une souche bien développée de Cohnia.

D'ailleurs le méristeme a commencé à manifester son activité au-dessus des racines latérales déjà formées. Sur une coupe transversale pratiquée dans cette région, on observe en dehors du cylindre des faisceaux foliaires une couche circulaire de cellules à contour polygonal, dont un certain, nombre se cloisonnent dans le sens tangentiel. Ce sont les premières cellulesmères du méristeme.

Remarque. — J'ai relaté, dans le chapitre précédent, les différences de structure qui existent entre la racine du Gohniaflabelliformis et celle des Cordyline. Leur appareil végétatif présente de nouvelles dissemblances anatomiques. Tandis que le parenchyme secondaire reste mou dans le Cohnia et constitue en grande partie un tissu à réserves, il se sclérifie dans les Cordyline et devient du tissu de soutien.

Toutes ces considérations d'ordre anato mique m'ont engagé à conserver le genre Cohnia que Kunth, par des caractères différentiels de morphologie externe, avait primitivement distingué du genre Cordyline.

Yucca gloriosa. — L'exemplaire que j'ai eu à ma disposition était âgé de 12 ans environ. Sa tige dressée mesurait 7 centim. de diamètre et se terminait inférieurement par un rhizome dont la forme était à peu près celle d'un cône tronqué. De ce rhizome auquel ils se rattachaient chacun par une partie

étranglée, partaient un certain nombre de stolons souterrains, renflés dans leur région moyenne, laquelle était pourvue de nombreuses racines adventives. Ces stolons se terminaient par autant de bourgeons protégés par des écailles brunes.

Dans cette Dracœnée, comme dans les Aloïnées, le cylindre de conjonctif central est très large dans tout l'appareil végétatif et occupe la plus grande partie de la surface de section.

Les faisceaux foliaires décrivent vers le centre de la tige une courbe très accusée, à court rayon, pour revenir vers la périphérie et y suivre un trajet vertical. Il en résulte que sur une coupe transversale de la tige tous les faisceaux vasculaires sont sectionnés plus ou moins obliquement ; leurs terminaisons inférieures ne contenant que des trachéides sont seules coupées en section droite. Pour avoir les sections droites des faisceaux vasculaires, il faut pratiquer des coupes perpendiculairement sur la direction de ceux-ci, c'est-à-dire les incliner de 4»° environ sur l'axe de la tige. On n'obtient alors que des sections très obliques des extrémités inférieures à trachéides des traces foliaires .

Ces faits suffisent pour prouver que dans les Yucca, les laisceaux foliaires subissent dans leur parcours les mêmes transformations que dans les autres Monocotylcdones mentionnées jusqu'ici. De la base des feuilles jusqu'à la courbe qu'ils décrivent vers le centre de la tige, ces faisceaux conservent leurs vaisseaux annelés et spirales ; de là ils marchent vers la périphérie du cylindre de conjonctif, perdent leurs vaisseaux et n'offrent plus que des trachéides.

La structure particulière des faisceaux des Yucca est connue, et a été bien étudiée surtout par MM. Millardet et Rôseler. Je n'y consacrerai que quelques lignes destinées à en rappeler les principaux caractères. Ces caractères sont les mêmes dans la tige et dans le rhizome.

Sur des coupes inclinées de 45° environ sur Taxe de la tige, on peut observer des sections transversales des portions vasculaires des faisceaux communs. Ce sont alors des faisceaux libéroligneux normaux présentant à leur bord interne des vaisseaux assez nombreux plongés dans une masse de petites cellules ligneuses minces ; à leur bord externe, des tubes criblés et des cellules

libériennes. Sur les mêmes coupes, on voit des formes de passage, intermédiaires entre le type vaseulaire et le type à trachéides. Des trachéides se différencient aux dépens des cellules procambiales restées minces, entre les vaisseaux et le liber de chacun des faisceaux libéroligneux. Les premières trachéides apparaissent sur les côtés du faisceau, comme l'indique M. Rôseler, et viennent se réunir en arc à la face interne du liber. Dès lors, elles séparent celui-ci des vaisseaux qui finissent par disparaître dans le parcours descendant du faisceau.

On constate également de fréquentes anastomoses entre les traces foliaires.

Pour étudier la constitution des faisceaux à trachéides, terminaisons inférieures de ces traces foliaires, il faut examiner une coupe faite perpendiculairement à l'axe de la tige.

Les trachéides sont groupées en un arc épais au bord interne du faisceau dout le bord externe est occupé par le paquet cribreux .

Le conjonctif ne s'épaissit jamais autour des faisceaux foliaires du Yucca, de même qu'il n'y a jamais de s clé ri fi cation des cellules conjonctives à la périphérie du cylindre primaire.

La critique que j'ai adressée, au sujet des Dracœna, à la distinction établie par M. Millardet entre les faisceaux axiles et les faisceaux périphériques, subsiste tout entière pour les ' Yucca. Il n'y a pas, dans ceux-ci, de faisceaux primaires se terminant au sommet de la tige après un trajet rectiligne. J'ai montré que tous les faisceaux compris dans le conjonctif central sont des traces foliaires dont j'ai exposé le mode de développement.

Le méristème secondaire n'est pas très actif et fonctionne comme celui des Lomatopk)'/lurn. Les tissus qui en dérivent sont plus abondants dans le rhizome ; mais la couche d'écorce secondaire est toujours fort peu appréciable. Le parenchyme secondaire ne se lignifie jamais ; lss faisceaux qui y prennent naissance sont construits comme les faisceaux à trachéides primaires. Remarquons seulement que ces trachéides sont plus nombreuses et forment la masse principale du faisceau secondaire que complète extérieurement un groupe très réduit de tubes criblés.

SPR LES MONOCOTYLÉDONES

Le trajet des faisceaux secondaires est sinueux. Toutefois, dans Je Yucca gioriosa, ces sinuosités m'ont paru être moindres que dans le Y. aloifolia, où M. Millardet a vu les faisceaux s'incliner d'un angle de 45" sur la verticale.

Les cellules conjonctives secondaires restées minces ont un contenu clair et aqueux dans lequel les réactifs permettent de' déceler du sucre. Si, en effet, après avoir détaché des fragments de cette couche secondaire dans le rhizome où elle est le plus développée, on les pile dans un peu d'eau, le liquide ainsi obtenu, renfermant en dissolution une certaine quantité du contenu cellulaire, précipite nettement la liqueur eu propotassique.

Oa arrive au même résultat on opérant sur des préparations microscopiques, comme l'a fait M. G. Bonnier (i) pour les tissus nectarilëres. En mettant une coupe de la couche secondaire du rhizome dans une goutte de liqueur de Fehling étendue, et en chauffant la préparation, on voit se produire un précipité jaune rougeâtre qu'on peut observer au microscope.

Le sucre existe aussi, il est vrai, dans le conjonctif primaire. Mais ce fait que les cellules de la zone secondaire en contiennent, est important. Le méristème est, en effet, permanent chez les Yucca, et le parenchyme secondaire peut atteindre un grand développement. Des sucres y sont mis en réserve par la plante, de même que l'huile grasse dans les tissus secondaires du Coknia.

Les cellules jeunes du méristème sont remplies d'amidon. Ces grains d'amidon étant très petits, j'ai employé, pour les mettre en évidence, la méthode de Sachs (action successive de la potasse, de l'acide acétique et de l'eau iodée).

Le stolon souterrain a la même structure que la tige dans sa région renflée qui est, par suite, pourvue de tissus secondaires. Le méristème fait défaut dans la partie étranglée par laquelle le stolon s'attache au rhizome. Au bout d'un certain temps, lorsque les racines latérales qu'il développe sont suffisamment nombreuses pour nourrir son bourgeon terminal, le stolon se sépare de la plante-mère par destruction de sa partie étranglée, et devient individu indépendant.

(i) Gaston Bonnier: Les Nectaires (Art. se. nal. Bot. e 1 " série, T. V, p. 8a).

Des sucres sont également mis en réserve dans ces axes souterrains et sont utilisés pour le développement des bourgeons qu'ils portent.

Agave americana, A. attenuata. — Ces deux espèces présentent sur leur portion souterraine très courte un grand nombre de bourgeons qui, avant de se développer en pousses feuillées, s'allongent en autant de stolons souterrains grêles, composés d'une série d'entre-nœuds, et portant aux nœuds des feuilles écailleuses. La pousse feuillue qui termine chaque stolon est renflée à sa base où s'insèrent de nombreuses racines latérales. Celles-ci, d'ailleurs, ne manquent pas sur le stolon quand il est bien développé. Ainsi les deux espèces que nous prenons comme exemples présentent plusieurs stolons atteignant dix centimètres environ de longueur; ils portent de loin en loin, sur toute leur étendue, des racines adventives insérées sur leur face inférieure.

Ces stolons souterrains se détruisent quand les jeunes pousses qui les terminent peuvent vivre à l'aide de leurs racines basilaires. Mais, jusqu'à ce moment, les racines qu'ils fournissent concourent à l'absorption des substances nutritives nécessaires à la croissance des bourgeons.

Si on fait une coupe transversale d'un stolon d'A. americana au milieu de l'intervalle compris entre deux racines ou deux groupes consécutifs de racines, on observe une couche corticale assez abondante contenant des faisceaux qui se rendent aux écailles. L'endoderme, à éléments épaissis en fer à cheval, est rompu en divers points pour donner passage à ces faisceaux. Le péricycle est simple. Le cylindre central renferme, irrégulièrement distribués, des faisceaux libéroligneux.

En faisant une série de coupes de plus en plus rapprochées de la base d'insertion des racines adventives, on voit l'endoderme perdre ses parois épaissies, tandis que le péricycle de la face inférieure se divise et augmente le nombre de ses cellules aux dépens desquelles se constituent, comme toujours, les racines. Mais, dans ce cas, il ne se forme pas de faisceaux secondaires, et les faisceaux des racines adventives se mettent en rapport avec les faisceaux libéroligneux du corps central,

C'est donc à tort que M, Mangin (i) nie la présence de racines sur le stolon de VA. americana. « On ne trouve pas de formations secondaires dans toute l'étendue du stolon, dit-il, il n'y a pas non plus de réseau radicifère, aussi le stolon ne porte-t-il jamais de racines ».

Les faits que nous venons d'exposer pour VA. americana sont les mêmes et faciles à constater également dans VA. attenuata. Ils montrent que ce n'est pas toujours nécessairement sur les faisceaux secondaires que le système vasculaire des racines prend son insertion.

En pratiquant des coupes successives à la base d'une pousse feuillée, on voit se constituer par cloisonnements tangentiels de la couche périphérique du cylindre central un anneau régulier de meristème produisant du conjonctif et des faisceaux secondaires. C'est alors sur ceux-ci que viennent s'insérer les faisceaux des racines latérales.

La coupe transversale de la portion souterraine de la plante mère permet de compléter ces observations. Dans l'A. atlenuata pris comme exemple, le conjonctif central est mou dans toute son étendue et renferme les faisceaux communs. Le meristème donne naissance à du parenchyme secondaire et à des faisceaux à trachéides. Ces faisceaux ont le type de structure décrit chez les yucca : les trachéides n'enveloppent pas le liber et n'occupent que le bord interne du faisceau, où elles sont du reste moins nombreuses que dans les Yucca.

Le parenchyme secondaire est constitué par des cellules à membrane mince. Les faisceaux qu'il contient ont un trajet très flexucux et s'anastomosent dans tous les sens, lis servent de base d'insertion au système vasculaire des racines latérales, et aussi, fait important, aux faisceaux des nombreux bourgeons nés sur les flancs de la tige souterraine.

Les détails anatomiques que je viens d'énumérer pour VA. attenuata sont semblables dans l'A. americana; et la similitude de caractères qu'on trouve dans ces deux espèces autorise à penser qu'elles suffisent pour donner une idée exacte de la constitution générale des Agave.

(i) Mangin, Loc. cit., p. 33j.

A ACCROISSEMENT SECONDAIRE ji

La tige des Agave n'atteignant jamais une hauteur considérable, l'appareil de soutien ne comprend que les trachéides qui, ellesmêmes, ont subi une notable diminution dans leur nombre.

Si la tige ne croit que fort peu en hauteur, son diamètre s'élargit continuellement, et la masse conjonctive molle augmente sans cesse. Dans les deux espèces citées, les cellules de tont le conjo ne tif offrent de nombreux globules réfringents qui se colorent en rouge vif par la teinture d'orcanette acétique. Les plantes que je possédais étaient de très petite taille, et leurs tissus secondaires peu développés ; aussi la recherche d'une substance de réserve ne pouvait conduire à aucune certitude. Mais la réaction précédente doit, me semble-t-il, faire présumer qu'il s'agit encore, dans les Agave, de réserves huileuses. Ces réserves favoriseraient le développement des bourgeons adventifs.

Signalons enfin la présence d'une matière amylacée dans les cellules les plus jeunes du méristème. Toutefois ici, ce n'est pas de l'amidon proprement dit, mais de l'amidon transitoire qui encombre les cellules, et que l'iode colore en rouge violacé.

Dioscoréacées : Dioscorea satina, Tamus communis. — Les Dioscoréacées n'ont de formations secondaires que dans leur rhizome. La structure de celui-ci s'éloigne du type classique des Dracœna, mais présente des particularités dignes d'intérêt. Cette structure est du reste fort peu connue ; de Bary (i), dans son ouvrage d'anatomie comparée, résume à peu près toutes les connaissances que nous possédons à ce sujet, après les avoir déclarées tout à fait incomplètes.

Le rhizome du D. saliva, que je prends comme type, peut atteindre un volume considérable. La section transversale de ce rhizome âgé d'un an présente trois zones distinctes : une corticale externe, une couche moyenne de teinte blanchâtre uniforme, et une interne parsemée d'ilôts blanchâtres également sur un fond comme translucide.

La coupe transversale montre que cette zone interne est formée d'un conjonctif mou renfermant des faisceaux libéroligneux. Autour de chacun de ces faisceaux (fig. i3, pi. III) les cellules conjonctives c pressées les unes contre les autres,

(i) De Bary : Vergleichende Anatomie, p. 640.

affectent une disposition rayonnante. C'est dans ces cellules que se trouve localisé tout l'amidon de cette partie dn rhizome ; les autres cellules sont arrondies, lâchement unie» entre elles et remplies d'air. On s'explique, par ces faits, l'aspect de la couche interne sur la section du rhizome ; la partie translucide est l'ensemble des cellules pleines d'air, et les groupes de cellules amylifères qui entourent les faisceaux apparaissent comme des taches blanchâtres.

Les faisceaux libéroligneux comprennent de larges vaisseaux réticulés b qui occupent leur bord interne. La partie libérienne / externe offre des tubes criblés de grand diamètre qui, en nombre variable, se trouvent toujours situés au voisinage des vaisseaux,

Il n'y a pas de limite précise entre la zone interne et la zone moyenne. Cette dernière est presque tout entière d'origine secondaire. Les cellules du conjonctif (ps, fig. i4, pL III) à membrane mince sont quadrangulaires et disposées en files radiales. Les faisceaux sont construits comme ceux du centre. Les vaisseaux sont d'autant moins larges qu'ils appartiennent à des faisceaux plus externes. Les tubes criblés vont aussi en diminuant de diamètre. Tous ces faisceaux sont reliés entre eux par de nombreuses anastomoses transversales. Les grains amylacés se pressent toujours dans les cellules qui les entourent ; mais ils sont en notable quantité dans le reste du conjonctif. De là, la teinte blanchâtre presque uniforme de cette couche moyenne.

En dehors des derniers faisceaux différenciés de la zone secondaire s'étend un anneau scléreux (fig. 14, as) formé de deux assises de cellules lignifiées. Cet anneau est interrompu de loin en loin, et les points d'interruption sont occupés par des cordons de desmogène, ébauches d'autant de faisceaux.

A l'extérieur du cercle lignifié se trouve l'anneau de méristème mer dont l'activité se continue ; les cellules s'y cloisonnent tangentiellement, tandis que des groupes de cellules de desmogène secondaire ds indiquent de nouveaux faisceaux en voie de différenciation.

L'écorce, refoulée par ces productions secondaires, a ses éléments étirés dans le sens tangentiel et cloisonnés radiale ment.

Une couche épaisse de liège protège extérieurement le rhizome et éTolue en direction centripète pendant qu'elle s'exfolie continuellement sur sa face libre.

Les grains amylacés répandus dans le conjonctif du rhizome de D. saliva ont une forme allongée, sont dépourvus de stries concentriques, et prennent une teinte violacée par l'action de l'iode. Ceux que l'on observe dans le voisinage immédiat des faisceaux sont arrondis et beaucoup plus petits que les autres.

Le rhizome que nous étudions était parvenu à la fin de sa première année de végétation. La tige aérienne était desséchée. L'anneau scléreux que nous avons décrit a pour but de protéger le tubercule souterrain jusqu'à la prochaine période de végétation. A ce moment, le méristème reprend toute son activité et donne naissance à du nouveau parenchyme à amidon et à de nouveaux faisceaux, tandis que l'amidon accumulé dans les tissus de l'année précédente sert en partie à faire végéter la nouvelle tige,

C'est par ce procédé que se fait l'accroissement diamétral continu du tubercule de certaines espèces de Dioscorea (D. sativa, D. alata). M. Sagot(i) qui avait observé, à la Guyane, de ces très gros rhizomes, qu'il prend du reste pour des racines, a bien reconnu qu'ils « ne sont pas l'expression du produit annuel de la plante, mais l'accumulation en quelque sorte de plusieurs années de végétation. »

Dans le rhizome du Tamus commuais les faisceaux secondaires se distinguent moins encore que dans les Dioscorea des faisceaux primaires du centre. On tronve partout des vaisseaux réticulés de diamètre égal; ils sont plus nombreux dans chaque faisceau, et forment sa masse principale et interne, laissant ' en dehors d'eux le liber. Celui-ci est réduit à un petit groupe de tubes criblés à lumière étroite. Tous ces faisceaux présentent de fréquentes anastomoses.

Dans cette espèce encore il est impossible d'établir une limite entre les formations primaires et secondaires. Cependant, la zone moyenne du rhizome incontestablement secondaire se mon-

(i) Sagot. Les Ignames (Bul. Soc. Bot. de France, *4 nov. 1871),

tre composée de cellules quadrangulaires en ûles radiales. Tout le conjonctif, à parois minces, est rempli d'amidon.

En dehors des faisceaux les plus externes s'étend l'anneau de tnéristème. L'écorce qui lui succède extérieurement est protégée par une couche subéreuse épaisse.