ORIENTATION DES SPORES

Avant d’aborder la description morphologique des spores, nous devons déterminer l’orientation qu’il convient de donner à ces éléments.

Dans les spores qui présentent une seule capsule ou plusieurs capsules réunies sur le môme point, on s’accorde depuis J. Muller, pour désigner sous le nom d 'antérieure, la partie de la spore qui renferme ces éléments.

Maintenant doit-on considérer les valves comme étant l’une supérieure et l’autre inférieure ou distinguer une valve droite et une valve gauche ? En raison des particularités morphologiques offertes par certaines spores, en particulier celle des Lepthoteca et des Ceratomyxa , cette seconde orientation me semble de beaucoup la plus rationnelle.

SUR LKS MVXOSPORlhlKS.

Nous décrivons donc les spores dans la posilion suivante : les capsules en avant , le plan suturai vertical, séparant une valve droite et une valve gauche.

Pour les formes dans lesquelles les capsules occupent deux extrémités opposées de la spore (Mgxidiun)), ces extrémités ont été en général regardées comme antérieure et postérieure : nous verrons qu’elles doivent plutôt être considérées comme supérieure el inférieure, de sorte que ces spores, placées dans la position qno nous avons adoptée, reposeraient sur le plan horizontal par une de leurs pointes.

de désignerai sous le nom de din urètre satura / le pins grand diamètre de la spore compris dans ce plan ; et sous le nom d'eux bival caire la ligne qui, comprise dans un plan perpendiculaire au plan suturai, mesure la distance entre les deux valves a la région moyenne de la spore.

La forme des valves, et par conséquent celle de l'enveloppe, est très variable selon les espèces. Pourtant il est possible de trouver des transitions permettant d’établir le passage entre les types morphologiques les plus divergents en apparence.

Dans cette étude nous pouvons, comme précédemment, prendre pour point do départ les formes supérieures.

Dans les Lepiotheca , la spore esl ellipsoïde, formée de doux valves absolument égales et symétriques et Taxe bivalvaire se confond avec le grand axe de l'ellipsoïde. Dans certaines espèces, le diamètre suturai atteint les deux tiers de la longueur du grand axe : L. agilis , L. elongata (PI. vin, fig. 30; PI. vii, fig. 38).

Dans d’autres, on voit cette différence augmenter ; la spore semble étirée dans le sens de l’axe bivalvaire qui atteint plus du double de la longueur du diamètre suturai ; en même temps on observe souvent une incurvation de ce dernier dont la convexité est tournée en avant de L. pana (Pi. vu, fig. 25).

Dans une Myxosporidie de la vésicule biliaire du Page Uns ergthri mes , dontje n’ai pu malheureusement observer que les spores, le diamètre suturai était compris près de quatre fois dans la longueur du grand axe. Cette disposition nous conduit au type morphologique des spores de Ceratomgxa. Ici, les deux valves s’allongent considérablement dans les formes les plus voisines des précédentes, leurs extrémités libres sont encore arrondies et comme tronquées : C,

P. THÉLOHAN.

truncata (PL vii, fig. 51). Chez d’autres, on trouve dans presque toutes les spores une seule valve présentant ce caractère, tan iis que l’autre se termine en une pointe effilée (C. globulifera , PL vu, fig. 43).

On arrive enfin à des espèces chez lesquelles l’enveloppe est formée de deux valves en forme de cônes très allongés et soudés par leurs bases : C. arcuata (PL vit, fig. 19) C . sphœrulosa (fig. 3).

La cavité de la spore ne s’étend pas jusqu’au sommet de ces cônes : elle est limitée par une sorte de septum plus ou moins distant de l’extrémité. Cette disposition existe également dans les spores à valves tronquées.

Si maintenait nous revenons à la spore des Leptliotheca que nous avons prise comme point de départ (L. agilis), nous allons assister à une série de modifications en sens inverse, c’est-à-dire que nous allons voir l’axe bivalvaire diminuer progressivement de longueur.

Dans la L . )‘emcola , il dépasse à peine de 74 le diamètre suturai. Dans la L. Jiepseti ces deux diamètres sont presque égaux.

Nous arrivons ainsi aux spores sphériques des Sphœrospom (Spli. elegans). Chez l’une d’entre elles on observe cette particularité que les capsules polaires au lieu do se rapprocher au niveau de leurs petites extrémités, comme dans les espèces précédentes, sont, au contraire, divergentes, de telle sorte que leurs grands axes se confondent avec deux rayons faisant un angle d’environ 60-70° (Sph. dii'ergens , PL vu, fig. 12, 13).

Si l’on suppose cette divergence des capsules un peu plus accentuée et en même temps un élirement delà spore suivant le grand axe des capsules, on arrive à la spore fusiforme des Myxidium et des Sphœ)vmyxa .

Mais le grand axe des capsules étant sensiblement parallèle au plan suturai, il en résulte que cet étirement aura pour effet l’allongement de ce plan dans le sens de la direction primitive des capsules, or celles-ci, dans l’orientation de la spore que nous avons adoptée, se trouvent disposées, à peu de chose près, de telle sorte que la petite extrémité de l’une est dirigée en haut, vers l’observateur, tandis que celle de l'autre regarde en bas : les deux peintes du fuseau de la spore de Myxidium doivent donc être considérées comme répondant, l’une à l’extrémité supérieure de la spore, l’autre à son extrémité inférieure.

srn LES MYX0SP0IUD1KS.

Le grand axe de la spore se confond ici avec le diamètre suturai qui est lui-même vertical et non horizonlal comme dans le plus grand nombre des espèces.

Los extrémités du luseau sont plus ou moins effilées: chacune renferme une capsule ordinairement située dans le prolongement l’une de Loutre: Myxidium Licbokïini (PL vin, fig. 48). Dans une autre espèce que j’ai trouvée dans le rein et l’ovaire du Vairon (. M . histophilum), la forme de la spore est à peu près la même : elle est seulement moins régulière, la plupart des spores présentant une sorte d’étranglement vers leur partie médiane (PL vui, fig. 40).

Dans la M. sphœrinnn , la configuration extérieure de l’enveloppe est un peu différente : les capsules polaires ne sont plus disposées de la même façon; leurs grands axes ne coïncident plus avec celui de la spore et ils ont une tendance manifeste à devenir parallèles entre eux (PL vin, fig. 28). En rapport avec celte disposition des capsules, on voit la forme des valves se modifier : leur contour devient parfois presque qi adrangulaire. Ce fait s'observe encore plus nettement chez le M. incurvai am ; dans cette espèce, la figure des spores rappelle celle d’une gousse dont les extrémités acuminées seraient dirigées en sens inverse (PL vin, fig. 54).

La Spluvromyxa Balbianii possède des spores qui, par leur forme, se rapprochent beaucoup de celles du M. Lieberkühni. Elles nVn diffèrent que par leurs extrémités qui, au lieu de s’atténuer en pointe, sont tronquées, et, pour ainsi dire, coupées carrément (PL viii, fig. 58-00).

Enfin, les spores de la Myxosporidie décrite par Lutz sous le nom de ('ystodiscus imrnersus, doivent, sans aucun doute, être considérées comme se rapportant au même type. Elles offrent seulement cette particularité que la cavité de chacune des valves est bien plus développée au niveau de l’une des extrémités qu’à l'autre : et les deux moitiés de l’enveloppe sont accolées de telle sorte que l’extrémité renflée do l’une se trouve correspondre à l’extrémité atténuée de l’autre.

Les deux capsules sont placées comme dans les spores que nous venons d’étudier : chacune adhère à l’une des valves et se trouve logée dans la partie la plus profonde de celle-ci.

Il m’est impossible de comprendre l’opinion émise par Gurley à propos de ces spores et de celles du Myxidiurn : pour lui, les pointes

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de ces dernières représentent les parties droite et gauche de la spore ; dans celles du Cystodiscus il admet, au contraire, que les capsules sont placées aux deux extrémités antérieure et postérieure. J’avoue que je ne suis pas arrivé à saisir le motif de cette différence; d’ailleurs, à propos du Myxidium, cet auteur commet à un autre point de vue, une méprise qui semble montrer qu’il n’a étudié ce type de spore que d'une façon bien superficielle : il avance, en effet, que l’enveloppe n’est pas ici formée de deux valves ; rien n’est pourtant plus facile que de mettre en évidence l’existence de celles-ci (séjour dans une solution de potasse à 40 °/ 0 pendant 24-36 heures.

De plus, il admet que chez M. Liéberkülmi le nombre des capsules peut être indifféremment de 2 ou de 4. (p. 411 et 420). En réalité, les spores à quatre capsules doivent être considérées comme de véritables anomalies : elles sont d’ailleurs très rares etje n’en ai pas observé une seule fois : j’ai vu seulement des spores à trois capsules, d'autres à une seule. J’aurai occasion de revenir plus loin sur ces faits.

11 faut remarquer que M. Gurley ne se base pas, pour soutenir cette opinion, sur des observations personnelles, mais seulement sur une figure de spore quadricapsulée donnée par M. Balriani, qui, d’ailleurs, avait eu soin de noter le caractère exceptionnel de ces formations.

En s’accentuant davanlage, le raccourcissement progressif de l’axe bivalvaire, qui nous a déjà fait passer des Leptotheca aux Sphœros pora, nous conduit à d'autres formes dans lesquelles le grand axe est compris, comme chez les Myxidium, dans le plan suturai, mais dans lesquelles les capsules polaires restent voisines.

Les valves hémisphériques des Sphœrospora s'aplatissent de telle sorte que leur profondeur égale à peine la moitié du diamètre qu’elles présentent au niveau de la suture.

On arrive ainsi à la forme de la spore de certains Myxobolus. Chez le M. Mülleri , par exemple, la spore examinée parallèlement au plan suturai et vue en coupe oplique présente un contour presque circulaire ; à la périphérie on voit une zone assez épaisse constituée par le rebord qui sert à l'union des deux valves (PI. ix, fig. 96, s).

Si, au contraire, on l'observe de champ, c’est-à-dire dans la même position que les spores de Leptotheca et de Ceratomyxa des fig. 3, 25, 30, 38, 51 etc., on constate que les proportions sont ici renver-

SUK LES MYXOSPORIDIES.

soes et que l’axe bivalvairc, le plus grand chez ces dernières, est ici devenu le plus petit : ces spores revêtent ici la forme d’une lentille biconvexe avec un rebord très mince.

Dans d’autres Myxobolus, ces éléments peuvent encore être rapprochés d'une spore de Splnvrospora aplatie perpendiculairement à la suture, mais ils s’en éloignent davantage pour cette raison qu'outre cet aplatissement les valves se sont allongées suivant un des diamètres compris dans le plan de la suture : c’est ainsi (pie la spore du Myxobolus ellipsoïdes , examinée parallèlement à ce dernier, offre un contour elliptique (PI. ix, fig. 112. 113).

Chez d’autres, la spore subit en outre une atténuation plus ou moins marquée au niveau de l’extrémité où se trouvent les capsules polaires et prend la forme d'un ovoïde aplati (il/, ovi/ormis , PI. ix, fig. 8i y . Cette configuration peut se retrouver dans les spores de presque tous les Myxobolus , mais elle y est beaucoup moins accentuée (pie dans cette dernière espèce et ne s’y montre pas d’une façon constante.

Dans le Myxosoma Dujardini , la forme de la spore se rapproche de la disposition que je viens d’indiquer, seulement ici l’extrémité atténuée présente presque toujours une incurvation plus ou moins marquée (PI. îx, fig. 89, 90). 11 en est de même chez le Myxobolus piviformis , dont la spore ne renferme qu’une seule capsule (Pl. îx, fig. 117).

Chez les Myxobolus ellipsoïdes, le Myxosoma Dujardini, etc., on trouve accidentellement des spores dont l’enveloppe présente, à son extrémité opposée aux capsules, une sorte d’appendice de longueur variable (Pl. ix, fig. 90 ; Pl. vin, fig. 78).

Il ne s’agit là, que d’une production accidentelle, sur l’origine de laquelle nous aurons à revenir à propos des malformations et des irrégularités de développement des spores. Cependant, j’ai mentionné ce fait parce que cette disposition qui n’est ici qu’un accident, se trouve réalisée d’une façon constante chez d’autres espèces (Henneyuya). C<‘ sont justement ces spores, munies à leur partie postérieure d’un prolongement de la coque en forme de queue, que .J. Muller, qui les observa le premier, avait désignées sous le nom de Psorospermies , trouvant dans leur configuration générale une certaine analogie avec la forme d’un spermatozoïde. Ces spores présentent, en effet, une partie antérieure de forme oblongue, plus

ou moins renflée et globuleuse, rappelant la tête de ces derniers éléments, tandis que le prolongement de la coque en représente la queue (PI. vu, fig. 34 ; PI. viii, fig. 83, 84).

Gomme l'avait vu Muller, la cavité de l’enveloppe ne pénètre pas dans l’appendice de la coque, qui semble constitué par une saillie du rebord suturai. Il est en effet formé par l’union de deux filaments appartenant à chacune des valves ; ceux-ci peuvent ne pas se superposer exactement et la queue prend alors un aspect bifurqué qui n’avait point échappé au savant allemand.

Les dimensions de cette queue sont assez variables : parfois égale en longueur à la partie antérieure renflée, IL psorospennica (PI. ix, fig. 83), elle en atteint le double dans Y H. monurus (Gurley) et à peine la moitié dans VH. breris . Plus large à sa base, elle s'effile progressivement vers son extrémité libre (H. psorospennica, IL media) ; chez IL bvevis , cette dernière se termine par un petit renflement.

La partie antérieure est plus ou moins globuleuse , allongée et étroite dans II . psorospennica et media où elle est à peu près fusiforme; elle peut être beaucoup plus élargie dans d’autres espèces.

Les spores que nous venons de passer en revue, ne renferment normalement que deux capsules polaires. Dans d'autres Myxosporidies, qui ont été observées tout d’abord par Leydig, elles présentent quatre de ces éléments (Chloromyxidées).

Parmi ces spores à quatre capsules, les unes se rapportent au type Sphaxospora et sont à peu près régulièrement sphériques ( Chloromyxum fluviatile) (PI. vii, fig. 21, 22) ; d’autres ressemblent a des Myxidium et sont fusiformes avec deux capsules à chaque extrémité : de telles spores ont été vues par Leydig chez des Plagiostomes (Raja bâtis) et par M. Ralbiani chez la Pyralis ciridana.

Chez le Cldoromyxam Leydigi , elles se rapprochent de celles des Myxosoma Duja)-dini : elles sont ovoïdes avec une extrémité très pointue où se trouvent les capsules polaires (PL vu, fig. 9, 10).

Chaque valve présente un rebord suturai qui, sur la spore vue de champ (fig. 9), forme a la petite extrémité une pointe aiguë; à l'extrémité postérieure, se prolonge une sorte d’appendice de forme quadrangulaire qui ne se voit bien que sur la spore examinée à plat

SUR LES MYXOSPORinrKS.

(fig. 10, a). Do cet appendice partent un certain nombre de filaments assez grêles qui n’ont encore été signalés par aucun observateur; je les ai toujours observés d’une façon fort nette sur les spores encore contenues dans los sporoblastcs ; dans celles qui sont libres dans la bile, ils semblent souvent avoir disparu. La partie postérieure de ces spores, quand on les examine de champ, présente un certain nombre de dentelures qui sont produites par les stries de l’enveloppe dont nous parlerons dans un instant.

Enfin, la spore du Chloromyxum caudatum se rapproche par sa forme de celle des Henneguya (PL vu, fig. 36).

En somme, on voit que dans ces Myxosporidies on trouve des spores dont la configuration extérieure offre la plus grande analogie avec celle des principaux types de spores à deux capsules. Doiventelles être considérées comme dérivant de ces dernières ou, au contraire, représentent-elles avec celles-ci le résultat de différenciations parallèles d’un type originel commun, c’est une question qui ne semble guère susceptible d'une solution sérieusement motivée.

On trouve encore parmi ces spores à quatre capsules un type morphologique assez singulier et fort difficile h rattacher aux autres formes. Je veux parler des spores du Chloromyxum quadvcitum , découvertes par Pekelhàring et signalées pour la première fois par L. Pfeiffer (4).

Ces spores offrent une analogie grossière avec une pyramide quadrangulairc. Leur grosse extrémité, qui représente la base de la pyramide, vue à plat, offre l’aspect représenté dans la fig. 100, b (PL ix), c’est un carré dont les angles sont arrondis et fortement saillants en raison de la concavité très marquée des quatre côtés. Cette base de la spore n’est pas plane mais convexe en dessous, comme on le voit sur les spores examinées de côté (fig. 100, a). Les quatre angles se continuent sous forme d’arêtes saillantes qui se recourbent à leur partie supérieure et viennent converger au sommet de la spore où sont situées les quatre capsules (fig. 100, a , spore vue de côté en coupe optique).

Cette enveloppe est, comme toujours, formée de deux valves : seulement l’absence de rebord marginal rend ici leur suture très difficile à apercevoir ; elle coupe la spore au niveau do la partie médiane de deux faces opposées.

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Les spores des Glugéidées sont remarquables par la constance de leur forme : elles sont ovoïdes, et ne montrent chez les différentes espèces, que des particularités morphologiques de peu d’importance.

L’ovoïde qu’elles représentent peut être plus ou moins allongé (PL ix, fig. 129-132). La petite extrémité est tantôt arrondie (fig. 135- 141), tantôt beaucoup plus atténuée et presque pointue (fig. 126-132). Leurs dimensions varient aussi d’une façon considérable, comme nous le verrons.

Sur beaucoup de ces spores, on observe une ligne saillante longitudinale (PL ix, fig. 14) signalée pour la première fois par M. Balbiàni dans celles de la Gl. bombyeis, vue depuis par Pasteur.

Elle ressemble tout à fait à la ligne de suture des autres pièces et je crois qu’il faut la considérer comme représentant celle-ci. Je l’ai observée dans un certain nombre d’espèces : Glugea bombyeis, G. microspora , Pleistophora , Thelohania Gictrdi , etc. Dans cette dernière, j’ai constaté, comme je l’ai dit, la déhiscence des valves ; celles-ci ne présentent pas de rebord suturai, mais un simple épaississement d’ailleurs peu marqué de leur bord libre, qui donne lieu a la ligne saillante que l’on remarque sur les spores entières.

La surface des valves de l’enveloppe peut être absolument lisse : Leptotheca, Ceratomyxci , Spliœrospora elegans, Myxosoma Dujardini , Myxobolus ellipsoïdes , M. piriformis , etc.

Dans beaucoup d’espèces, elle présente, au contraire, des stries plus ou moins accusées, quelquefois très fines et assez difficiles à distinguer: Thelohania Giardi (fig. 58J, Glugea microspora , Sphœromyxa Balbianii etc., dans lesquelles ces stries sont parallèles au grand axe de la spore. Elles offrent la même direction dans le Myxidium Lieberkühni (Pl. vin, fig. 47) et le M . hisiophilum (fig. 49), mais elles sont plus marquées surtout chez ce dernier.

Dans la Sphœrospora divergens , j’en ai vu sur quelques spores : mais elles sont très peu accentuées et semblent même ne pas exister d’une façon constante.

Chez la Sphœï'osporaproducta elles sont, au contraire, très accentuées. Sur la spore vue à plat, elles présentent la disposition représentée dans la fig. 93 (PL ix). Elles parcourent d’avant en arrière la surface des valves et, en se recourbant pour suivre la convexité de celles-ci, elles donnent à la partie postérieure un aspect dentelé.

SUR LKS MYXOSPORIDIKS.

C'est chez le Chloromyxum Leydigi qu'elles offrent la disposition la plus complexe. Elles décrivent une course à peu près parallèle au contour postérieur de la valve et dont la concavité est tournée vers la petite extrémité : elles viennent ainsi tomber obliquement sur le rebord suturai (PL i, fig. 9, i). Si on fait tourner la spore de 90° de manière a avoir sous les yeux la ligne de suture (fig. 10, s), on voit ces stries se diriger en arrière et donner lieu au moment où elles contournent la partie postérieure de la valve, a des saillies qui, vues en coupe optique, semblent des dentelures de l'enveloppe.

Celles-ci avaient été vues par Leydig, mais l’existence et la disposition des stries qui produisent cet aspect de la spore n’avaient pas encore été signalées. J’ai retrouvé ces stries sur toutes les spores : elles ne sont pas toujours aussi marquées et il faut parfois un examen attentif pour arriver à reconnaître nettement leur présence et leur circulation à la surface des valves.

Quels que soient sa forme et l’état de sa surface, l’enveloppe de la spore est en général très mince, formée d’une substance homogène un peu réfringente et d’une transparence parfaite.

Celte substance est remarquable par sa résistance à l’action des agents chimiques. Elle est, en effet, comme l’a établi M. Balbiani, insoluble dans la soude, la potasse, les acides meme concentrés. Ces liquides provoquent seulement la séparation des valves quand on les laisse agir pendant un temps suffisant. Bütschli est cependant parvenu à dissoudre l’enveloppe par l’action prolongée de l’acide sulfurique bouillant.

En traitant certaines spores, en particulier celles des Glugéidées, par l’acide nitrique à 3G° pur ou additionné d’eau dans la proportion de 1/3 environ, j’ai observé un fait qui me semble mériter d’être signalé en raison du profit que l’on en peut tirer au point de vue de l’étude du contenu de l’enveloppe. Sous l’influence du réactif, on voit, en effet, cettedernière se gonfler d’une façon considérable, de telle sorte que sa longueur et sa largeur augmentent de près d’un tiers de leurs dimensions primitives : Glugea gigantea, etc. (PI. ix, fig. 143, 144). Dans la GL bombycis , le gonflement est plus considérable et son volume augmente pi'esque de moitié (PL ix, fig. 145, c, d). L’enveloppe ainsi dilatée devient en même temps extrêmement transparente ; de plus, le protoplasma de la sporo se

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trouve coagulé et on reconnaît avec la plus grande netteté la présence d'une capsule à filament, ce qui est complètement impossible sur les spores fraîches.

Je n’ai pas déterminé la nature chimique de la substance qui constitue l’enveloppe. Elle ne présente en tout cas aucun des caractères de la cellulose.