CAPSULES POLAIRES

Ces éléments sont absolument caractérisques des spores de Myxosporidies.

Ils ont été signalés par J. Muller, qui les décrivit comme des vésicules brillantes, pirifonnes, convergeant vers la partie antérieure de la spore, mais Muller ignorait leur signification véritable

SCR LUS MYX0SP0R1HIKS. 2G1

et leur faisait jouer un rôle dans la reproduction des Psorospermies. Pans les travaux qui suivirent, les auteurs constatèrent tous leur présence sans donner aucune indication relativement à leur structure que M. Balbiani lit, le premier, connaître en 1803, en montrant qu’elles renferment un filament enroulé en spirale, susceptible de se dérouler et de faire saillie au dehors, observation qui fut confirmée tout d’abord par Bkssels, puis par Schxeiukk (1875), et par Bütsciiu.

Les capsules sont très réfringentes, ce qui les rend en général très faciles a apercevoir. Cependant, dans les Glugéidées, elles sont invisibles à l’état frais par suite d’une disposition particulière sur laquelle je reviendrai.

Elles sont toujours piriformes, mais présentent dans les différentes espèces des modifications morphologiques assez variées.

On peut y distinguer une portion renflée et une sorte de col plus ou moins allongé, par l’extrémité duquel elles sont fixées à l’enveloppe de la spore.

Parfois l’ovoïde qu’elles forment est très allongé et la portion renflée se continue insensiblement avec le col : Heuneguyu (PL vii , fig. 34). Dans d’autres cas, elles présentent une forme beaucoup plus ramassée et globuleuse, et leur portion rétrécie est fort courte : Myxobolus , Cemtomyxa , Myxidium , etc.

Dans les Glugéidées, elles présentent un col très allongé (PL vu, fig. 144-145, c, d).

Leurs dimensions sont très variables et généralement en rapport avec la forme et la taille de la spore ; sauf chez les Glugéidées où elles sont relativement beaucoup plus grosses que dans les autres formes.

On trouvera leurs dimensions à propos de chaque espèce dans la partie descriptive de ce travail. Je me borne à citer ici quelques chiffres; leur longueur est de 7-8 y dans Y Ilenneguya psoivspermicct ; 4 u environ dans le Myxobolus ellipsoïdes, (3 y dans le M. oviformis : 7 g de longueur sur 5 \j. environ de largeur maxima chez Ceratomyxn sphœrttlom , etc.

Leur nombre varie de 1 a 4, mais il est constant dans une même espèce, sauf les cas de malformations.

Dans la plupart des Myxosporidies, la spore on renferme deux: elles peuvent alors être placées côte à côle avec leurs petites extré-

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mités convergentes : Leptotlieca (PI. vu, fig. 25, 30), Ceratomyxa (PI. vu, fig. 3, etc.), Myxobolus (PL ix t fig. 8G, 9G, 112, etc.), sauf chez le il/, pirifoimis, où il ne n existe qu’une seule, Henneguya , Sphœrospora elegans, producta , etc. La Sph. divergens présente une exception remarquable et chez elle les doux capsules sont divergentes (PL VII, fig. 12 et 13).

Dans les Myxidium , on trouve aussi deux capsules, mais elles sont ici placées aux deux extrémités opposées : leur grand axe est tantôt parallèle à celui de la spore, il/. Liéberkühni , tantôt oblique, il/, incurvcitum (PI. vin, fig. 54).

Ces deux capsules sont en général absolument égales entre elles : dans quelques cas, l’une est toujours beaucoup plus grosse: il/, dispar (PL ix, fig. 86).

Danslafamille des Chloromyxidées, la spore renferme normalement quatre capsules ; celles-ci semblent toujours égales : elles sont tantôt réunies en un seul groupe : Cld. Leydigi (PL vii ,flg. 9, 10), ChL fluviatile, ChL quadratum (PI. ix, fig. 100, a, b) : tantôt disposées deux à deux aux extrémités de la spore qui est fusiforme : spores signalées par Leydig chez Raja bâtis , par M. Balbiani chez Pyralis viridana .

Enfin, certaines formes ne présentent qu’une seule capsule ; ce fait s’observe chez le il/, piriformis qui, sous ce rapport, constitue dans le genre Myxobolus une remarquable exception (PI. ix, fig. 116, 117). L’existence d’une seule capsule est un caractère constant des spores chez les Glugêidèes . Dans ces spores, contrairement à ce qui a lieu généralement, cet élément est absolument invisible à l’état frais (Pl. vu, fig. 14,15; PL ix, fig. 129-132, 141, 143, etc.). Dans ces conditions, la spore apparaît comme un petit corps ovoïde, réfringent, dans l’intérieur duquel on ne distingue qu’une vacuole claire occupant la grosse extrémité. En examinant un très grand nombre de spores, on en trouve, il est vrai, quelques-unes où l’on aperçoit un petit point brillant au voisinage de la petite extrémité. Ce fait noté par M. Balbiani à propos de la GL bombycis , par Korotneff chezla Gl. bryozoides et que j’ai constaté également chez d’autres espèces (GL microspova. G. depressa , Thelohania Giardi , etc.), est toutefois beaucoup trop inconstant et les caractères de ce petit point brillant trop peu marqués, pour que l’on puisse, en se basant sur cette observation, soupçonner l’existence d’une capsule. Aussi,

SUR LES MYXOSPORIDIES.

certains do ces organismes avaienl-ils clé considérés comme formant un groupe à part que M. Balbiani avait désigné sous le nom de Microsporiclies.

Je suis parvenu à mettre en évidence la capsule que renferment les spores de ces Mierosporidics, soit d’une façon indirecte, en provoquant la sortie du filament qu’elle contient, soit en la rendant visible par l’action de l’acide nitrique, comme je l’ai déjà indiqué.

Dans les spores traitées par ce réactif, on distingue très nettement une grosse capsule très réfringente qui s’étend presque jusqu’à l’extrémité postérieure (PL ix, fig. 144, 145, c. d).

Quel que soit le nombre de ces éléments et leur disposition à l’intérieur de la spore, leur fixatioirà l’enveloppe a toujours lieu de telle sorte que, s’ils sont au nombre de 2 ou 4, ils se trouvent également répartis entre les deux valves. Quand celles-ci viennent à s’écarter, chacune d’elles entraîne, suivant le cas, une ou deux capsules qui lui restent adhérentes, comme Creplix l’avait déjà observé. Dans les spores unicapsulées dont l’enveloppe s’est ouverte, on voit aussi la capsule rester fixée à l’une des valves (M. piriformis).

Déplus, le point d’attache de ces petits corps se trouve toujours au voisinage de la suture ; chez certains Myxobolus , on constate, à ce niveau, l’existence d’un petit prolongemcntdu rebord suturai de forme triangulaire qui fait saillie dans la cavité de la spore et so trouve placé entre les deux capsules: M. Mülleri (PL ix. fig. 9(3); M. Pfeifferi (Pl. vin, fig. 77, t). Celte disposition avait été vue par Muller: elle n'existe pas dans tous les Myxobolus et manque, par exemple, chez le M. ellipsoïdes ; je n’ai pas trouvé l’équivalent dans les autres genres.

Chaque capsule, fixée ainsi au bord interne d’une des valves, communique avec l’extérieur par un petit canal particulier ménagé entre les deux rebords suturaux, et qui sert à la sortie du filament quand celui-ci vient à se dérouler (PL îx, fig. 97, 112).

Ce filament, dont l’existence a été découverte par M. Balbiani, sc distingue très nettement dans certaines spores examinées à l’état frais: Cemtomyxa sphœrulosa (PL vu, fig. 3), Myxidium hisio philum (PL viii, fig. 49), Myxobolus Mülleri (PL IX fi g. 96), etc. Dans d’autres espèces, on ne l’aperçoit que sur un assez petit nombre de spores: Henneguyapsorosperrnica , Myxidium Lieberkühni , etc. Dans un grand nombre, il est tout à fait invisible : Myxobolus

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ellipsoïdes , Sphœrospora elegans , Sph. divergens , Leptotheca , Chloromyxum , etc. Au moyen de certains réactifs, et en particulier de l’eau iodée, on le rend apparent à peu près dans toutes les spores.

Dans tous ces cas, on constate qu’il est enroulé en spirale autour d’un axe qui se confond avec le plus grand axe de la capsule.

Je n’ai observé d’exception à cet égard que chez la Sphœromyxa Bcdbianii , ou Taxe d’enroulement est, au contraire, perpendiculaireà ce dernier (PI. viii, fig. 60).

M. Balbiani avait provoqué la sortie du filament chez un assez grand nombre d’espèces : Myx. ellipsoïdes, M . piviformis , Myxi dium Lieberkïdmis , Henneguyapsorospermica, etc., au moyen de solutions de potasse ou de soude.

Schneider obtint le même résultat avec la glycérine, Bütschij avec l’acide sulfurique.

En outre des moyens précédents, j’ai employé avec succès l’eau bouillante, l’éther, les acides nitrique, acétique, chlorhydrique, l’eau iodée, l’eau distillée.

Relativement a l’action de ces différents réactifs, j’ai pu observer un fait qui me semble présenter un certain intérêt et qui consiste en ce qu’un réactif qui réussit admirablement quand on l’applique aux spores d’une espèce déterminée, peut parfaitement 11 e donner aucun résultat chez d’autres espèces même très voisines.

Inversement, on voit, chez certaines Myxosporidies, le filament de la spore sortir indifféremment de la capsule sous l’influence de quatre ou cinq substances différentes, tandis que chez d’autres cette sortie ne peut être provoquée que par un seul réactif.

J’ai réuni dans le tableau suivant les résultats que j’ai pu faire à ce sujet chez un certain nombre d’espèces. Le signe + indique la sortie du filament dans les spores traitées par le réactif désigné en tête de la colonne ; le 0 marque un résultat négatif nettement constaté. Malheureusement, dans beaucoup de cas, je 11 ’ai mentionné dans mes notes que les substances dont l’usage m’avait réussi, de sorte que ces indications demeurent fort incomplètes.

On remarquera que chez certaines espèces je 11 e suis pas parvenu à provoquer ce phénomène ( Chl . Leydigi , Glugea gigantea) faute, sans doute, d’avoir employé une substance appropriée.

SUR LES MYXOSPORIDIES.

11 faut encore noter que, dans los spores abandonnées dans l’eau pendant un certain temps on constate souvent la sortie du filament (Myjiiliuni Lieberkühni, Myjvbolus, etc.) comme Bütsciili l’a signalé le premier.

Soude

Potasse

Acide

sulfu¬

rique

Acide clilorti} drique

Acide

nitrique

Acide

arctique

Éther

Eau

iodée

Eau

distillée

Ceratomyxa sphœrulosa

Sjihœrospora elegans...

Sph. divergens .

Myxosoma Dnjartlini .. .

Myxidinm Lieberkühni..

M. incurvatum .

M. sphericum .

Sphœromyxa BaIbianii.

Myxobolus ellipsoïdes. ..

M. exiguus .

M. piriformis .

Henneg. psorospennica .

H. media .

Chloromyxum Leydigi..

Chl . quadratum .

Glugea microspora .

Gl. ovoidca .

Gl. bombyeis .

Gl. gigantea .

Pleistophora .

Thelohania octo+pora ..

Th. Giardi .

Enfin, on l'observe avec une très grande fréquence dans les spores soumises à l’action des sucs digestifs des animaux qui constituent les hôtes habituels de l’espèce h laquelle elles appartiennent. Nous reviendrons sur ce fait à propos du mode de propagation de nos parasites.

P. THELOHAN.

Un fait assez remarquable et que j’ai déjà signalé (3), c’est que la sortie du filament peut encore être obtenue au moyen des réactifs sur des spores desséchées depuis longtemps. J’ai pu, en effet, l'observer en traitant par la potasse des spores de Myxobolus ellipsoïdes que M. Balbiani conservait à l’état de dessication depuis plusieurs années et qu’il avait bien voulu mettre à ma disposition. Au contraire, après l'action de l’alcool, le filament demeure dans la capsule et on ne peut obtenir son expulsion par aucun moyen.

Comme on l’observe dans les nématocystes, la sortie du filament se fait ici brusquement et, au moment où elle se produit, on voit la spore rejetée en arrière. En môme temps on constate que la capsule vidée perd sa réfringence et revient sur elle-même (Balbiani) (PI. vu, fig. 19).

Le filament vient faire saillie hors de la spore en passant par le petit canal dont j’ai déjà parlé. 11 offre, en général, l’aspect d’un fil de longueur très variable et d’une grande finesse: il semble être plus épais à sa base et aller en s’amincissant vers son extrémité libre, mais cette disposition est le plus souvent peu accentuée et difficile à constater.

Dans la Sphœromyxa Balbianii il offre des caractères exceptionnels et tout à fait remarquables. Nous avons déjà vu qu’il est enroulé dans la capsule d’une façon particulière. Quand on a provoqué sa sortie, on voit que au lieu d’être filiforme comme dans les autres espèces, cet élément constitue ici un véritable cône relativement court, sa longueur ne dépassant pas celle de la spore (15 a) et dont la base offre un diamètre presque égal à la largeur de l’extrémité de l'enveloppe (PL vin, fig. 61). Il est creux et sa cavité se continue avec celle de la capsule ; celle-ci, après son expulsion, perd sa réfringence et diminue considérablement de volume, comme dans toutes les autres spores.

Cette forme et cette épaisseur du filament chez la Sph. Balbianii , m’ont permis de constater nettement que ses parois se continuent avec celles de la capsule et que sa sortie a lieu par dévagination, cette espèce d’appendice se retournant en doigt de gant pour arriver à l’extérieur, observation que sa trop grande minceur rend impossible sur les spores des autres Myxosporidies.

Chez celles-ci, le filament atteint souvent une grande longueur; celle-ci est surtout remarquable chez certaines Glugéidées, où elle atteint jusqu a huit, dix et jusqu’à treize fois la longueur de la spore:

SUR LES MYXOSrORIDIKS.

GItigea micro$pora( PI. ix, fig. U2), Plcisiophoratypicalis (fig. 13G), Thdohania octospora (fig. 128), etc. Dans la Glagca bombycis , il ne mesure guère que trois fois la longueur de la spore (fig. 145, a,b,ri.) deux fois dans le Myxobolits piri/ortêtis (PI. ni, fig. 117), le Chloromyxum quadmtum (fig. 100, c), la Sphœrospo)-a dirergcux (PI. i, fig. 13, /’, f l ), etc.

Dans la Ceralomyœa arcuata , il atteint quatre fois la longueur du diamètre suturai (fig. 19, /), etc.

Les capsules et le filament qu’elles renferment sont formés d’une substance identique à celle qui constitue l’enveloppe de la spore : comme M. Balbiani Ta fait remarquer depuis longtemps, ces éléments possèdent la même transparence et la même résistance à l’action des agents chimiques.

En présence de ce fait, on a quelque peine h comprendre comment Mixgazzini a pu être amené à voir dans les capsules polaires « les

embryons des Myxosporidics » («.i corpi polari non siano altro

che gli embrioni dei Myxosporidi, omologhi dei corpi falciformi delle

spore delle gregarine e dei coccidi.) et à les comparer aux corps

falciformes des Grégarines. J’avoue que toute espèce de rapport m’échappe entre ces derniers, essentiellement protoplasmiques et pourvus d’un noyau, et les capsules des Myxosporidies, avec leur structure si spéciale et surtout leurs caractères chimiques, qui établissent entre elles et le protoplasma vivant une différence aussi profonde que possible.

Quand on soumet des spores soit isolées, soit comprises dans des coupes, à l’action des couleurs d’aniline, on constate que celles-ci se fixent sur les capsules polaires avec une grande intensité ; au contraire, l’hématoxyline et le carmin les laissent constamment incolores (PI. vii, fig. 48, 59 ; PL ix, fig. 89, 97, 112, 11G, etc).

La coloration dans le premier cas est-elle un simple phénomène mécanique, tenant à la difficulté qu’éprouve le colorant à sortir de la capsule une fois qu’il y a pénétré, ou bien, au contraire, s'agit-il d’une affinité spéciale pour les réactifs du liquide contenu dans les capsules et coagulé sous l’influence du fixateur, c’est une question que je ne puis résoudre avec certitude ; cependant, c’est la seconde alternative qui me semble le mieux en rapport avec les faits que j’ai observés.

Sur les coupes, on constate en outre très souvent l’existence d’un noyau accolé à l’extrémité postérieure de chaque capsule, et un

P. THÉLOHAN.

examen attentif permet de reconnaître, autour de ce noyau, l'existence d’une mince couche de protoplasma accolée à la capsule (PL ix, fig. 97, 112, 116, PL viii ; fig. 59).

Cette disposition s’observe constamment chez certaines espèces, par exemple le Myxobolus ellipsoïdes (fig. 112). Dans d’autres, elle est encore fréquente ( Myxobolus pirifanais , il/. Malleri , Sphœvoinyæa Bcdbicinii). 11 y a enfin des spores où je ne l’ai jamais rencontrée (Henneguyci psorospermica . Ceratomyxa , etc.J, quand elles ont atteint leur maturité. Ce noyau et la petite masse de protoplasma qui l’entoure ne sont, comme nous le verrons, que le reste d’une cellule qui a donné naissance à la capsule polaire.

L’existence de ces éléments donne à la capsule une ressemblance remarquable avec un nématocyste enfermé dans le cnidoblaste qui l’a produit. Toutefois, cette comparaison ne peut être poussée très loin : ici, en effet, je n’ai jamais rien observé qui pût être comparé au cnidocil des véritables organes urticants. De plus, la disparition absolument complète des restes de la cellule capsulogène, qui semble la règle dans certaines espèces, est un fait qui ne parait guère de nature à autoriser un rapprochement entre ces deux ordres de productions. Je reviendrai d’ailleurs sur celle question à propos du développement des capsules, développement qui, comme on le verra, présente avec celui des nématocystes la plus grande analogie.