I. ECTOPLASMA. - PSEUDOPODES

Dans les Myxosporidies libres, la distinction entre l’ectoplasma et Tendoplasma, d’ordinaire très manifeste, est souvent difficile chez les jeunes individus.

Ce fait, déjà remarqué par Bütsciili à propos du Myxidium Lieberkïdini , semble tenir uniquement à ce que lendcplasma n’a encore subi chez eux aucune différenciation et n’a pas revêtu les caractères particuliers qui, plus tard, rendent extrêmement nette la limite entre les deux zones périphérique et centrale.

L’ectoplasma paraît, en effet, exister de très bonne heure à l’état de couche distincte et une observation suffisamment attentive et prolongée ou l’emploi de certains réactifs coagulants, dont l’action a pour effet d’accentuer les différences de constitution de protoplasma (éther, alcool, acide osmique), permettent de reconnaître nettement chez de très petits individus une couche hyaline, à peine granuleuse, entourant une masse centrale à granulations bien plus marquées, moins réfringente.

Dans les Myxosporidies ayant atteint un certain développement, l’existence de la couche octoplasmique se reconnaît d’ordinaire, comme je Y ai dit, avec une grande facilité.

P. THÉLOHAN.

Dans toutes les espèces, cette partie du corps protoplasmique est caractérisée par sa transparence très accentuée, son aspect hyalin, homogène, l’existence de granulations à peine perceptibles.

Chez le Myxidium spliœricum , l’ectoplasma m’a paru présenter une apparence plus granuleuse et moins hyaline que d'ordinaire ; au contraire, chez la Caratomyxa pallida il est plus pâle, plus transparent que partout ailleurs.

L’ectoplasma présente donc une grande uniformité au point de vue de ses propriétés optiques. Au point de vue morphologique, au contraire, rien déplus variable que les caractères qu’il peut revêtir non seulement si on l’envisage chez les différentes espèces, mais aussi dans chacune d’elles prise en particulier, en raison des mouvements qu’il présente et des expansions pseudopodiques auxquelles il donne naissance et dont l’étude constitue le point le plus intéressant de son histoire.

L’ectoplasma n’est, en somme, qu’une couche de protoplasma qui s’est différenciée et s’est adaptée à des fonctions spéciales en rapport avec sa situation, à la périphérie de l’organisme.

11 joue, en effet, un rôle protecteur vis-à-vis de la masse protoplasmique centrale ; il est le siège des mouvements actifs et, au moyen des expansions pseudopodiques auxquelles il donne naissance, il devient un organe de locomotion ou de fixation.

La fonction protectrice dévolue à la couche de protoplasma plus ou moins modifié qui limite le corps chez la plupart des organismes inférieurs (cuticule des Ciliés, des Grégarines, etc.), est des plus faciles à mettre en évidence chez les Myxosporidies, particulièrement chez celles qui vivent dans la bile. Il suffit de déterminer par un moyen quelconque une rupture de l’onveloppe ectoplasmique de manière à permettre au liquide de pénétrer jusqu’à l’endoplasma ; on constate alors immédiatement que ce dernier, loin de présenter l’immunité qui caractérise l’ectoplasma, subit sous l’action de la bile des modifications profondes : si, par exemple, on a observé ce fait sur la Sphœromyxa Balbianii, on assiste à la dissolution de la substance qui remplit les alvéoles, les travées plasmiques ellesmêmes ne tardent pas à se désagréger et la Myxosporidie est finalement réduite à un petit amas irrégulier de granulations. Dans les mêmes conditions, on assiste à des phénomènes analogues chez toutes les autres espèces.

SUR LKS MYXOSPORIDIKS.

I/étude des mouvements de lVctoplasina se confond avec celle des pseudopodes.

D'après la définition que nous en avons donnée, la couche ecloplasmique existe évidemment sur toute la périphérie de l’organisme. Mais elle peut, suivant les régions, présenter une épaisseur très différente et, parfois, sa minceur devient telle qu’en certains points il est très difficile de constater son existence. L’emploi des réactifs peut alors être d’un grand secours : tels sont, en particulier, l’éther et l’essence de térébenthine qui, en faisant apparaître avec une grande netteté la limite entre l’ectoplasma et l’endoplasma, permettent de se rendre compte de l'existence de de ce dernier là où cette constatation n’était pas possible par le seul examen de l’organisme vivant.

Dans la plupart des cas, le développement de la couche cctoplasmique est d’ailleurs susceptible de varier considérablement d’un instant à l'autre sur un point donné. Ce fait est en rapport avec la production des pseudopodes qui, dans la grande majorité des espèces, peut se faire indistinctement aux dépens de n’importe quelle région de l'ectoplasma.

Au contraire, chez certaines Myxosporidies, ces expansions de la couche externe se montrent strictement localisées, au niveau de l’une des extrémités qui se trouve alors constamment dirigée en avant pendant la progression et peut, par conséquent, être désignée sous le nom d'extrémité antérieure.

L’exemple le plus typique de cette localisation des pseudopodes nous est offert par la Leptotlieca agüis. Dans cette espèce, la couche d’ectoplasina qui enveloppe le corps est extrêmement mince et difficile à distinguer: au niveau de l’extrémité antérieure, elle prend un développement un peu plus considérable et donne naissance à des pseudopodes filiformes dont la largeur peut atteindre 55 p. chez les individus qui revêtent la forme la plus ordinaire (PL vii, fig. 29). Chez ceux dont la partie postérieure est lobée, les dimensions des pseudopodes sont souvent moins considérables (PL vu, fig. 31), mais leur forme est identique. Ils se présentent toujours comme des appendices presque filiformes, très pales, dont l’épaisseur diminue progressivement depuis la base jusqu'à l'extrémité libre qui se termine en pointe. Leur nombre est d’ordinaire de huit ou dix.

P. THÊLOHAN.

Ces appendices sont animés d’un mouvement assez rapide et à direction uniforme d’avant en arrière. Je n’ai pu assister a leur formation ni les voir se fusionner avec l’ectoplasma: il semble probable qu’une fois constitués ils continuent pendant un temps assez long à exercer leurs fonctions motrices. En effet, grâce aux mouvements de ces pseudopodes, la Myxoporidie se déplace avec une rapidité relativement considérable, bien supérieure à celle que peuvent atteindre les autres especes : elle peut franchir en 25 secondes un espace égal à trois fois sa longueur. Le reste du corps reste complètement immobile et ne joue aucun rôle dans la propulsion. Cependant il semble jouir dans son ensemble d’une certaine contractilité, ce que j’ai pu constater nettement dans les cas où, l’extrémité antérieure étant venue buter contre quelque obstacle, j’ai vu le corps se replier pour contourner celui-ci.

Comme toutes les Myxosporidies libres, la L. agilis n’est pas toujours en mouvement dans le liquide biliaire et ses pseudopodes peuvent également servir d’organes de fixation ; on trouve fréquemment des individus adhérant‘ainsi parleur extrémité antérieure à des corps étrangers quelconques : par exemple à la paroi de la vésicule ou encore à d’autres Myxosporidies, comme cela est représenté dans la fig. il {PL vu), où l’en on voit un certain nombre fixés sur un Chloromyxum Leydigi, espèce qui coexiste assez souvent avec la L. agilis dans la bile du Trygon.

J’ai insisté avec quelques détails sur les pseudopodes de cette espèce, parce que, comme nous allons le voir, ils diffèrent d'une façon assez notable de ceux des autres Myxosporidies, surtout au point de vue de leur forme, de leur longueur et de la rapidité de leurs mouvements.

Presque toujours, en effet, ces appendices se présentent chez nos organismes sous forme d’expansions lobées de l’ectoplasma. Ces lobes, à extrémité plus ou moins aiguë, sont beaucoup plus courts et plus larges que les appendices filiformes que nous venons d’étudier.

Chez un certain nombre d’autres espèces, on observe encore une localisation bien marquée des pseudopodes, surtout chez celles qui revêtent de préférence un forme particulière. Mais la localisation n’est nulle part aussi constante et aussi absolue que chez la L . agilis .

SUH LES MYXOSPORIDIES.

Une dos espèces où elle est le plus marquée est la Ceratomyxa (ircuata , chez laquelle le corps, ordinairement on forme de massue, ne présente alors de pseudopodes qu'au niveau de l’extrémité de la pai tie renilée; ceux-ci, en forme de lobes plus ou moins aigus, d'ordinaire assez courts, servent à la fixation et h la locomotion qui est notablement moins rapide que chez les individus affectant la forme représentée fig. 18 (PL i), dans lesquels les pseudopodes se montrent, au contraire, au niveau de la petite extrémité.

Cliezla Ceratomyxa sphœmdosa , dontlaforme est également assez constante, on observe en général d'expansions pseudopodiques qu'en une région déterminée, ordinairement à l'une des extrémités. Elles sont peu développées et à mouvements assez lents. La fig. 2 (PI. vu), montre le changement subi en l'espace de 5 minutes par l’extrémité antérieure de l’individu représenté dans la fig. 1.

Dans la Leptotheca elongata en forme de massue très allongée, ce qui constitue la disposition typique chez cette espèce, les pseudopodes sont encore nettement localisés et représentent le plus souvent de petites tiges plus ou moins ramifiées à leur extrémité (PI. vin, tig. 37).

Chez les individus assez nombreux qui se présentent sous d'autres formes, les pseudopodes peuvent, au contraire, se montrer sur toute la surface et on observe assez souvent des aspects tout h fait comparables à celui que représente la figure 50 (PL vin) qui, d'ailleurs, est relative à une autre espèce {Ceratomyxa truncata).

Chezles Ceratomyxa du type appcndiculata, les individus bien développés, adultes, pour ainsi dire, et dont les prolongements ont atteint une grande taille, semblent avoir perdu la propriété d'émettre des pseudopodes. L'ectoplasma se retrouve à la périphérie sous forme d’une mince couche d'épaisseur à peu près uniforme, mais je n’ai pu y constater de mouvements actifs (PL vii, fig. 4 : PL viii, fig. 42). Dans ces espèces le polymorphisme est, comme on Ta vu, très marqué, surtout chez les jeunes exemplaires. Parmi ceux-ci, un certain nombre affectent la forme en massue et chez eux on observe une localisation des pseudopodes à la partie antérieure (PL vu, iig. 2(3 Ceratomyxa retimlarh), comme c'est d'ailleurs le cas pour toutes les Myxosporidies qui revêtent cette configuration, à quelques espèces qu’elles appartiennent. Dans d’autres individus, le corps de forme très irrégulière et très variable, peut, au contraire, donner naissance à des pseudopodes sur toute sa surface.

P. THÉLOHAN.

Nous arrivons ainsi par une série de transitions, aux espèces chez lesquelles cette dissémination des expansions ectoplasmiques peut être considérée comme la règle. Ce sont les plus nombreuses.

La locomotion se fait alors par un mécanisme bien différent de celui que l’on constate en général dans les cas où les pseudopodes sont localisés, et surtout chez la Leptotheca agilis . Ces organes n’agissent plus ici, comme chez cette dernière, à la façon de véritables rames : ils servent surtout comme organes de fixation et la progression s’effectue à l’aide de changements de forme du corps tout entier (PL vu, fig. 20, 21).

Les pseudopodes peuvent exister à la. fois sur toute la surface, comme chez le Myxidium sphœricum représenté dans la fig. 28 (PL vu) ou le Chloromyxum Leydigi de la fig. 6 (PI. vu). (Ces Myxosporidies sont représentées vues en coupe optique).

Dans ce cas, l’ectoplasma revêt parfois des caractères particuliers déjà signalés par Bütsciili chez le Myxidium Liéberkûhni et que l’on observe assez fréquemment aussi chez le Chloromyxum Leydigi . Ces organismes sont alors recouverts sur toute leur surface de petits appendices assez courts, plus ou moins rapprochés les uns des autres et ressemblant à des cils. La figure8 (PI. vu) représente une portion d’un Chlo) 4 omyxum Leydigi montrant cette disposition. Chez le M. Liéberkûhni on constate souvent un aspect identique, c’est-à-dire que ces espèces de cils sont implant es sur un ectoplasma revêtant tout le corps d’une couche uniforme.

Dans d’autres cas, au contraire, comme chez l’individu de la fig. 32 (PI. vii), on voit cette zone superficielle qui porte ces productions, former de gros plis plus ou moins marqués et des saillies irrégulières qui donnent à l’organisme une apparence tout à fait spéciale.

La signification de cet état particulier de l’ectoplasma semble assez difficile à déterminer. Par leur origine, ces petites saillies sétiformes qui hérissent la surface du corps d’une sorte de chevelu, se rapprochent évidemment des véritables pseudopodes ; mais elles en diffèrent par leur forme et surtout par l’absence de mouvements ; je les ai, en effet, toujours trouvées complètement immobiles, particularité sur laquelle Bütschli avait déjà attiré l’attention.

D’après ce dernier auteur, en peut les comparer, au point de vue morphologique, à des productions analogues et également immobiles que l’on observe souvent à la partie postérieure de certaines Amibes,

SUR LES MYXOSPORIDIES.

Amœba terncola par exemple, ou encore a celles qui recouvrent, en partie ou en totalité, la surface du corps et des pseudopodes chez la Daclyloxphu'ra citi'eum (IIkhtwig ht Lksser) ou chez le Chœtopi'Oteus (Stein).

Quant aux circonstances sous l’empire des quelles la couche ectoplasinique revêt les caractères en question, il est actuellement impossible de les indiquer.

Au lieu de se montrer simultanément sur toute la surface du corps, les pseudopodes peuvent apparaître successivement au niveau des différentes régions.

On voit, en un point donné, l’ectoplasma former unesorted’excroissance qui augmente peu à peu, se divise en lobes secondaires, qui peuvent eux-mêmes se ramifier et se recouvrent d'innombrables petites saillies, se terminant généralement en pointe (PI. vu, fig. 7). Après une période d’accroissement plus ou moins longue, accompagnée de changements de forme plus ou moins rapides et accentués, cette expansion de l’ectoplasma diminue de volume, tantôt presque brusquement, tantôt avec une grande lenteur, puis elle finit par disparaître, tandis qu’en un autre point de la surface du corps on assiste à la répétition des mêmes phénomènes.

Ces changements de forme ne sont point limités à l’ectoplasma ; le corps tout entier y prend part et ses contours se modifient incessamment (PI. vu, fig. 20, 21).

Les pseudopodes qui naissent ainsi sur n’importe quel point de la surface du corps ne diffèrent pas, au point de vue morphologique, de ceux dont on constate la localisation en une région déterminée. Le plus souvent ils présentent la forme de petites saillies h extrémité pointue, à contours triangulaires et se rapportent au type représenté dans les figures 6, 7, 11, 10,17,28, etc.

Dans d’aulres cas, ces appendices présentent la forme de petites tiges bifurquées ou ramifiées à leur extrémité. Cette disposition déjà signalée et figurée par Bütschli chez M. Lieberk'àhni y est, en effet, assez fréquente et coexiste avec la forme précédente ; on la retrouve encore chez le Chloromyxum Leydigi , Cercttomyxa pallida , etc.

D’autres espèces en assez grand nombre, surtout parmi les Gérât omy xa elles Leptotheca , présentent à côté de pseudopodes lobés des saillies ectoplasmiques de figure différente, qui sont

P. THÉLOHAN.

remarquables par la très grande lenteur de leurs mouvements et qui paraissent souvent tout à fait immobiles. Ils diffèrent par là des pseudopodes de la Leptotheca ctgilis dont ils onl à peu près la forme, et consistent en des sortes de bâtonnets pouvant atteindre une grande longeur, en nombre souvent considérable et très variables dansleurdisposition: (7. appendiculata, C. truncata (PI. vin, tig. 50), etc. Ils semblent surtout répandus chez les jeunes individus : chez ceux qui renfermentdes spores on n’observe plus en général que des pseudopodes lobés.

Enfin, je dois rappeler l’existence, dans certains cas, de petites saillies immobiles de l’ectoplasma, affectant la forme de cils dont j’ai parlé plus haut à propos du Chloromyxum Leydigi et du Myooidium Lieberkühni.

Chez certaines espèces, la mobilité de la couche externe ne se traduit plus par la production de véritables saillies pseudopodiques plus ou moins effilées et bien distinctes de la masse qui leur donne naissance: l’ectoplasma présente seulement des expansions beaucoup plus larges, en forme de lames minces à contours réguliers, le plus souvent arrondis ou légèrement sinueux.

Cette disposition s’observe, par exemple chez la Sphœrospora diveryens (PI. vii. fig. 12, e) et la Spliœvomyxa Bcdbianii (PI. vm. fig.55,e),qui sont dos formes peu mobiles et qui. sous certainsrapports, établissent le passage à celles qui se développent dans les tissus.

A ce point de vue, les Henneguya breois et IL media sont très intéressantes puisque, comme on l’a vu, elles peuvent se montrer tantôt, dans les tubes du rein, tantôt dans le tissu conjonctif de l’ovaire. Dans le premier cas, leurs pseudopodes ne présentent rien de spécial : l’ectoplasma produit tantôt de larges saillies (fig. 20), tantôt de véritables pseudopodes lobés à extrémités pointues.

Il eût été intéressant de comparer la constitution du corps protoplasmique de ces espèces observées dans des conditions aussi différentes, et l’étude des modifications résultant du changement de milieu eût sans doute jeté quelque lumière sur la nature et l’origine des différences que l’on constate entre les Myxosporidies des tissus et celles qui vivent dans les cavités organiques.

Malheureusement, la présence des parasites en question dans le tissu conjonctif, est un fait relativement rare; je n’ai pu l’observer

SUR LES MYX0SP0RIDIES.

qu’au début do mes recherches, a un moment où l’expérience ne m’avait pas encore appris les procédés de fixation les mieux appropriés à ces études.

Les ovaires infectés que j’avais recueillis pendant cette période de tâtonnements, ne se prêtaient pas à des observations aussi délicatesque l’étude des caractères du protoplasma chez les Myxosporidics contenues dans le tissu conjonctif.

Ce n’est, en effet, que par la méthode des coupes, qu’il est possible d’étudier ces organismes quand ils se développent au sein des tissus. *

Le peu de consistance et l’extrême délicatesse de leur corps protoplasmique le rend impossible à isoler à l’aide de la dissociation des éléments histologiques réalisée par n’importe quel procédé de dilacération ou par l’emploi de n’importe quel réactif dissociateur. Les préparations ainsi obtenues ne montrent plus que des débris de protoplasma méconnaissables et ne peuvent être utilisées que pour l’étude des spores et même des sporoblastes qui, en raison de leur résistance et de leur petite taille, se trouvent isolés et peuvent être commodément observés.

Dans quelques circonstances exceptionnelles, l’examen à l’état frais de certaines Myxosporidics des tissus, peut cependant donner quelques résultats. Il en est surtout ainsi pour certains kystes développés sur les nageoires des Poissons.

Ces productions examinées au microscope à la lumière transmise, offrent l’aspect d’une masse opaque plus ou moins volumineuse, qui tranche nettement sur la transparonce de l’organe. Dans celles dont l’épaisseur n’est pas trop considérable et que l’on peut observer avec un objectif fort, on distingue souvent à la périphérie une zono hyaline, généralement peu développée et qui représente certainement une couche ectoplasmique.

J’ai surtout observé ce fait sur des kystes de Myxobolus Müllcri des nageoires de la Chevaine. Chez il/. oviformis (nageoires du Goujon), on constate quelquefois un aspect analogue, mais en général beaucoup moins net.

Dans les kystes de la Glugea microspoi'a développés sur les nageoires de l’Epinoche, on peut également distinguer, à l’état frais, la couche striée périphérique qui, ainsi que nous le verrons, doit être considérée commo répondant à l’ectoplasma ; dans ces conditions, on

P. THÉLOHAN.

constate la fine striation de cette espèce de membrane avec autant de netteté que sur les coupes (Pi. ix, fig. 138). En dehors d’elle se trouve le tissu de la nageoire ; en dedans, on constate l'existence d’un protoplasma finement granuleux et de spores plus au moins nombreuses suivant les dimensions de la tumeur. Pour pouvoir faire ces observations, il est presque toujours nécessaire de vider en partie le kyste, soit en le faisant éclater par pression de la lamelle, soit, ce qui est préférable, en pratiquant en un point quelconque de sa surface, une petite ouverture par laquelle le contenu s’écoule. Toutefois, dans ces conditions, le kyste, même en partie privé de son contenu, ne présente qu’une faible transparence et l’emploi d’un grossissement un peu considérable n’est guère possible.

Ces observations à l’état frais ne conduisent, comme on le voit, qu’à des données bien incomplètes et bien peu précises. Aussi la méthode des coupes doit-elle être considérée comme le procédé général à employer pour l’étude des Myxosporidies des tissus, qu’elles se présentent sous forme do kystes ou à l’état d’infiltration. Cette méthode, appliquée aux espèces qui habitent les cavités organiques, conduit à des résultats intéressants, dont je dois m’occuper tout d’abord.

J’ai donné plus haut quelques indications relatives à la technique à employer pour les coupes de la vésicule biliaire, de la vessie ou du rein présentant des Myxosporidies.

Je rappellerai seulement ici que pour obtenir des préparations permettant d’étudier la constitution du corps protoplasmique de nos organismes, il est nécessaire d’avoir des pièces aussi fraîches que possible et fixées d’une façon irréprochable.

Le liquide de Flemming et celui d’Hermann donnent seuls des résultats satisfaisants à ce point de vue et encore arrive-t-il fréquemment que dans des organes, traités par ces réactifs et dont les tissus sont très bien fixés, les parasites se présentent dans des conditions de conservation absolument défectueuses.

On arrive cependant à obtenir des individus parfaitement fixés avec leurs pseudopodes encore bien reconnaisables. Le liquide de Flemming m’a semblé devoir être préféré à celui d’Hermann, non pas peuI être sous le rapport de la fixation elle-même, mais au point de vue de la facilité des colorations.

Sur les Myxosporidies comprises danslescoupes et convenablement

SUR LES MYXOSFORIDIES.

fixées, la distinction entre l’ectoplasma et l’endoplasma est ordinairement beaucoup plus marquéo que sur les individus vivants (PI. vm, fig. 44-40).

La limite entre les deux couches se trouve indiquée par une ligne très nette, donnant presque, en certains cas, l’illusion d’une fine membrane, fait évidemment dû à la coagulation du protoplasma sous l’inlluence du réactif.

L’ectoplasma se montre toujours plus granuleux qu’à l’état frais. Sa forme et ses caractères peuvent être bien conservés et les pseudopodes encore bien reconnaissables ; Myxidium Lieberkühni (PI. vin, fig. 41, 46), Chloromyxum Leydigi.

Très fréquemment, ces appendices ne se voient plus etl’ectoplasma, rétracté sous l’influence des réactifs, se présente sous forme d’une couche d’épaisseur à peu près uniforme (fig. 44, 45).

Parfois, il revêt des caractères qui rappellent ceux de l’état, frais : transparence, granulations excessivement fines, etc. (fig. 45, e.)

Dans d’autres cas, et cela chez les mêmes espèces et dans les mêmes préparations, l’ectoplasma revêt un aspect tout spécial, bien différent de celui qu’il présente à l’état vivant : on y observe, en effet, des stries très marquées qui lui donnent l’apparence d’être constitué par de petits bâtonnets accolés les uns aux autres (fig. 44, é)j tantôt cette disposition s’observe sur toute la périphérie de l’individu, tantôt seulement en certains points en dehors desquels la couche externe paraît formée d’uhe substance homogène et transparentes (fig. 44, e).

Chez la Sphœromyxci Balbictnii étudiée à l’aide des mêmes procédés, on constate dans l’ectoplasma des modifications beaucoup plus accentuées et remarquables par leur constance chez tous les individus, sauf quelques variations insignifiantes. L’aspect homogène et hyalin qui le caractérisait à l’état vivant disparaît, en effet, complètement et fait place à une structure d’apparence compliquée qui frappe immédiatement l’attention.

II suffit, pour s’en rendre compte, de comparer à ce point de vue, les figures 55, 02, 63 et 04 de la PI. vm.

Comme on le voit, la zone cctoplasmiquc examinée sur les coupes est limitée, à sa face profonde, de l’endoplasma par une ligne très accentuée, ce qui lui donne quelque ressemblance avec une niera-

P. THÉLOHAN.

brane, ressemblance d’autant plus frappante qu’en certains points on voit cette couche accidentellement soulevée se séparer complètement de l’endoplasma sous-jacent.

Celte lame ectoplasmique membraniforme offre une épaisseur qui peut varier par gradations insensibles de 5 jjl à 10 p. Son caractère le plus saillant consiste dans la présence de stries très marquées, en général très serrées et perpendiculaires à la surface; il en résulte qu’en certains points elle semble formée de petits bâtonnets juxtaposés.

Le plus souvent ces stries n’occupent pas toute sa hauteur et sont interrompues par une ligne sombre très visible, parallèle à la surface et qui divise Pectoplasma en deux couches secondaires, l’une profonde, ordinairement plus mince et â stries plus espacées ; l’autre superficielle, plus épaisse et à stries plus rapprochées (fig. 62, 63).

La limite externe de cette dernière apparaît ordinairement comme une ligne mince ne fixant pas les matières colorantes ; parfois, au contraire, on distingue au-dessus des stries une zone fortement colorée (safraninc, violet de gentiane) dont l’épaisseur peut atteindre 2 p-, 5, et qui semble formée de lamelles superposées parallèles a la surface (fig. 63 et 64).

Dans certains cas, j’ai rencontré la disposition représentée dans la figure 64. Au-dessus de l’endoplasma on observe la couche striée, remarquable ici parce qu’elle n’est point subdivisée en deux couches secondaires. De plus son épaisseur n’est pas uniforme. En certains points, assez régulièrement espacés les uns des autres, elle offre une hauteur presque double de celle qu’elle atteint dans les intervalles ; les stries se continuent dans ces espèces de saillies dont la largeur est de 2a à 2 p., 5, et sur lesquelles repose la zone superficielle colorée, d’ordinaire bien développée dans les cas dont il s’agit.

Je dois enfin noter que dans un certain nombre de préparations, l’eetoplasma n’apparaissait plus que comme une zone homogène, dépourvue de striation et fixant fortement les réactifs colorants. Cet aspect, que j’ai observé quelquefois après l’emploi du liquide de Flemming et qui m’a semblé constant dans les pièces fixées par le sublimé et colorées à l’hématoxyline, est probablement le résultat d’une fixation défectueuse.

SUR LES MYX0SP01UDIKS.

Ces changements d’aspect de l’ectoplasma m’ont paru présenter quelque intérêt et mériter d’être décrits avec détails.

Quanta la manière dont il faut les interpréter et à la signification qu’il convient de leur attribuer, c’est une question que j’examinerai plus tard, à propos de faits du même ordre qui, pour être bien compris, doivent être comparés aux précédents et que nous allons avoir à constater chez les Mj'xosporidies des tissus.

Pour ces dernières, l’examen h l’état frais ne donne, comme on l’a vu, à peu près aucun renseignement sur la constitution du corps protaplasmique et ne permet que, dans quelques cas exceptionnels, de soupçonner l’existence d’une zone périphérique différenciée et présentant des caractères particuliers ; celle - ci ne se voit nettement que chez la Glugea micvospora , dans laquelle le protoplasma proprement dit est limité par une couche membraniforme très finement striée parallèlement à sa surface.

Par la méthode des coupes, on arrive sur ce sujet à des notions plus exactes et plus générales.

En l’appliquant à un certain nombre d’espèces, on constate une grande variété dans les caractères que peut revêtir la portion la plus superficielle du protoplasma. On observe, en effet, tous les intermédiaires entre certains cas où sa constitution ne diffère en rien de celles des parties profondes et d’autres cas où elle se montre, au contraire, comme une zone bien distincte, nettement limitée et tout à fait comparable à l’ectoplasma des formes libres.

Je m’occuperai tout d’abord des faits dans lesquels cette distinction est le plus facilement appréciable et je reviens immédiatement à la Glugea microspora que je citais il y a un instant et chez laquelle la différenciation de la couche périphérique atteint le plus haut degré que l’on observe chez les Myxosporidies des tissus.

Cet organisme siège, comme ou l’a vu, dans le tissu conjonctif souscutané où il forme des tumeurs arrondies qui, parles progrès do leur développement, peuvent arriver en contact direct avec Pépiderme. La masse parasitaire est limitée par une sorte de membrane d’enveloppe déjà signalée par GnuGEet qui peut atteindre 10 u d’épaisseur.

On peut la distinguer à Pétat frais et, dans ces conditions, elle semble formée de couches concentriques se traduisant par de fines stries parallèles à la surface et sur lesquelles j’ai depuis longtemps attiré l’attention. Sur des coupes, elle se retrouve avec des carac-

P. THÉLOHAN.

tères absolument identiques (PL vin, fig. 38, e ). En dehors de cette couche, on voit le tissu conjonctif (c) et en dedans d’elle le protoplasma granuleux répondant à l’endoplasma.

L’aspect que je viens de décrire doit être considéré comme typique et se retrouve dans presque tous les kystes de la Glugea . J’ai cependant observé un cas dans lequel cette espèce d’enveloppe se présentait avec des caractères un peu différents. 11 s’agissait d’un kyste d’assez petite taille, développé dans l’épaisseur de la cornée d’une Épinoche. Il était encore enveloppé d’une couche membraniforme très nette, mais celle-ci n’offrait pas son aspect ordinaire. Elle était d’abord d’épaisseur beaucoup moindre (5 p.), de plus, elle semblait formée d’une matière beaucoup plus dense, retenant fortement les couleurs d’aniline ; enfin, la striation était difficilement reconnaissable (Pl. îx, fig. 139, e ).

Malgré les différences dont on se rend immédiatement compte en comparant les deux figures 138 et 139, on a évidemment affaire dans les deux cas, à une formation de même nature et je crois que, dans le second, les caractères particuliers de la couche superficielle tiennent aux conditions spéciales de développement qui résultaient pour le parasite de sa présence dans un tissu aussi dur et résistant que celui de la cornée. Celui-ci était évidemment loin de se laisser distendre et refouler avec la même facilité que le tissu conjonctif sous-cutané, siège ordinaire de notre organisme. Il en résultait que, par suite de l’accroissement progressif de la masse protoplasmique, l’enveloppe fibrillaire se trouvait soumise à une compression de plus en plus considérable contre le tissu cornéen. Les modifications constatées dans ses caractères n’avaient pas, je crois, d’autre origine, et sa moindre épaisseur, son aspect plus dense, doivent être considérés comme résultant de la pression anormale qu’elle avait eue à subir.

L’origine parasitaire de cette couche mcmbraniforme ne me semble pas faire le moindre doute : il suffit de l’avoir vue pour en être convaincu. La régularité de son épaisseur, son existence constante à la périphérie de tous les exemplaires, qu'ils soient complètement plongés dans le tissu conjonctif ou en rapport plus ou moins étendus avec l’épiderme, la finesse de ses stries, l’absence complète de noyaux dans son épaisseur, tous ces caractères en un mot, ne paraissent pas susceptibles d’une aulre interprétation. Il s’agit bien d’une modifica-

tion de la parlio superficielle du protoplasma c{ui esl évidemment l’analogue de la couche ectoplasinique dos formes libres; seulement ici, la différenciation s’est faite dans une direction différente, en rapport avec l’adaptation de l’organisme tout entier à des conditions d’existence complètement dissemblables.

Chez aucune autre espèce, on ne trouve la zone périphérique avec des caractères aussi nettement tranchés ; nulle part elle n'est le siège d'une différenciation aussi marquée, et ne revêt l'apparence d’une membrane d’enveloppe dont l’existence justifie la dénomination de kyste, appliquée aux tumeurs formées par la Ghigea mievospora .

11 est pourtant facile de trouver d’autres exemples dans lesquels le corps protoplasmique présente manifestement deux portions distinctes, répondant à l’ectoplasma et à l’endoplasma.

Des faits de ce genre s’observaient avec une grande netteté chez le Myxoholus P/eifferi dans les individus qui occupaient les loges creusées au milieu du tissu conjonctif hypertrophié dans le cas d’invasion de la paroi intestinale du Barbeau dont j’ai ou déjà l’occasion de parler plus haut. Les caractères que revotait l’ectoplasma pouvaient se rapporter à deux types différents, réunis d’ailleurs par une série do transitions et représentés dans les figures 74 et 75 (Pl. vui).

Dans l’un, on constatait l’existence d’une zone ectoplasinique très nettement limitée du côté interne par une ligne continue, à double contour et présentant un aspect très analogue à celui que j’ai signalé chez certains individus de My.cklium Lieberkühni (PL vin, fig. 44, c). Cette couche qui peut atteindre ici 5 à 7 y. d’épaisseur, se montre comme dans ce dernier cas, très fortement striée et, en certains points, elle semble vraiment formée par la juxtaposition d’éléments en forme de bâtonnets, surtout distincts au voisinage de la surface libre (Pl. vin. fig. 74, ec).

Chez les exemplaires ou se trouve réalisée cette disposition, on observe le plus souvent un espace vide (r), plus ou moins considérable entre le parasite et la paroi interne de la loge (c). Ce vide, dû très probablement à la rétraction du protoplasma sous l’influence des réactifs, est souvent occupé par une substance granuleuse, amorphe, semblant résulter de la coagulation d’un liquide.

Dans d’autres cas, les caractères de la couche ectoplasmique étaient tout différents. A la périphérie du corps plasmique, on constatait la

P. THÉLOHAN.

présence d’une zone particulière, épaisse de 1,5 à 4 p. et qui se distinguait immédiatement de l’endoplasma par son aspect hyalin, homogène, h peine granuleux, rappelant celui de l’ectoplasma de beaucoup de formes libres (Myxidium Liéberkühni , fig. 45).

La limite interne de cette couche était plus ou moins nette. Parfois, aussi accentuée que dans le cas précédent et également marquée par une ligne à double contour, elle l’était beaucoup moins sur d’autres exemplaires, mais elle était toujours facile à apprécier (PL vin, fig. 75, ec-) Dans le point représenté sur cette figure, le parasite était en contact avec la paroi conjonctive de la loge (c).

Chez le Myxosoma Dujarclini , développé sur les branchies du Gardon, j’ai observé une disposition très semblable de l’ectoplasma. Il se présentait ici encore comme une zone hyaline, nettement limitée, épaisse de 1, 5 à 2 p. (PL ix, fig. 89, ec) et offrait par places des lignes assez accentuées, perpendiculaires à la surface, an niveau desquelles les couleurs d’aniline se fixaient avec une certaine intensité. Gcs lignes, qui ne dépassaient pas la limite interne, ne semblent pas autre chose que des plissements de l’cctoplasma, résultant de la rétraction de la masse parasitaire sous l’influence des réactifs.

Dans beaucoup d’espèces, on voit l’ectoplasina perdre de son importance en meme temps que ses caractères différentiels tendent à s’effacer; sa limite interne surtout devient de moins en moins nette et en arrive à devenir tout à fait indécise. Tel est le cas, par exemple, pour la plupart des kystes de Myxobolus oriformis dans les nageoires du Goujon.

La limite externe de la masse parasitaire est toujours marquée par une ligne très nette. En dedans d’elle, on observe une zone assez épaisse (PL ix, fig. 80, ec ), qui relient assez fortement la safranine et qui est aussi limitée assez nettement du côté interne. Sur bien des points, elle présente ainsi l’aspect d’uno couche bien distincte ; mais ailleurs on la voit se continuer insensiblement avec le protoplasma granuleux qu’elle recouvre. Très souvent elle présente des espèces de stries dirigées perpendiculairement à la surface du kyste, analogues à celles que je viens de signaler chez le Myxosoma . 11 semble qu’il s’agisse encore ici de petits plissements dus à l’action des réactifs. Mais on les voit souvent se prolonger dans le protoplasma proprement dit, contribuant ainsi à rendre encore plus indécise la limite interne de la zone périphérique.

SUR LKS MYXOSPORIDIKS.

Quoiqu’il en soit, au niveau de cette dernière, le protoplasmn semble présenter quelques propriétés particulières et un degré de différenciation. Toutefois, celle-ci est si peu marquée et les limites sont si peu nettes entre cette couche externe 1 et la masse protoplasmique interne, qu’il ne semble guère possible d’admettre dans le parasite l’existence de deux couches distinctes méritant un nom particulier. L’eetoplasina n’existe plus pour ainsi dire qu’à l’état de vestige et la disposition que nous venons do constater est un acheminement évident vers son absence complète.

Chez d’autres espèces, les caractères de la région superficielle du protoplasma semblent devoir être interprétés delà môme façon.

Les kystes &\xMyxobolm ellipsoïdes, par exemple, offrent souvent, en contact avec le tissu ambiant, une bande colorée plus ou moins épaisse, rappelant tout à fait ce qui existe chez le AL o vif or mi s : à ce niveau, le protoplasma diffère de celui qui constitue la masse interne, par son affinité plus grande pour les colorants et aussi par un aspect plus compact et plus dense. Comme dans le cas précédent, la limite interne de cette zone peut être nettement dessinée, ou, au contraire, tout à fait indécise ; parfois, cette couche colorée manque tout à fait et à la limite du protoplasma on distingue seulement une mince couche d’une substance réfringente et homogène, offrant un double contour et, dans certains cas, une épaisseur nettement appréciable.

J’ai retrouvé cette dernière disposition dans certains kystes de Myjrobolus inæqualis des branchies de la Carpe ; d’autres fois, chez cette espèce, j’ai trouvé le protoplasma simplement limité par une ligne bien nette mais sans double contour et jusqu’à laquelle il s’étendait sans présenter la moindre modification d’aspect au voisinage de sa surface.

Cette absence absolue de différenciation de la couche externe du protoplasma se retrouve constamment dans les ltystes ( YIlennerjuya pso)‘Oxpermica. La préparation dont a été tirée la fig. 82 (PL ix). en offrait un exemple parfaitement net, d’autant plus que, comme on le voit sur la figure, le parasite rétracté par les réactifs n était plus en contact avec le tissu ambiant sur une grande étendue, ce qui contribuait à rendre plus aisé l’étude de la manière dont était limité le corps protoplasmique.

Dans d’autres exemplaires de cette même espèce, on trouve dans le protoplasma, particulièrement nombreuses au voisinage

P. THÉLÛHAN.

de la surface, des masses irrégulières, violemment colorées, qui, au premier coup d’œil, examinées à l’aide d’un faible grossissement, pourraient en raison de leur situation en imposer pour une formation ectoplasmique. Mais une observation plus attentive montre que leur origine est toute différente et qu’elles ne sont que le résultat de la coagulation d’une substance particulière, probablement liquide, qui, solidifiée et ayant subi une rétraction irrégulière sous l’influence des réactifs, a revêtu l’aspect particulier que jcviens de signaler.

J’ai constaté l’existence de productions analogues dans une autre espèce, le Myxobolus exiguus développé sous forme de kystes dans la paroi intestinale des Mugil.

Dans ce dernier cas, leur ressemblance avec une différenciation ectoplasmique était encore plus marquée que dans YHenneguya (fig. 4 du texte, g. r). Je reviendrai plus loin sur les caractères et la signification de ces coagulums dont l’étude doit évidemment être rapprochée de celle de l’endoplasma, puisque dans les Myxosporidies où je les ai observés, on ne trouvait pas trace d’une différenciation de la couche périphérique.

Cette absence d’ectoplasma se rencontre d’ailleurs chez beaucoup de Myxosporidies des tissus : dans les grosses tumeurs de la vessie natatoire de la Tanche, produites par le Myxobolus ellipsoïdes , on voil le protoplasma s’insinuer dans les intervalles des faisceaux conjonctifs sans présenter au contact de ceux-ci aucun caractère particulier ; il en est de même pour la Glugea punctifera (PL ix, fig. 118) du tissu conjonctif des muscles de l’œil du Merlangus pollachius , la Gl. acuta , etc.

Enfin, je dois rappeler ici la constitution exceptionnelle des Thelohaniao, t Pleistophora qui rend très difficile leur comparaison avec les autres formes. Je les ai toujours trouvées sous forme de petits kystes sphériques, enveloppés d’une membrane dont la véritable signification ne laisse pas d’être difficile à déterminer. Aussi consacrerai-je à leur étude un paragraphe spécial.

D’après les observations que je viens de rapporter, on voit que les Myxosporidies des tissus peuvent offrir de grandes variations en ce qui concerne la structure de la portion superficielle de leur protoplasma.

Si onles considère d’une façon générale, il semble que la tendanco à l'effacement de la différenciation ectoplasmique constitue une de

SUR LES MYXOSPORIDIES.

leurs particularités les plus caractéristiques, en même temps qu’un des signes les plus nets de la dégradation organique qui résulte pour elles de leur mode d’existence.

Dans les laits qui précèdent, on a vu ce processus de simplification progressive du corps plasmique, depuis les cas où il existe deux zones nettement caractérisées, tout à fait comparables à l’ectoplasma et à l’endoplasma des formes libres (My.robolus Pfci/jeri), jusqu’à d’autres où cette distinction est à peine marquée (Myxosoma Dujanlini , Myxobolm ovifonnis) pour arriver enfin à des types extrêmes chez lesquels on ne trouve plus qu’une masse de protoplasma dont la constitution se montre absolument identique dans les parties profondes et au voisinage de la surface [Henncgayapsorospevmica , Glugea punctifera ,, Myxobolas inœqludis ).

La disposition offerte par la Glugea micxospora me parait mériter une mention spéciale. L’espèce de membrane stratifiée que l’on observe à sa périphérie forme un contraste aussi complet que possible avec la couche hyaline, douée de mouvements rapides et variés qui constitue l’ectoplasma typique des Myxosporidies libres. La différenciation de la zone externe est évidemment faite ici dans un sens tout différent de celui où elle s’effectue chez ces dernières, mais elle n’en est pas moins poussée fort loin, de telle sorte que « rhistopœnsitisme » semble avoir exercé sur cet organisme une influence complètement opposée à celle qu’il exerce sur les autres espèces où on constate au contraire, comme on l’a vu, une tendance très nette à l’effacement de la différenciation de la partie du protoplasma en rapport avec le milieu extérieur.

On a vu que chez les Myxosporidies, étudiées au moyen de la méthode des coupes, on constate souvent des modifications très accentuées dans l’aspect de l’ectoplasma. Je n’ai pas à revenir sur ces faits que je crois avoir décrits avec assez de détails, mais je dois indiquer la manière dont ils me paraissent devoir être interprétés.

Il y a là, en effet, des questions assez embarrassantes et dont la solulion présente un certain intérêt, d’abord au point de vue de l’histoire de nos parasites et aussi à un point de vue plus généra 1 puisqu’elles se rattachent au problème encore si obscur de la structure intime du protoplasma.

P. THELOHAN.

On peut se demander quelle part revient à l’action des réactifs dans les changements si considérables que subit parfois l’ectoplasma, après qu’on Ta soumis à l’action des agents fixateurs, durcissants, etc. Ceux-ci créent-ils de toutes pièces la structure compliquée que l’on observe par exemple dans l’ectoplasma de la Sphœromyxa Balbianii, ou bien, au contraire, ne font-ils qu’accentuer et rendre visible une disposition préexistante qui échappe à l’état frais à nos moyens d’investigation ?

Je crois que cette dernière opinion est la plus conforme à la réalité.

Il faut remarquer, en effet, que chez les Myxosporidies, étudiées sur des coupes, l’aspect de l’ectoplasma vivant se montre souvent modifié d’une façon profonde mais en mémo temps extrêmement variable suivant les espèces, bien que les procédés techniques employés aient été rigoureusement identiques.

Prenons, par exemple, la Sphœromyxa Balbianii et la Spliœrospora diveryens. Les caractères de la couche ectoplasmique sont, comme on l’a vu, très semblables à l’état vivant chez ces deux organismes (PL vu, fig. 12; PL vin. fîg. 55); sur les côupes au contraire, après fixation par le même réactif (liquide de Flemming), passage par la même série d’alcools, d’essences, inclusion conduite absolument de la même façon, coloration par les mêmes procédés, on trouve les caractères de l’ectoplasma complètement dissemblables dans chacun d’eux ; chez la Spliœrospora , il s’est seulement un peu rétracté et a pris un aspect granuleux comparable à celui que l’on observe dans le Myxidmm Lieberkühni représenté dans la fîg. 46 (Pl. vu). Chez la Sphœromyxa au contraire, on trouve l’ectoplasma hyalin et homogène de l’individu vivant changé en cette couche à structure compliqué que j’ai déjà décrite (PL viii fîg. 62-64).

Ne faut-il pas admettre, pour comprendre ces effets si différents des mêmes causes, que la couche ectoplasmique présente d’avance dans sa constitution et sa structure intime des différences qui nous échappent, il est vrai, à l’état vivant, mais qui expliquent la façon particulière dont elle se comporte dans chacune de ces especes sous l’influence des mêmes agents?

Dans d’autres cas, nous voyons sur les coupes l’ectoplasma revêtir dans la même espèce des caractères variables suivant les individus, par exemple chez le Myxidium Lieberkühni (PL vu. fig.

SUR LES MYXOSPORIDIES.

44-46). Je crois qifici encore, il faut attribuer ces variations à l’existence de particularités réelles et préexistantes dans la constitution de la zone superficielle, particularités que l’action des réactits se borne à exagérer et à rendre sensibles.

l)e même, pour les Myxosporidies des tissus, quand après les avoir traitées par la même méthode, on constate chez certaines d’entre elles l’existence d’une zone périphérique d’aspect spécial, tandis que chez d’autres on voit le protoplasma se continuer sans changement jusqu’au contact du tissu ambiant, il me semble absolument légitime de considérer cette différence comme une preuve qu’il existe dans le premier cas une modification de la portion superficielle de protoplasma se traduisant par la façon particulière dont cotte zone se comporte vis-à-vis des réactifs.

Peut-on tirer de l’étude des coupes des notions plus précises et arriver par ce procédé à connaître la nature de différenciation qui caractérise l’ectoplasma ou la structure de ce dernier? J’avoue que cela me semble à peu près impossible. Vouloir par exemple, considérer l’aspect que revêt sur les coupes l’ectoplasma de la tSphœromyxa Balbianii comme une preuve de sa structure alvéolaire, serait, je crois, émettre une opinion bien hasardée et entrer dans une voie qui ne conduirait qu’à des résultats peu solides.

Quelque confiance que puissent mériter les méthodes actuelles de fixation, il faut bien reconnaître qu’elles constituent en somme, des procédés as ?ez brutaux qui, appliqués à des objets aussi délicats que la couche ectoplasmique des Myxosporidies, peuvent, certainement, par la nature même des substances employées et en vertu de leur énergique pouvoir coagulant, déterminer dans cette couche l’apparition d'images artificielles, résultant de la rétraction plus ou moins marquée et plus ou moins régulière du protoplasma.

En outre, étant donné le mode d’action des agents fixateurs, les variations d’aspect de la couche ectoplasmique peuvent reconnaître d’autres causes que des différences de structure. Les dispositions morphologiques de cette zone superficielle, si variables dans les individus d’une même espèce, doivent avoir à ce point de vue une importance considérable. Je serais, pour ma part, fort disposé à admettre que c’est de ce côté qu’il faut chercher l’explication des différences d’aspect que l’on observe si fréquemment chez lo Myxidium Lieberkühni (PL vin, fig. 44-46).

P. THÉLOHAN.

Celles-ci dépendent sans doute dans une large mesure des conditions de forme, d’extension ou de division plus ou moins accentuées dans lesquelles se trouvait l’ectoplasma au moment où il a subi Faction des réactifs, et on a vu plus haut combien est accentué chez cet organisme le polymorphisme ectoplasmique.

11 me semble donc qu’il serait imprudent de vouloir tirer, des caractères que présente sur les coupes l’ectoplasma des Myxosporidies, des conclusions précises relativement à sa constitution intime, les dissemblances que l’on constate pouvant, il est vrai, avoir pour origine des différences de structure, mais pouvant aussi provenir de l’état morphologique particulier dans lequel a été saisie par la coagulation la couche périphérique.

Mais si l'aspect qu’elle présente sur les coupes ne peut nous renseigner sur la structure de cette dernière et sur la nature de la différenciation qu’elle a subie, l’existence de cette différenciation me semble bien prouvée par les caractères spéciaux qu’elle revêt dans ces conditions.

En un mot, je crois que les effets variables de l’action des mêmes agents surl’ectoplasma considéré d’une façon générale ou comparativement à l’endoplasma chez une même espèce, ne font que traduire des différences réelles et préexistantes dans la structure et la constitution moléculaire, sans qu’il soit possible pourtant de tirer de ces faits aucune conclusion relativement à la nature de ces différences et sans qu’il soit permis de supposer une analogie quelconque entre les images plus ou moins artificielles obtenues par ces méthodes et l’agencement naturel des éléments constitutifs de la substance protoplasmique.

Fonctions de l’ectoplasma et des pseudopodes.

A propos de la définition de l’ectoplasma, j’ai déjà eu l’occasion d’indiquer le rôle qu’il est appelé à jouer dans la vie de nos organismes, ce qui me permettra de no pas m'arrêter longuement ici sur ce sujet.

SUR LES MYXOSPORIDIES.

1° Myxosporidies libres. — On a vu que chez les Myxosp< iridiés, qui vivent en liberté dans les liquides organiques, la couche périphérique différenciée remplit les fonctions suivantes :

A. Elle protège la masse protoplasmique interne contre l’action nocive du liquide ambiant.

I). Elle jouit de la propriété d’émettre des expansions pseudopodiques qui agissent comme organes de locomotion et de fixation.

La locomotion s’effectue par un mécanisme différent suivant le degré plus ou moins accentué de différenciation que présentent les pseudopodes. Ceux-ci peuvent être le siège exclusif des mouvements et agir à la façon de véritables rames, le reste du corps restant absolument inactif: Leptotheea agilis. D’autres fois, les mouvements s’accompagnent de déformations du corps tout entier : My:cidium Liéberkühni , Chlo) vmyxum Legdigi, Chl . fluviatile , etc.

Enfin, dans certaines espèces, on constate seulement des expansions ectoplasmiqucs lobées, à contours arrondis qui méritent à peine le nom de pseudopodes et dont le rôle locomoteur est à peu près insignifiant: Sphcawnyxa Balbicinii , Sphœromyxa divergens.

Les pseudopodes servent également aux Myxosporidies à se fixer aux corps solides qui se trouvent à leur portée: épithélium des cavités qu’elles habitent, petits cristaux très fréquents dans labile de certains Poissons, etc. Elles s’attachent ainsi très souvent les unes aux autres et peuvent arriver de la sorte à des amas considérables. Ce rôle particulier des pseudopodes semble ne pouvoir s’exercer qu’autantque ces productions atteignent un certain degré de différenciation : ainsi, je n’ai jamais observé d’individus fixés par leur ectoplasma chez la Sph. Bcdbianii ou la Sph. divergens.

Enfin/je dois signaler le fait suivant, qui me semble présenter un certain intérêt.

Contrairement à ce que l’on observe chez la plupart des organismes susceptibles d’émettre des pseudopodes, ces appendices chez les Myxosporidies ne jouent aucun rôle dans les phénomènes de nutrition, et on ne les voit jamais saisir des particules solides pour les faire pénétrer dans l’intérieur du corps.

Cette incapacité d’absorber des corps étrangers était déjà mentionnée par Lieberkühn qui la regardait comme un caractère différentiel entre nos parasites et les véritables Amibes.

L. Pfeiffer a émis récemment une opinion contraire et il rapporte qu’il a parfois trouvé des globules sanguins « encore facilement reconnaissables » dans l’endoplasma de jeunes individus de Myxidium Lieberkühni .

Je n’ai pu, pour ma part, rencontrer un seul fait de ce genre et mes observations confirment absolument sur ce point la manière de voir de Lieberkühn. Non seulement je n’ai jamais assisté à la pénétration d’éléments solides dans le protoplasma, mais je n’ai jamais constaté au sein de celui-ci la présence de corpuscules quelconques pouvant provenir de l’extérieur. Dans la bile de certains Poissons, on trouve souventdes corps particuliers doués de propriétés' caractéristiques: petits cristaux, microbes, etc., qui eussent été faciles à reconnaître dans le protoplasma des Myxosporidies, mais je n’ai jamais réussi à les y rencontrer.

De même, quand on observe le contenu d’une vésicule biliaire quelque temps après la mort de l’animal, l’épithélium peut être déjà altéré et en partie desquamé alors que les Myxosporidies sont encore pleines de vie et extrêmement actives : on en voit un grand nombre fixées sur des cellules épithéliales détachées de la paroi, mais jamais on ne retrouve ces éléments ou leurs débris dans le protoplasma des parasites.

En mélangeant de la poudre de carmin à la bile, soit dans l’intérieur même de la vésicule, soit après l’en avoir extraite, et en examinant les Myxosporidies de temps en temps jusqu’à ce qu’elles commençassent à souffrir et à perdre de leur vitalité, je n’ai jamais pu constater la présence d’un seul grain de cette substance dans leur protoplasma.

On pouvait toutefois reprochera ces observations de porter sur des organismes placés dans des conditions défavorables.

Pour échapper à cette cause d'erreur, j’ai eu recours à l’expérience suivante que j’ai répétée un grand nombre de fois, toujours avec un résultat identique. A l’aide d’un tube en verre effilé et à extrémité mousse, je vidais de son contenu la vessie urinaire d’un Brochet. En examinant l’urine ainsi recueillie, je m’assurais de la présence du Myæidium Lieberkühni , puis j’y délayais de la poudre de carmin

SUR LES MYXOSPORIDIES. 225

du manière à obtenir une bouillir un pou épaisse dont j’aspirais une corlnine quantité dans lo lubo qui în’avail servi do soude. Je le réintroduisais alors dans l’organe, et en soufflant par son extrémité libre, je faisais couler dans celui-ci la bouillie de carmin. Celle-ci s’écoule en partie au inomentoù on retire le tube mais il en reste suffisamment pour les besoins de l’expérience.

On peut alors lier l'uretère, mais cette précaution n’est pas indispensable. Le Brochet était remis dans l’eau et 24 heures après j’examinais les Myxidium , soit après avoir tué ranimai, soit en retirant simplement de la vessie une certaine quantité d’urine. Dans ces conditions, je n’ai jamais trouvé un seul grain de carmin dans le protoplasma de ces parasites, alors que sur les parois de l’organe et dans burine elle-inème, on en trouvait en grande quantité.

De tous ces faits on peut, je crois, conclure que les Myxosporidies ne sont pas aptes à absorber des substances alimentaires à l’état solide et qu’elles se nourrissent uniquement par imbibition.

2° Myxosporidies des tissus. — Chez elles, en raison de leurs conditions d’existence, la couche périphérique n’a plus aucun rôle à jouer en tant qu’organe de locomotion ou de fixation : aussi, voit-on la différenciation ectoplasraiquc* s’effacer progressivement. Dans certains cas pourtant, elle sc montre très accentuée et se fait dans un sens tout particulier, de façon à donner naissance à une enveloppe protectrice qui prend un développement considérable (Glufjea mievospom).

Résumé des caractères de l’Ectoplasma.

La portion périphérique du protoplasma des Myxosporidies est le siège d’une différenciation qui lui donne des caractères particuliers permettant de la considérer comme une couche spéciale sous le nom à'ectoplasma.

L’ectoplasma se distingue en général, par son aspect homogène, hyalin, très finement granuleux; il ne renferme jamais de noyaux.

Chez les Myxosporidies des tissus, la différenciation de la couche externe est ordinairement moins marquée cl disparaît souvent complètement ; chez celles qui vivent dans les cavités organiques, l’ectoplasma est beaucoup plus nettement caractérisé et donne naissance à des expansions pscudopodiques qui peuvent se montrer indifféremment sur toute sa surface ou, au contraire, être strictement localisées en un point déterminé.

Ces pseudopodes peuvent être plus ou moins différenciés : parfois, ils sont représentés par de simples plissements de la zone ectoplasurique; le plus souveni, ils consistent en petites saillies nettement distinctes de la masse et souvent divisées en lobes secondaires ; dans quelques cas, enfin, ce sont de longs appendices filiformes doués de mouvements plus ou moins rapides.

L’ectoplasma joue un rôle protecteur vis-à-vis de la masse centrale ; les pseudopodes représentent des organes de locomotion et de fixation, mais ils sont incapables de saisir des particules alimentaires solides pour les faire pénétrer dans l’intérieur du corps, comme chez les Amibes.

IL ENDOPLASMA.

Le protoplasma central ou endopfasma , revêtu par l’enveloppe ectoplasmique plus ou moins différenciée que nous venons d’étudier, s’en distingue en général par les caractères suivants : il présente un aspect beaucoup plus granuleux et ses granulations sont beaucoup plus grosses ; il renferme souvent des substances particulières qui semblent représenter des matériaux de réserve : on y trouve enfin, des noyaux en nombre variable et des spores à divers degrés de développement.

Ce n’est que chez les individus tout à fait jeunes qu’il est composé, pour ainsi dire, de protoplasma à l’état de pureté. Il présente alors dans toutes les espèces, des caractères remarquablement uniformes.

Mais il ne tarde pas à devenir le siège de différenciations qui donnent naissance à des substances de nature et d’aspect très variables; ses caractères primitifs peuvent alors se trouver profondément modifiés et ces modifications deviennent chez certaines espèces absolument caractéristiques.

SUK LES MYXOSPORIDIES.

.J’étudierai d’abord ces produits de différenciation deTendoplasma, puis je rapporterai les observations que j’ai pu faire relativement aux noyaux qu’il renferme.