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FORME DU CORPS

Chez les Myxosporidies libres, latormedu corps est extrêmement variable, non seulement d’une espèce à l'autre, mais encore dans la même espèce, et même pour chaque individu pris en particulier. Elle est impossible souvent à définir rigoureusement, en raison des changements très considérables qu’elle subit incessamment par suite des mouvements amiboïdes.

Chez certaines espèces pourtant, l’aspect extérieur n’est pas sujet à des modifications aussi marquées ; chez elles la configuration du corps varie dans des limites plus étroites et l’on arrive aisément à distinguer une forme particulière qui, sans être absolument constante, peut, pourtant, être considérée comme typique en raison de sa fréquence. Ce fait s’observe chez des Myxosporidies que l’ensemble de leur organisation doit faire regarder comme représentant les types les plus élevés en organisation (Myxidiées disporées) et coïncide avec une localisation plus ou moins parfaite des appendices pseudopodiques, sur laquelle je reviendrai plus tard.

Ces descriptions ne s’appliquent, bien entendu, qu’aux Myxosporidies bien vivantes examinées immédiatement après la mort de leur hôte : si, en effet, l'observation porte sur les organismes provenant d’un animal mort depuis quelque temps ou examinés dans des préparations datant de quelques heures et dans lesquelles la bile commence à s’altérer par l’action de l’air, on les voit prendre tous une forme globuleuse, plus ou moins régulièrement sphérique, qui est l’indice d’un état de souffrance et qui se retrouve chez toutes les espèces placées dans des conditions de milieu défavorables.

La figure 29 (PI. vu), représente la Leptotheca agilis sous l'aspect que revêt la grande majorité des individus de cotte espèce. C’est un corps allongé, h peu près cylindrique sur une grande partie de sa longueur, un peu renflé souvent vers sa partie moyenne.

L'une de ses extrémités, que l’on peut désigner sous le nom d’antérieure, puisqu’elle se trouve toujours dirigée en avant pendant la progression, est arrondie et hémisphérique; c’est seulement à

SCR LES MYXOSPORIDIES.

son niveau que Ton observe des pseudopodes ; l’extrémité opposée va en s’atténuant progressivement, et prend la tonne d’un cône plus ou moins allongé.

Celte sorte de type morphologique de l’espèce est réalisé, comme je l’ai dit déjà, chez la plupart des individus ; il ne constitue pas cependant une disposition constante ; chez certains exemplaires, également assez nombreux, l’extrémité postérieure au lieu de se terminer en cône se divise en lobes secondaires, dont le nombre peut varier de deux, jusqu’à sept ou huit. Les figures 11 (L) et 31 représentent cette modification de la forme ordinaire.

D'autres fois, l’extrémité postérieure est, au contraire, arrondie et globuleuse et le corps se termine en avant par une sorte de col plus ou moins allongé d’où parlent les pseudopodes.

Dans la Ceratomyxa circuata, la plupart des individus revêtent également une forme particulière que Y on peut, à cause de sa fréquence, considérer comme un des attributs de l’espèce. Le corps est renflé à sa partie antérieure qui est plus ou moins globuleuse et porte les pseudopodes. Il se termine en arrière par une région amincie, représentant une sorte de queue, dont la longueur peut égaler celle de la portion renflée.

La distinction entre ces deux parties est souvent accusée d’une façon bien nette, la queue peut, en effet, présenter une forme assez régulièrement cylindrique, et ses limites sont alors faciles à établir (PI. vii, fig. 17) ; d’autres fois, au contraire, elle revêt l’aspect d’un cône et se continue insensiblement au niveau de sa base avec la région antérieure (PL vu, fig. 16).

Cette forme en massue, que je viens de signaler comme représentant la configuration typique chez la C. arouata, n’est d’ailleurs pas spéciale à cet organisme. Elle semble, au contraire, assez répandue et on peut la rencontrer chez un assez grand nombre d’autres espèces ; chez elles, toutefois, elle ne s'observe que plus rarement, parfois à titre pour aussi dire exceptionnel, la grande majorité des individus affectant une configuration toute différente.

Tel est le cas, par exemple, pour la C . appendiculata.

Ici, chez la plupart des individus, et surtout chez ceux qui renferment des spores, le corps présente une forme irrégulière et assez variable , dont on voit un exemple dans la figure 4 (PI. vu). Ces Myxosporidies sont caractérisées par l’existence de longs

P. THELOHAN.

prolongements immobiles, bien distincts des pseudopodes, puisque, comme nous le verrons, ils renferment de l’endoplasma. Ces prolongements partent d’une partie centrale (c) dont la taille et la forme varient énormément : leur longueur atteint le double ou le triple du grand diamètre de cette portion centrale qui est le lieu de formation des spores. Ces sortes d’appendices vont en s’amincissant progressivement vers leur extrémité libre ; ils présentent souvent sur leur longueur des renflements plus ou moins marqués (r).

Leur nombre peut être de quatre ou cinq ; il est quelquefois réduit à un seul. Dans ce dernier cas, d’ailleurs exceptionnel, la configuration générale du corps rappelle beaucoup celle de la C. arcucda .

Cette forme en massue, rare chez les C. appendiculata complètement développeés , s’observe , au contraire , assez souvent chez les jeunes exemplaires. La forme des individus plus âgés en dérive probablement par le développement ultérieur d’un certain nombre de prolongements.

Ce que je viens de dire à propos de cette dernière espèce, s’applique également à la C. trunccita.lcÀ encore, on observe des individus dont le corps présente des appendices plus ou moins nombreux et d’autres en forme de massue, cette dernière disposition m’a semblé fréquente chez les jeunes exemplaires (PL vii, flg. 16).

Parmi les espèces dont le corps est ainsi découpé en longs appendices , il faut encore citer la Ceratomyœa qlobulifera (Merlus) (PL viii, flg. 42).

Chez la Leptotheca elongata , la forme typique semble être celle que représente la figure 37 (PL viii).

L’aspect du corps est celui d’un cône très allongé dont la base répond à l’extrémité antérieure. Celle-ci est remarquable parce qu’à son niveau on observe assez souvent une dépression en forme d’entonnoir à la circonférence de laquelle sontrangés les pseudopodes, strictement localisés dans cette région. Vers la partie postérieure, on observe souvent un certain nombre de renflements sur la signification desquels j’aurai à revenir plus tard.

Cette forme m’a semblé la plus fréquente, mais j’ai observé bon nombre d’individus dont l’aspect rappelait tout à fait celui des fig. 16, 26.

D’autres Myxosporidies présentent encore une forme assez constante,dont la majorité des individus ne s’écarte que d’une manière

insignifiante, bien que chez (‘lies les pseudopodes ne soient pas localises ; tels sont le Myxidium sphericumM Ceratomyxapullula dont le corps est toujours a peu près régulièrement sphérique; il en est de même très souvent chez la Sphœrusporaclegans: mais ici déjà on observe des déformations bien plus marquées en rapport avec les mouvements.

On voit, en somme, que les organismes que je viens de passer en revue. Ionien offrant un polymorphisme assez marqué, affectent cependant de préférence une forme spéciale bien déterminée pour chaque espèce.

Au contraire, comme je l’ai dit déjà, chez la plupart desMyxosporidics libres, la forme du corps est essentiellement variable, elle est sujette pour chaque individu à des modifications incessantes et tellement profondes, qu’elle échappe à toute tentative de description et qu'il est impossible d’arriver à découvrir une configuration plus fréquente que l'on puisse considérer comme typique.

En rapport avec ces variations delà forme générale du corps, on constate que les pseudopodes n’ont point de place fixe et peuvent se former successivement et indifféremment sur n’iinporte quel point de la périphérie de l’individu.

Je ne saurais évidemment entreprendre de signaler ici les différents aspects que peuvent revêtir ces organismes et dont l’examen des figures 9, 7, 12, 21, 22, 50, etc., donnera, je l’espère, une idée suffisante.

Je dois, cependant, attirer l’attention sur quelques points particuliers.

Parmi ces espèces essentiellement polymorphes, les unes sont, comme les précédentes, des Myxidiées disporées ( Cevatomyxa truncala) ; d’autres appartiennent à la même famille, mais sont polysporées (Myxidium Lieberhühni) ; on y trouve également des Chloromyxées ( Chloromyxum Leydiyi , C/tl. (luviatile), et quelques Glugéidées (Glugea Marionis).

Les variations dans la forme du corps sont surtout considérables chez les jeunes individus : c’est là un fait en rapport avec les mouvements et sur lequel nous aurons à revenir à propos de ceux-ci.

Toutes ces espèces, quand elles se trouvent dans des conditions défavorables par suite de modifications du liquide où elles vivent, résultant de l’altération cadavérique, de l'évaporation, de l'adjonc-

tion de substances étrangères, etc., manifestent leur état de souffrance d’une manière identique en prenant d’une façon persistante une forme à peu près régulièrement sphérique.

Chez certaines espèces, le Clü. Leydigi , par exemple, dans les circonstances ordinaires, cet aspect s’observe chez certains individus renfermant un très grand nombre de spores (fig. G, PL vu).

Enfin, dans l’étude morphologique de nos organismes, il convient de faire une place à part à la Sphœromyxa Balbianii. Elle se présente, en effet, dans des conditions tout à fait exceptionnelles. Au lieu de consister en une petite masse protoplasmique plus ou moins sphérique ou cylindroïde, le corps affecte ici la forme d’une véritable membrane, très mince (m)et susceptible de se replier sur elle-même, de se pelotonner pour ainsi dire, quand elle atteint des dimensions qui ne lui permettent plus de rester étalée dans la cavité de la vésicule biliaire qu’elle occupe.

Elle atteint souvent de grandes dimensions et remplit presque complètement l’organe, au travers des parois duquel on l’aperçoit facilement sous forme d’un petit corps opaque sphérique ou ovoïde (fig. 56, PL vin).

En mettant celui-ci en liberté (fig 57), et en l’examinant de plus près, on reconnaît facilement qu’il est formé par le pelotonnement souvent fort compliqué du corps membraniforme de notre organisme. Quelquefois, on ne trouve qu’un seul individu dans la même vésicule, d’autres fois, il y en a plusieurs, soit séparés, soit enroulés les uns sur les autres en une masse unique. Dans ces cas, il n’est pas rare de trouver la Sphœromyxa à différents stades de développement et Ton peut alors constater que les jeunes exemplaires se présentent sous l’aspect de petits corps foliacés, de forme arrondie et encore étalés. Ce n’est que quand leur diamètre atteint 3 nini à 3 mm , 5 qu’ils commencent à se replier sur eux-mêmes.

On voit combien sont variées les formes que peuvent présenter les Myxosporidies vivant en liberté dans les cavités organiques.

Celles qui se développent au sein des tissus, affectent à ce point de vue une uniformité beaucoup plus grande et leur étude présente un bien moindre intérêt.

Comme on l’a vu plus haut, la transition entre ces deux modes de parasitisme est ménagée par certaines espèces qui peuvent se rencontrer taulôt libres dans la cavité de certains organes, tantôt

SUR LES MYXOSPORIDIES.

plongés dans l'épaisseur des tissus : telles sont la Sphœrospora elegans. Y Henneyuya media et VIL breeis qui, très fréquentes dans les tubes du rein de l'Épinoche et de l'Epinochette, peuvent également envahir le tissu de l'ovaire chez ces memes Poissons.

Dans ce dernier cas, la forme du corps protoplasmique ne semble pas sensiblement modifiée et on retrouve les parasites sous forme de petites sphères entre les faisceaux conjonctifs. Leur motilité estelle modifiée, leurs pseudopodes présentent-ils le même développement, ce serait un point très intéressant à élucider; je n'y suis malheureusement pas parvenu.

Chez les Myxosporidies à l’état d’infiltration diffuse, la forme est impossible à apprécier exactement. Dans la plupart des cas, on ne trouve même plus trace de protoplasma et les seuls vestiges du parasite sont les spores plus ou moins nombreuses que Ton rencontre çà et là, entre les éléments du tissu (fig. 05, PL yiii).

D’autres fois, le parasite se présente, comme on l'a vu, sous une forme beaucoup plus ramassée et donne lieu aux productions que Ton désigne sous le nom de kystes. On y trouve un corps protoplasmique plus ou moins volumineux, dont la périphérie est seule en contact avec le tissu et qui renferme un nombre de spores plus ou moins considérable.

Ces organismes affectent alors presque toujours une forme globuleuse à peu près régulièrement sphérique : tel est le cas, par exemple, chez la Glugea microspora , le Myxobolus oviformis des nageoires du Goujon.

Les espèces qui se développent sur les branchies des Poissons d’eau douce présentent, au point de vue de la forme, une telle uniformité, qu'on ne peut tirer aucun parti de ce caractère pour les distinguer les unes des autres : Myxobolus ellipsoïdes (branchies de la Tanche) ; M. inæqualis (branchies de la Carpe) ; M. exiguus (Brême) ; M . Mïdleri (Chevaine) ; Henneyuya psorospemnica Perche, Brochet), revêtent l’aspect de petites tumeurs blanches, sphériques, de volume variable, qu’aucune particularité extérieure ne permet de reconnaître l’origine.

Certaines Myxosporidies des branchies se présentent avec des caractères morphologiques plus spéciaux et jusqu'à un certain point caractéristiques.

P. THÊLOHAN.

Le Myxobohis piriformis constitue de petites tumeurs allongées, à peu près cylindriques, faciles à distinguer de celles que produit le M. ellipsoïdes et que l’on trouve souvent en même temps sur les filaments branchiaux de la Tanche.

Chez le Myxosoma Dujcirdini la forme est irrégulière, le corps protoplasmique est lobé, ramifié, fait signalé depuis longtemps par Dujardin.

Lorsque dans les tissus profonds, on trouve les Myxosporidies dans des conditions identiques à celles dont je viens de parler, c’està-dire sous forme d’amas parasitaires nettement limités et n’entrant en rapport que par leur surface externe avec les éléments anatomiques de Phôte, ces parasites se rapprochent plus ou moins de la forme sphérique (fig. 118) et ne présentent, sous ce rapport, aucune particularité qui mérite de nous arrêter plus longuement.

Je ne fais que mentionner ici l’aspect mûriforine que revêt parfois la Glugea microspora . J'aurai à revenir sur cette disposition dont l’interprétation présente certaines difficultés : il pourrait se faire, en effet, comme on le verra, que l’on eût affaire dans ces cas à plusieurs individus distincts.

Il en est de même pour la Thelohania. Ces parasites se montrent sous forme de petits kystes interposés aux fibrilles musculaires. Ces kystes, très régulièrement sphériques et entourés d’une membrane très-nette, doivent-ils être considérés comme autant de Myxosporidies distinctes ou, au contraire, doivent-ils être assimilés à des sporoblastes, c’est une question que nous aurons à discuter plus tard.

En résumé, la forme du corps protoplasmique des Myxosporidies est extrêmement variable chez les formes libres, ce qui tient en grande partie aux mouvements amiboïdes que présentent ces organismes. Certaines espèces à pseudopodes localisés, tout en restant très polymorphes, affectent cependant de préférence une forme déterminée que l’on peut considérer connue caractéristique.

Chez celles qui se développent dans les tissus, le corps tend en général à prendre une figure régulière, le plus souvent à peu près sphérique ; dans certains cas, la forme est impossible à déterminer (infiltration parasitaire).

SUR LFS MYXOSPORIDIES.

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