I. Produits de différenciation

1° Myxosporidies libres.

Chez les Myxosporidies libres, les limites de l’endoplasma sont, en general, faciles à distinguer, grâce à l’aspect spécial que lui donnent ses granulations plus accentuées et la présence d’élémenls différenciés. Ceux-ci, incolores dans le plus grand nombre des espèces, présentent ailleurs une coloration plus ou moins inlense, qu’ils communiquent à l’organisme tout entier quand leur nombre est un peu considérable.

Ces substances de nature diverse que renferme l’endoplasma amènent dansson apparence extérieure des différences considérables, aussi les étudierai-jc tout d’abord. Elles semblent, dans la plupart des cas, devoir être considérées comme des matériaux de réserve ; quelles que soient leur nature et la forme qu’elles revêtent, elles dérivent toujours de l’activité physiologique du protoplasma puisque, comme nous l’avons vu, aucun corps solide provenant de l’extérieur n’est absorbé par nos organimes.

Parmi ces productions de l’endoplasma,les plus importantes sont les matières grasses, que l’on rencontre chez un très grand nombre d’espèces.

Il faut distinguer la graisse proprement dite des substances qui paraissent très voisines mais qui en diffèrent cependant par quelques caractères. La graisse se montre dans l’endoplasma sous forme de globules , de dimensions variables, incolores , extrêmement réfringents. Ils existent en nombre plus ou moins considérable chez presque tous les individus.

Parmi les espèces qui en présentent le plus, il convient de citer le My.cidiwn Liéberkïthni , la Ceratomyxa truncata , etc. Dans ces espèces, les globules graisseux sont irrégulièrement disséminés ; chez la Leptotheca agilis , on les trouve, au contraire, localisés à l’extrémité antérieure (fig. 29, 31, PI. vii, g). Chez la Ceratomyxa

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arcuata , ils sont aussi souvent rassemblés à la partie antérieure, mais ils peuvent exister ailleurs (PI. vu, fig. 10).

Dans les Myxosporidies que je viens de citer, on a bien affaire à de la graisse. Outre leur réfringence, les globules en question présentent d’autres propriétés bien caractéristiques : ils sont solubles dans l’acool absolu, l’éther, le chloroforme, les huiles essentielles, etc.

Traités par l’acide osmique, ils noircissent fortement et deviennent alors très peu solubles dans les réactifs précédents, ce qui permet leur conservation dans les préparations faites par la méthode des coupes, comme on le voit dans les figures 44, 45, 46 (PL vu) (Myxidium Lieberkühni).

Dans un assez grand nombre de cas, on trouve dans l’endoplasina des globules dont l’aspect extérieur est tout à fait analogue à celui des précédents : on ne peut les distingner par le simple examen, car ils sont également incolores et extrêmement réfringents.

On en trouve, par exemple, en grand nombre dans la Sphœromyxa Balbianii: ils sont, en particulier, très nombreux au voisinage de la limite externe de l'ondoplasma, mais ils existent dans toute l’étendue de celui-ci au niveau des cloisons qui séparent les vacuoles dont est creusé le protoplasma (PL vin, fig. 55).

Toutefois, malgré l’identité d’aspect, ces globules ne paraissent pas de même nature que ceux que j’ai étudiés tout d’abord. Ils sont solubles dans les dissolvants des graisses, mais l’acide osmique leur donne une teinte d’un noir moins franc, légèrement brunâtre et surtout, après traitement par ce réactif, quelle que soit la durée de son action, ils continuent à se dissoudre rapidement dans l’alcool, l’éther, la benzine, etc. Aussi n’en retrouve-t-on plus trace dans les coupes (PL vm, fig. 62).

Des globules présentant ces caractères s’observent dans un grand nombre d’espèces : tels sont ceux que l’on rencontre en si grand nombre dans Tendoplasma de YHenneguya media (PL vii, fig. 20), chez la Spliœrospora diveipens, etc. On en observe aussi très souvent chez le CIdoromyxum Leydig i y ou ils sont ordinairement de petite taille.

Mais cette dernière espèce est surtout remarquable par la présence dans l’endoplasma de globules plus gros qui, d’après leurs propriétés, semblent constitués par une substance voisine. Moins réfringents que les précédents, ils sont assez fortement colorés et leur teinte

SUR LES MYXOSPORiniES.

varie du jaune d’or h un jaune un peu verdâtre ou tirant légèrement sur le brun. Les très jeunes exemplaires en sont seuls dépourvus : les autres (Mi renferment plus ou moins (PL vm, fig. 0-8, j). Dans certains cas, Lendoplasma en est littéralement bourré (fig. S), mais je ne les ai jamais observés en pareille abondance que chez des individus non sporifères : peut-être disparaissent-ils en partie pendant la formation des spores.

Leur présence communique à l’ensemble de Lendoplasma une coloration remarquée depuis longtemps par Leydig et dont l’intensité varie évidemment avec leur nombre. A Laide de loris grossissements, on constate facilement qu’elle réside uniquement dans ces éléments.

Ceux-ci affectent la forme de lentilles biconvexes à bords assez épais. Leur grand diamètre mesure le plus souvent 3-4 u ; mais j’en ai trouvé chez lesquels il n’était que de 1 5 et d’autres où il

atteignait 5 a.

Je n’ai pas pu malheureusement les étudier d’une façon suffisante ail point de vue de leurs propriétés chimiques et je ne puis qu’indiquer la manière dont ils se comportent vis-h-vis de quelques réactifs.

Ils sont solubles dans l’alcool absolu, l’étlier, le chloroforme, l'ammoniaque, la potasse, l’acide acétique. L’essence de térébenthine les dissout également : quand ce liquide arrive au contact d’individus entiers, on voit ceux-ci se contracter, en meme temps que la limite entre l’ectoplastna et Lendoplasma s’accentue d’une façon considérable. Si l’cctoplasma ne présente pas de solution de continuité, les choses peuvent rester assez longtemps dans cet état ; mais dès que la zone superficielle présente la moindre rupture, l’essence arrive au contact de Lendoplasma et on voit les globules éclater et se dissoudre.

L’eau iodée les colore en jaune comme le protoplasma; l’éosine en solution aqueuse ne les colore pas.

Si on les traite par l’acide osmique à 1 °/ 0 , ils ne deviennent pas noirs et prennent seulement une teinte grisâtre qui les fait paraître d’un jaune sale. Cette teinte grisâtre s’accentue un peu plus si on les laisse dans Lacide osmique pendant deux ou trois jours.

L'action de Lacide osmique n'entrave en rien celle des réactifs dissolvants: aussi, sur les coupes, ou ne trouve plus trace de cos

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éléments et les Chloromyxum sc montrent sous un aspect qui rappelle beaucoup celui du Myxidium de la fi g. 46 (PI. vm), moins les globules graisseux qui manquent ici complètement.

Le Myxiclium Liëberkühni renferme des globules de nature probablement identique, également colorés et dont les réactions sont absolument les mêmes. Ils sont plus petits que ceux du Chloromyxum Leydigi et disparaissent aussi sur les coupes (PI- vil, fig. 32; PI. ym, fig. 44-46). Comme dans cette dernière espèce, ils manquent chez les très jeunes exemplaires, dont l’ectoplasma incolore se distingue seulement de la couche périphérique par son aspect plus granuleux, la présence d’espaces clairs arrondis qui semblent correspondre aux noyaux et l’existence de quelques globules de graisse.

Enfin, on doit sans doute rapprocher des productions que je viens d’étudier, les petits granules réfringents colorés en jaune qu’on observe souvent dans l’endoplasma de la Rphœroxpora divergens (PI. vii, fig. 12) et de la Glugea Marionis (fig. 14).

J’arrive maintenant à une autre catégorie de différenciations endoplasmiques au sujet desquelles je n’ai pu faire que des observations bien incomplètes, et dont je ne puis guère que signaler l’existence.

La Ceratomyxa arcuata est une des espèces où on peut les étudier le plus facilement. Dans les exemplaires de cet organisme qui ne renferment pas de spores, on constate presque toujours dans l’endoplasma l’existence de petits éléments sphériques, assez réfringents, sans aucune coloration (fig. 16, #, PL vii)

Dans les individus en forme de massue qui sont, comme on l’a vu, les plus nombreux, ces granules peuvent manquer dans la portion caudale rétrécie ; dans les cas où celle-ci présente un diamètre assez considérable et une forme presque cylindrique, comme dans la fig. 17 (PI. vu), elle en renferme, au contraire, presque toujours, et à ce niveau on les voit affecter une disposition régulière assez remarquable. Leur nombre est très variable ; leur diamètre ne dépasse pas 2 g.

Comme toutes les inclusions endoplasmiques que nous étudions actuellement, ces formations manquent chez les jeunes exemplaires dont le protoplasma central sc-' montre homogène et uniformément

Sl T R LES MYXOSPORIIHKS.

granuleux. On constate également leur disparition à peu prés complote chez les individus sporifères: souvent on n’en voit plus traces: d'autres lois, on les trouve diminués de volume au point d’ètre presque imperceptibles. 11 semble bien qu’il s'agisse de matériaux nutritifs mis en réserve par l'organisme et utilisés pendant la formation des spores.

Je n’ai malheureusement que des données à peu près insigniliantes sur la nature chimique de ces éléments. Ils ne noircissent pas par l’acide osmique, sont insolubles dans l’alcool, l’éther et les essences. Traités par le vert de méthyle après l'action de l’acide osmique, ils prennent une teinte verte un peu plus prononcée que le protoplasma. On les retrouve très nettement sur les coupes après fixation par le liquide de Flemming, ils ont seulement perdu un peu de leur réfringence et ne se colorent pas par les couleurs d’aniline.

L’endoplasma de la Leptotheco ngilis renferme des productions dont l’aspect et les propriétés sont identiques. Elles semblent également plus abondantes chez les individus non sporifères (PL vii, fig. 29 et 31, y).

Dans d’autres espèces, j’ai trouvé des granules dont l’aspect est tout à fait semblable à celui des précédents, mais leur nature est peutêtre différente : les circonstances ne m’ayant pas permis d'étudier leurs caractères chimiques, je ne puis me prononcer sur ce point. Quoi qu’il en soit, ils se distinguent des premiers par ce fait qu’on les rencontre indifféremment et en aussi grand nombre chez tous les individus, sporifères ou non; Ceratomyj'a cjlobulifera (PI. vm, fig. 42, g).

Je citerai enfin les éléments que j'ai rencontrés chez le Myjidium sphœricum et qui se présentent sous forme de globules brillants (PL vii, fig. 28). Ils m’ont semblé n exister que chez les individus sporifères. Ils diffèrent donc probablement des précédents au point de vue de* leur constitution et de leur signification physiologique. Les circonstances ne m’ayant pas permis d’étudier leurs réactions, je ne puis que les signaler sans pouvoir déterminer la place qu’il convient de leur attribuer dans la série des différenciations endoplasmiques.

Chez la Cevatofivjæa sphœnUosu* l'endoplasma revêt, chez les individus qui ont acquis un certain développement, des caractères tout particuliers et fort remarquables. Examinés à un faible grossis-

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sement, ces organismes apparaissent avec une teinte d’un jaune un peu verdâtre et possèdent une réfringence qui leur donne un aspect notablement différent de celui des autres Myxosporidics. En employant un fort grossissement, on constate que cette apparence spéciale provient de la constitution de l’endoplasma. Celui-ci semble, en effet, bourré de petites sphères claires entre lesquelles on distingue un plasma grisâtre finement granuleux.

Ces petites vésicules, de forme régulière, mesurent environ 4 p., 5 à 5, de diamètre; elles semblent formées d’une très mince enveloppe renfermant une substance semi-liquide assez réfringente et incolore. Au centre de chacune d’elles se trouvent groupés de petits granules d’un jaune brun ou un peu verdâtre, dont le nombre est le plus souvent de cinq ou six (PI. vii, fig. 1 et 2, 1Ï),

Si l’organisme est écrasé ou déchiré, on voit ces vésicules devenirlibres dans la bile : mais elles ne tardent pas â s’y dissoudre, â l’exception cependant des granules réfringents de la partie centrale. De même, si on les traite par la potasse ou l’acide nitrique, ces derniers résistent à l’action du réactif pendant beaucoup plus longtemps que le reste du contenu des petites spores.

Sur ces coupes on ne voit plus trace de celles-ci, mais les granules persistent et on les retrouve disposés par petits groupes, ayant acquis une teinte un peu brunâtre et une réfringence extrême (fixation par le liquide de Flemming).

A cela se borne ce que j’ai pu observer relativement a ces intéressantes formations. Leur signification physiologique, comme leur mode de développement, me sont malheureusement inconnus.

Enfin, parmi les éléments figurés auxquels peut donner naissance l’endoplasma des Myxosporidics, il faut encore mentionner les vésicules claires renfermant des cristaux rhomboédriquesd’hématoïdinc que l’on rencontre assez fréquemment chez le Myxidium Liebe rkülini (PI. i, fig. 32, h ).

Ces formations observées d’abord par Mkissner, puis par Lieberkühn, semblent avoir échappé à Gabriel. Bütsciili (3) a montré que les cristaux ne sont pas libres dans le plasma, mais renfermés dans des vésicules, qu’il considère comme des gouttelettes de graisse. J’ai pu vérifier cette description, mais je conserve quelque doute relativement à la nature des vésicules qui contiennent les cristaux. Ces vésicules sont sphériques, elles possèdent une paroi prorc.

L’existence de ces cristaux d’hématoïdine dans l’cndoplasma est un des faits les ]>lus curieux de l’histoire de nos parasites et ne laisse pas d’être fort difficile à expliquer. Les auteurs ont admis en général qu'ils proviennent du sang du Poisson ; mais par quel mécanisme? Les Myxosporidies sont, comme on l’a vu, incapables d’absorber des globules sanguins. Lu admettant même que cela lui possible, il faudrait qu’il s’en trouvât à leur portée dans la vessie urinaire. Or, et j’ai insisté plus haut sur ce fait, ces parasites ne semblent déterminer aucune lésion de la paroi vésicale. Je n’ai jamais, pour ma part, découvert la moindre solution de continuité de l’épitliéliuin attribuable à leur présence, et dans les nombreuses observations que j’ai faites en retirant de l’urine de la vessie par le catéthérismc, je n’ai jamais constaté dans ce liquide la présence de globules sanguins ou de débris pouvant être attribués à l'altération de ces éléments par un séjour de quelque durée dans le réservoir urinaire. Il semble donc impossible que les cristaux en question puissent avoir une autre origine que les substances mêmes qui entrent dans la composition de l’urine, absorbées et élaborées par le protoplasma du Myxidimn suivant des processus dont le côté physiologique et chimique nous échappe absolument.

Différenciation racuolaire de Vendoplasma.

La différenciation que subit lVndoplasma n’aboutit pas toujours à la production d’éléments figurés comine ceux que nous venons de passerai revue. Dans certains cas, elle donne naissance à des matières liquides ou semi-liquides qui se trouvent renfermées dans des espèces de vacuoles de dimensions variables, dont l'existence donne au corps protoplasmique de nos organismes un aspecl tout spécial.

L'exemple le plus net d’une semblable disposition nous est fourni par la Sphrvromyæn Balbianii.

Dans celte espèce, le corps revêt,comme on l’a vu, la forme d’une lame assez mince, à contour à peu près circulaire. En examinant un individu a un grossissement un peu fort, on constate en dedans de l’ecloplasma dont nous avons étudié les caractères, l'existence d’une masse endoplasmique qui, vue en coupe optique, présente un aspect réticulé très net (PL vin, fig. 55 c??). En faisant varier le point, on

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se rend facilement compte que cet aspect est dû à l'existence de vacuoles (p) rendues polyédriques par pression réciproque et dont la coupe optique représente d’ordinaire un hexagone plus ou moins régulier.

Leurs dimensions vont en croissant de la périphérie au centre au voisinage de l'ectoplasina, elles sont beaucoup plus petites et leur existence est en partie masquée par de très nombreux globules réfringents de nature graisseuse, dont j’ai déjà parlé plus haut. En examinant des parties plus centrales, on voit la taille des vacuoles augmenter progressivement jusqu'à atteindre 12-15 a de diamètre, ce qui, joint à la moindre quantité de globules graisseux en cette région, rend leur étude beaucoup plus facile.

Ces vacuoles sont séparées les unes des autres par des cloisons assez minces, constituées par l’cndoplasma proprement dit, au sein duquel elles sont creusées. Çà et là, on le voit former des masses compactes de dimensions très variables, qui peuvent atteindre 25a de diamètre et qui renferment des noyaux (fig. 55, sb). Nous y reviendrons à propos de ces éléments et de la formation des spores. La substance qui remplit les vacuoles est hyaline, d’aspect absolument homogène et un peu plus réfringente que le protoplasma ; elle est d’ailleurs absolument incolore. Dans les individus traités par l’iode, elle prend une teinte jaune paille un peu plus claire que celle que présentent les cloisons.

Pour pouvoir étudier dans de bonnes conditions cette constitution de Tendoplasma, il faut s’adresser à des individus dont le développement est encore peu avancé. Les plus petits que j’aie rencontrés mesuraient déjà 1 à 2 mm. de diamètre et chez eux la vacuolisation était déjà parfaitement nette. Ces petits exemplaires présentent ici un double avantage : d’abord, leur épaisseur étant moins grande, ils sont plus transparents; déplus, l'amas sous-ectoplasiniquc de globules graisseux est bien moins accentué, circonstances qui facilitent beaucoup l’observation.

Si on comprime graduellement ces Myxosporidies a l’aide du couvre-objet, on arrive à déterminer des déformations très sensibles des vacuoles dont les parois finissent par se rompre. On voit alors la substance qu’elles contenaient former de grosses gouttes arrondies qui se déplacent suivant des courants produits dans la préparation parla pression exercée et se comportent vis-à-vis du plasma pro-

SUR LES MYXOSPORIDIKS.

promeut dit, représenté par les débris dos cloisons, comme le fait un liquide mélangé à une matière plus dense, moins réfringente i‘l avec laquelle il n'est pas miscible.

S’il s'est produit une solution do continuité de la couche ectoplasmiquo, on voit ces gouttes arriver dans la bile où elles se dissolvent instantanément.

Sur des coupes, après fixation parle liquide deFleinming. l'endoplasma de la Sphœromyj'a Balbianii présente l'aspect représenté dans la figure 62 (e/>). Comme on le voit, le contenu des alvéoles a disparu dans ces préparations : il n’a donc pas été coagulé par les réactifs et s'est dissout probablement sous l'influence de l’alcool. 11 ne reste plus qu’un réticulum très finement granuleux qui représente les cloisons un peu rétractées (1) et dans lequel se voient par places, comme à l'état frais, de petits amas de protoplasma compact renfermant des noyaux (n) et des spores (sp).

Une semblable structure de l'endoplasma a déjà été signalée par Lutz chez son Cysfodiscus immerm s\ Il a constaté que le contenu du petit disque qui représente le corps de cet organisme se compose de vésicules de taille assez variable, devenant polygonales par pression réciproque, susceptibles de sortir par les déchirures de l’enveloppe et so dissolvant avec rapidité quand elles arrivent au contact de la bile. Les figures données par cet auteur rappellent tout à fait l’aspect que l’on observe chez la Sphœromy.ra Balbianii . Toutefois, la signification de ces faits semble lui avoir échappé, il n’indique pas qu'il s’agisse d’une différenciation du protoplasma et il ne mentionne pas l’existence de masses compactes renfermant des noyaux.

J’ai retrouvé le même caractère dans une Cevatomyxa du type appoKlindata Un individu en massue appartenant a celle espèce es! représenté dans la figure 26 (PI. i). Comme on le voit, son endoplasma. vu en coupe optique, présente le même aspect que chez la Spho'i'omy.ra et, en faisant varier le point, on constate également ici l'existence d’alvéoles. Celles (b* la région caudale sont remarquables par leur disposition régulière : on observe d’ailleurs la même régularité dans celles qui occupent les prolongements chez les

(1 II fanl remarquer en outre que le grossissement auquel n ('lé dessinée la lig. est moitié moindre que celui qui a clc employé pour la fig. r>5.

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individus qui affectent une forme appendiculée. Ici, on retrouve également une petite masse de protoplasma compact renfermant les noyaux (fig. 26, $&), mais Pendoplasma ne contient presque pas de globules graisseux.

J’ai observé cette Myxoporidie, à laquelle j’ai donné le nom de Ceratomyxa reticidans , dans la vésicule biliaire des Trachinm draco de la Méditerranée.

2° Myxosporidies des tissus.

L’endoplasina des Myxoporidies développées au sein des tissus est assez dificile à étudier h l'état frais ; dans les cas d'infiltration, le corps plasmique du parasite est, comme je l’ai dit plus haut, impossible à isoler ; dans les kystes, l’épaisseur de ces formations, leur opacité, la présence à peu près constante d’un très grand nombre de spores, rendent l’observation peu fructueuse. Aussi, la méthode des coupes peut-elle seule donner ici des résultats satisfaisants.

L’endoplasma chez ces espèces semble présenter une constitution plus uniforme que dans les formes libres: je ne l'ai jamais vu renfermer de substances colorées. Au contraire, on y trouve en grande abondance, à peu près chez toutes les espèces, des globules réfringents, solubles dans les dissolvants des graisses, môme après l’action de l’acide osmique qui leur connnnique une teinte brunâtre : ils sont donc de même nature que ceux quel’on observe chez un grand nombre de Myxosporidies libres ; ils disparaissent aussi complètement sur les coupes (Ileiineguya psorospermica , Myxobolus ellipsoïdes , A£. oviformis. etc.J.

La graisse proprement dite, colorée en noir et rendue insoluble par l’acide osmique, semble beaucoup moins répandue. Elle existe chez quelques espèces (Glagea punctifem PI. ix, fig. 118).

Peut-être faut-il attribuer à une constitution particulière du protoplasma 1 aspect que présentent sur des coupes certains kystes d’üftwneguya psorospei-mica et de Myxobolus eæigaus après fixation par le liquide de Flemming et coloration par les couleurs d’aniline. Dans ces cas, on trouve le protoplasma parasitaire séparé du tissu ambiant par une zone assez épaisse, sans structure, très vivement

SUR LlCS MYXOSPORIDIKS.

colorée, qui simule parfois complètement l'existence d’une différenciation superficielle du corps plasmique et dont, pour ce motif, j’ai déjà dit un mot à propos de l’eetoplasma. Ce n’est là, toutefois, qu’une ressemblance assez grossière, et, par une observation attentive, on sc rend facilement compte qu’ils’agit en réalité d’une formation dénaturé et d’origine absolument différentes.

En étudiant, en effet, un nombre suffisant do coupes, on arrive à trouver des points au niveau desquels le protoplasma renferme des masses irrégulières, présentant tout à fait le meme aspect que la zone périphérique et dont la composition est manifestement la même.

La figure A représente une portion de la périphérie d’un kyste lYIlennegnya psoi'ospennim où se trouvait réalisée cette disposition.

Fig. 4. — Portion périphérique d'un kyste d 'Henneguya psorospcrmica .

couche superficielle fortement colorée par la safranine; c, corpuscules fortement colorés ; p, protoplasma réticulé; s, lignes plus sombres.

A la limite externe du protoplasma on voit, en a, une zone très vivement colorée, d’aspect homogène et assez réfringent; sa surface externe était ici directement en rapport avec les cellules épithéliales de la branchie qui n’ont pas été représentées.

En dedans de cette zone pseudo-ecloplasmiquc, on voit le protoplasma de la Mvxosporidic [p) qui présentait ici un aspect lacunaire avec çà et là des parties plus denses et plus sombres, affectant la forme de lignes irrégulières (sj et ducs évidemment à l’action des réactifs. Au milieu de ce protoplasma, on voit un grand nombre de masses irrégulières (c) présentant le même aspect que la zone externe. A la partie inférieure de la figure A commençait l’amas central de spores.

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Dans d’autres cas, les masses irrégulières contenues dans le protoplasma sont disposées différemment : on en voit par exemple qui, partant de la zone externe et en continuité avec elle, s’avancent vers l’intérieur du kyste sous forme de cloisons.

Chez le Myxobolus exiguus , j’ai retrouvé une disposition très analogue. La figure 5 représente une coupe du cæcum gastrique d’un Mugît dont la paroi renferme des kystes de ce parasite (k). A la périphérie de chacun d’eux on remarque encore une zone très fortement

Fig. 5. — Coupe transversale d’un cæcum gastrique de Mugil chelo renfermant des kystes de Myxobolus exiguus . A, kystes ; ga , zone fortement colorée entourant le kyste ; c, formation centrale ; gU glandes ; a, tissu conjonctif de la muqueuse.

colorée {ga), en rapport par sa face externe avec le tissu de l'organe, et par sa face interne avec le protoplasma du parasite dont il peut sembler ou premier abord une différenciation ; mais, avec un peu d’attention on s’aperçoit bientôt que cette zone colorée se continue avec des espèces de travées de même nature qui arrivent parfois jusqu’au centre de la formation parasitaire où elles së réunissent souvent en un amas plus ou moins volumineux (c).

Ici, toutes ces formations, y compris la couche périphérique, présentent un aspect un peu différent de celui que nous avons constaté chez Ilenneguya : elles sont formées d’une substance moins homogène.

SUR LES MVXQSPORIDIES.

qui paraît souvent ponctuée ou vaguement fibrillairc et surtout elles sont beaucoup moins réfringentes. Cependant, ce sont évidemment des productions du meme ordre. Quelle est maintenant leur origine ? D’apres leurs caractères, il me paraît indubitable qu’il s’agit d’un liquide qui s'est coagulé sous l’action des réactifs et a subi en même temps une rétraction irrégulière et plus ou moins considérable. Quant à la nature de ce liquide, elle reste problématique de même que ses rapports exacts avec le protoplasma vivant : représente-t-il un produit de différenciation ? est-il régulièrement distribué, contenu dans des vacuoles ? Ce sont des questions auxquelles il m’est malheureusement impossible de répondre. Pour étudier à l’état frais le contenu de ces kystes, il faut, en effet, les rompre et, dans ces conditions, le protoplasma très peu consistant, s’écoule et ne peut donner lieu à aucune observation.

Je dois enfin faire remarquer que je n’ai pas observé de formations analogues dans d’autres espèces que celles que je viens de citer et, chez ces dernières, elles ne se montraient que dans les préparations qui avaient été fixées par le liquide deFlemming: les kystes traités par le sublimé ou le liquide de Perenyi ne montraient pas trace de semblables produits de coagulation.

A part ces cas que l’on peut considérer comme exceptionnels, les caractères de l’endoplasina étudié sur des coupes varient peu chez les différentes espèces.

C’est une masse homogène,à granulations plus ou moins fines, renfermant des noyaux et des spores. A la périphérie, il existe , comme on l’a vu, chez certaines espèces, une zone différenciée en ectoplasma qui peut ailleurs manquer complètement (Henneguya pxorospennica, M>/;robolus inœqualis , etc.), de telle sorte que l’endoplasma constitue seul le corps plasmique tout entier.

Que sa surface soit ou non recouverte d’une enveloppe ectoplasmique, il présente dans les kystes une disposition identique et on peut y distinguer trois zones :

1° Une zone périphérique, d'étendue variable, formée uniquement de protoplasma et dans laquelle on ne trouve ni noyaux ni spores;

2° Une zone renfermant des noyaux etdessporoblastes: au voisinage de sa limite interne on commence à voir apparaître des spores ;

3° Enfin, la partie centrale du kyste est occupée par un amas de

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spores entre lesquelles on ne trouve plus que des débris protoplasmiques insignifiants et méconnaissables (PL vin, fig. 74, 75 ; PL ix, fig. 80, 89, 118, 138, 139).

L’existence de ces régions différentes est, en général, facile à constater: mais leur importance relative peut varier considérablement suivant l’àge du kyste et le stade évolutif auquel il se trouve.

Quand le développement est encore peu avancé et que les phénomènes de sporulation sont en pleine activité, la zone intermédiaire qui renferme des noyaux et des sporoblastes présente une épaisseur considérable : elle constitue la majeure partie de la masse parasitaire. Mais à mesure que le développement s’avance, on voit cette zone diminuer peu à peu en même temps que l’amas central de spores augmente de plus en plus. Dans les kystes dont le développement touche à sa fin et dans lesquels la sporulation est arrêtée, la zone à noyaux disparaît à peu près complètement, les spores arrivent presque jusqu’à la surface, et la masse qu’elles forment, n’est plus entourée que d’une couche très mince de protoplasma dans laquelle on ne retrouve plus de noyaux.

Noyaux.

La présence d’éléments nucléaires dans l’endoplasma des Myxosporidies a été mentionnée pour la première fois par Bütschli en 1881

Cette observation fut bientôt confirmée : par M. Balbiani en 1884

(4) , puis par Pfeiffer (5) en 1899.

La même année, je publiais moi-même un petit travail sur les Myxosporidies (S), dans lequel je décrivais et figurais leurs noyaux ; et quelques mois plus tard, je signalais la division de ces éléments par karyokinèse (3), observation qui a été confirmée par Ivorotneff en 1892.

L’existence de ces noyaux est, la plupart du temps, assez difficile à constater à l’état frais chez les Myxosporidies libres, sauf sur les très jeunes individus, dont l’endoplasma est encore homogène et assez transparent ; chez les Myxosporidies des tissus, surtout chez celles qui se présentent à l’état de kystes, on reconnaît assez facile-

nient la présence des éléments en question dans les produits de dilacération . 1 outelois, dans un cas connue dans l’autre, c’est surtout sui des coupes que 1 on peutse rendre compte avec quelque exactitude de leurs caractères et de leur nombre.

Celui-ci est en général très considérable et Bütschli a insisté avec raison sur ce fait à propos des espèces qu'il a étudiées (My.vobolus Malien , Myxidutm Liébcrknhni). J’ai retrouvé cette multiplicité des novaux chez toutes les Myxosporidies qui produisent un grand nombre de spores : Glugea , My .robot as , la plupart des Myxidium , etc.

Au contraire, les espèces disporées sont en même temps paacin uelèees.

Chez les Leptofheca et les Ceratomyxa , on trouve des individus ayant atteint à peu près leur taille définitive et dans lesquels il n’existe que deux noyaux: dans la Leptotheca agilix, ceux-ci se trouvent placés vers la partie antérieure du corps, un peu en arrière de l amas de globules graisseux ; ils sont le plus souvent accolés 1 un àl autre,comme nous les verrons, dans le protoplasma des spores. Dans Leptotheca elongata , Ce)'utomyæa arcuata , C. tvuncata , j’ai constate une disposition analogue.

Dans d autres individus des mêmes espèces, on trouve des noyaux en nombre un peu plus considérable : mais ce lait est en relation avec le développement des spores. Les figures 39-41 (PI. vm), montrent difléi ents stades decette multiplication des noyaux chez la Leptotheca

e/om/ato. La fig.39représenterextrémité antérieure d’un individu fixé

par son extrémité antérieure à l’épithelium de la vésicule libiairc (c) et renfermant deux noyaux (a) accolés l’un à l’autre. Dans la fig. 40, on voit un individu à quatre noyaux ; celui de la fig. 41 en renferniait huit.

Dans ces Myxosporidies disporées, le nombre des noyaux ne semble jamais dépasser une dizaine dans le même individu : et quand ils atteignent ce chiffre, ils ne doivent plus être considérés comme représentant 1 élément nucléaire de l’organmise lui-même, car ils vont servir à la formation des spores cl sont renfermés dans des portions spécialisées du protoplasma que nous étudierons plus tard sous le nom de xpoivblastex.

La marche de la sporulation n’apportant aucun trouble apparent dans les tondions de la vie végétative et dans l’activité motrice de

P. THÉLOHAN.

ccs organismes, il est infiniment probable que tous les noyaux ne sont pas compris dans les sporoblastes et qu’il reste dans le protoplasma non sporogène au moins un de ces éléments pour présider aux diverses manifestations vitales de l’individu.

On est conduit a cette opinion, d’abord par la considération de la manière dont les choses se liassent chez les espèces qui renferment de nombreux noyaux. De plus, les résultats des travaux récents (Nussbaijm, Gruber, Balbiani, etc.,) sur le rôle du noyau dans les différents actes de la vie cellulaire, ne me semblent pas permettre de douter de ce fait ; mais je dois avouer qu’il m’a été impossible de le vérifier directement.

C’est là une lacune que je regrette d’autant plus vivement que des observations précises à cet égard fourniraient sans doute des indications utiles relativement à la signification des phénomènes de sporulation chez nos organismes et seraient également de nature à jeter quelque lumière sur la question si obscure de leurs affinités.

Chez les Myxosporidies autres quelesDisporées, on constate dans le protoplasma la présence d’un grand nombre d’éléments nucléaires bien avant le début de la sporulation. Ils sont disséminés sans ordre dans l’cudoplasma et leur distribution y est très irrégulière, de telle sorte qu’en un point donné on peut les trouver en grand nombre et très rapprochés les uns des autres, alors que dans une région voisine ils se montrent beaucoup plus rares et plus espacés.

Leurs dimensions ne sont pas absolument uniformes et on en voit côte à côte qui diffèrent assez sensiblement sous ce rapport.

Ils ne présentent dans leur aspect aucune particularité digne d’être notée. Comme dans tous les noyaux, on constate quelques variations dans la disposition de la substance chromatique. Celle-ci se montre le plussouvent rassemblée en un gros globule central figurant un nucléole, et entouré d’un nombre plus ou moins considérable de petites granulations qui manquent parfois complètement (PL vm, fig. 41-46, 74, 75; PL ix, fig. 8 ( J, 101, etc.). D’autres fois, comme Bütschli l’a observé, on voit le nucléole central réuni à la membrane par des espèces de filaments qui affectent une disposition rayonnante plus ou moins régulière.

Korotnkff, chez l’espèce qu’il a étudiée, signale dans le noyau la présence d’un nucléole à côté duquel se trouverait un petit granule brillant. Je n’ai jamais rien vu de semblable et j’avoue que je croirais

SUH LES MYXOSPOlUhIMS

volontiers que cet autour s’est mépris surin véritable place de ce pond brillant. A certaines phases du développement des spores on rencontre assez souvent, on effet, au voisinage des noyaux, mais’non < ans leur intérieur, un petit globule réfringent qui n’est autre que la capsule polaire en voie de formation. J’aurai d’ailleurs l’occasion de revenir sur ce fait ii propos des phénomènes de la sporulation.

(-es noyaux se multiplient par division indirecte: on voit alors la substance chromatique se réunir sous forme de filaments dans 1 intérieur du noyau, puis la membrane se rompt, les filaments achromatiques apparaissent en même temps que s’orientent les éléments chromatiques de manière à donner un fuseau karyokinétinue absolument typique (PI. vm, fig. 75, K).

Ce mode de multiplication des noyaux des Myxosporidies, que j’ai signalé pour la première fois en 1890, a été observé depuis par Ivorotneff chez son Myxosporidium bryozoiües. Elle commence de très bonne heure et se continue pendant l’évolution des spores • elle ne semble pas se faire très rapidement et les figures mitotiques sont relativement rares ; cependant, elle doit à certains moments présenter une activité particulière et. chez quelques individus, on trouve

simultanément un assez grand nombre de noyaux à différents stades de division.

A un moment donné, on voit un noyau quelconque s’entourer d’une petite sphère de protoplasma qui s’isole par l’apparition à sa périphérie d’une enveloppe transparente, d’aspect homogène et extrêmement mince : elle semble résulter de la condensation de la couche superficielle du plasma qui constitue la petite sphère. Celleci représente le début d’un sporoblaste. Je reviendrai plus loin sur I évolution ultérieure de ces formations.