RÉSUMÉ DE LA STRUCTURE DES SPORES

Les spores des Myxosporidies sont très variables de forme et de dimensions.

Malgré la variété de leurs caractères morphologiques, on peut cependant trouver des transitions qui permettent de rattacher les unes aux autres les formes les plus différentes en apparence.

Ces spores présentent toujours une enveloppe formée de deux valves accolées. Dans la cavité de cette enveloppe on observe :

1° Des capsules polaires dont le nombre varie de 1 à 4 ; elles sont fixées aux valves au voisinage de la suture et chacune communique avec l’extérieur par un petit canal.

Elles occupent dans la spore différentes positions.

Elles sont piriformes, avec une sorte de col plus ou moins allongé.

Leur cavité contient un filament enroulé en spirale, de longueur variable, d’ordinaire filiforme, parfois beaucoup plus gros et de forme conique.

Ce filament peut se dérouler et faire saillie à l’extérieur de la spore.

2° Une petite masse de protoplasma occupant d’ordinaire la plus grande partie de la cavité de l’enveloppe : sa forme varie avec la configuration de celle-ci.

Dans ce protoplasma on observe :

A. Deux noyaux dont la présence est constante chez toutes les Myxosporidies.

B. Chez les Myxobolidées, une vacuole à contenu colorable en rouge brun par l’iode.

C. Chez les Glugéidées, une vacuole occupant la grosse extrémité de la spore et dont le contenu est réfractaire à l'action de tous les colorants.

Enfin, la cavité de la spore contient souvent de petits globules réfringents de nature graisseuse.

SUR LES MYXOSPOKl DI ES.

DÉVELOPPKMKNT DES SPORES.

J'ai déjà un l’occasion d’insister sur cette particularité desMyxosporidies qui consiste en ce que chez elles la formation des corps reproducteurs ne marque poin! la fin du cycle évolutif el s’accomplit au sein de l’endoplasma sans que 1’orgaiiisme cesse de se mouvoir el de s’accroître.

Ce fait, que Bütsculi a le premier mis en lumière etsurlequcl il a justement attiré l’attention, constitue, en effet, un des caractères distinctifs les plus importants de ces Protozoaires.

Le nombre des spores que produit chaque individu peut être extrêmement considérable et, jusqu’à ces derniers temps, on regardait aussi ce grand nombre de spores comme un caractère constant de de nos parasites.

J’ai fait connaître un certain nombre d’espèces dans lesquelles ce nombre est constamment réduit à deux (Leptotheca , Cemtomyæa), et j’ai pu, en meme temps, remarquer que, par l’ensemble de leurs caractères, ces formes disporées se montrent bien supérieures aux autres espèces, le grand nombre des spores coïncidant, an contraire, avec une dégradation organique plus ou moins accentuée qui atteint, comme on l a vu, son plus haut degré chez certaines Myxosporidies des tissus.

Je reviendrai sur les conclusions qu’il convient de tirer de ces faits, que je ne fais que rappeler ici, pour donner une idée de la façon dont il faut envisager chez ces organismes les phénomènes de sporulation considérés d'une façon générale.

Ces phénomènes ont été peu étudiés. On a vu que Muller croyait à une multiplication des Psorospermics par génération endogène et voyait dans les capsules polaires les jeunes stades de cette multiplication.

Leydig arriva à une notion plus exacte : il avait observé que chez le Chlovoniipra Leydigi les spores se forment au sein du protoplasma : on voit d’abord se différencier une vésicule claire à contours pales, contenant quelques granulations ; puis il avait vu naître à l’intérieur de la première une nouvelle vésicule, qui, d’abord sphérique, no

P. THÉLOHAX.

tardait pas à changer de forme, devenant pointue à Tune de ses extrémités tandis que l’autre demeurait arrondie, en même temps qu’apparaissaient les quatre corpuscules brillants, groupés au niveau de la petite extrémité.

Lieberkühn, dans des kystes des branchies du Brochet (probablement Ilenneguya psorospermicci), découvrit de petites masses protoplasmiques sphériques renfermant deux noyaux et plus tard deux Psorospermies. Chez le Myæidium Lieberkühni , il rencontra des productions analogues et remarqua que ces petites sphères, avant de présenter deux Psorospermies complètes, renfermaient déjà quatre capsules.

Plus récemment, MM. Balbiani (5) et Bütschli (4) ont publié sur ce sujet des observations absolument concordantes el qui permettent de se faire une idée de la marche générale de l’évolution des spores. Mes recherches m’ont conduit à des résultats identiques à ceux obtenus par ces habiles observateurs et, grâce à l’emploi des méthodes techniques actuelles, j’ai pu suivre les phénomènes d’une façon plus précise et élucider quelques faits nouveaux encore obscurs, surtout en ce qui concerne l’origine et le mode de développement des capsules polaires.

On a vu que les noyaux des Myxosporidies sont 'localisés dans l’endoplasma où ils existent souvent entres grand nombre.

Le premier stade de la formation des spores consiste dans la différenciation, autour de l’un de ces noyaux, d’une petite sphère de protoplasma à contour net, qui semble limitée par une mince enveloppe résultant de la condensation de sa couche périphérique (PI. ix, flg. 101).

Ces éléments, que l’on peut désigner sous le nom de sphères primitives , s’observent assez facilement soit sur des préparations obtenues par dissociation, soit sur des coupes; dans ces dernières, on voit souvent entre la sphère et le protoplasma ambiant, un espace vide plus oumoins régulier qui ne préexiste pas dans l’organisme vivant et n’est que le résultat de la rétraction produite par les réactifs (PI. ix, fig. 105).

Le noyau de la sphère primitive présente d’abord les caractères d’un noyau au repos et possède généralement un gros granule chromatique central, figurant un nucléole (fig. 101). Bientôt on

SUR MiS MYX0SP0RID1KS.

voit celui-ci disparaître et la chromatine se dispose en filaments dans l'intérieur du noyau (fig. 10*2), dont la membrane ne tarde pas il se rompre : il est alors à la phase dite de peloton chromatique (fig. 10‘>). Les éléments qui constituent ce peloton s’orientent, les filaments achromatiques apparaissent et on arrive au stade du fuseau (fig. 10i). La division karyokinétiqne se poursuit et bientôt la sphère primitive présente deux noyaux (fig. 105); ceux-ci continuant à se. diviser, elle en possède bienlôt une dizaine (fig. 100-10S). D'après la description de Bütsciili, leur nombre ne dépasserait pas six ; il peut se faire, en ellel, que dans certains cas les phases du développement qui succèdent à cette sphère multinucléée apparaissent au moment où (die ne possède encore que six noyaux. Toutefois, d'après ce que j’ai observé, je crois que c'est là une exception et qu’on peut considère'!* comme normale l’existence à ce moment d’une dizaine de noyaux dans la sphère primitive.

Olle-cise segmente alors en deux petites masses secondaires que Ton peut désigner avec Bütsciili, qui les a observées le premier, sous le nom de sporoblastes. Ces éléments restent enfermés dans l'enveloppe de la sphère primitive. Chacun d’eux possède un certain nombre de noyaux : Bütschli en a signalé trois et j’ai pu confirmer cette observation (fig. 109, a, b).

Quand la sphère primitive en renferme plus de six, ceux qui n’entrent pas dans la composition des sporoblastes restent inemployés et on les retrouve dans l'enveloppe à coté de ces dernières et environnés d'une petite masse de proloplasnia (fig. 109, n). Cette espèce de reliquat de segmentation ne semblejouer aucun rôle et ne tarde pas à entrer en dégénérescence.

Voyons maintenant ce que deviennent les sporoblastes. Chacun d'eux renferme, comme on l'a vu, trois noyaux; il ne tarde pas à se diviser en trois parties contenant chacune un noyau et représentant de véritables cellules. Leurs dimensions ne sont pas égales ; il yen a deux plus petites qui donneront les capsules polaires : la troisième, plus grosse, constituera la masse protoplasmique de la spore (Balhiani). Celle-ci, comme on Ta vu, renferme deux nojmux au moment de la maturité et les noyaux apparaissent de très bonne heure pendant le développement du sporoblasle Quand ce dernier ne renferme primitivement que trois noyaux, ils dérivent évidemment de la division de l’un d'eux; mais on observe souvent leur existence à un stade

P. THÉLOHAN.

si peu avancé de révolution du sporoblaste, qu’il me semble fort possible que celui-ci renferme souvent quatre noyaux dès le moment de sa formation : il y a là un point que je n’ai pu élucider d’une façon complète.

Quoi qu’il en soit, au moment de la segmentation du sporoblaste, j’ai toujours trouvé deux noyaux dans la cellule qui est destinée à donner le protoplasma de la spore.

Les deux autres cellules, que l’on peut appeler cellules capsula gènes , renferment chacune un noyau. Elles vont devenir le siège de phénomènes compliqués que j’ai déjà signalés dans une Note préliminaire (3).

Dans chacune d’elles, on voit bientôt se produire, ordinairement dans le voisinage du noyau, une petite vacuole de forme sphérique qui apparaît comme un espace clair et se distingue du protoplasma par l’absence de granulations.

On voit cette phase du développement dans la figure 110 qui représente un sporoblaste isolé (Mgcrobolus Pfeifferï) après traitement par l’acide osmique et sans coloration, aussi les noyaux ne sont-ils pas visibles (cp, cellules capsulogènes, g , protoplasma de la spore).

Sur un point quelconque de la paroi, il se forme une sorte de petit bourgeon protoplasmique qui fait saillie dans la vacuole en refoulant la substance claire qui la remplit. Ce bourgeon, d’abord hémisphérique, s'allonge peu à peu, et au bout de quelque temps, on a ainsi un petit corps piriforme entouré d’une couche claire, formée par le contenu do la vacuole et relié par une sorte de pédicule au reste du protoplasma dont il conserve absolument l'apparence (fig. lit, c/)).

Le pédicule s’étrangle progressivement et bientôt le petit corps piriforme devient libre. Pendant ce temps, il a pris les caractères d’une capsule polaire et s’est entouré d’une membrane, pendant qu’un filament se formait dans son intérieur. En raison de la petite taille de ces éléments, je n’ai pu voir si l’enveloppe se forme aux dépens du protoplasma ou de la substance qui remplit la vacuole et se trouve refoulée à la périphérie du bourgeon pendant le développement de celui-ci. Quant au filament, il dérive évidemment du protoplasma du bourgeon, mais je n’ai pu suivre le mécanisme de sa formalion.

Comme on le voit, l’évolution des capsules polaires offre une identité complète avec les phénomènes observés par M. Bedot

SUR LES MYXOSPORIDl ES.

dans le développement des cnidoblastes des Velelles el des Physalies. J'aurai d’ailleurs l’occasion de revenir sur cette analogie.

Autour de la capsule polaire ainsi constituée, on trouve les restes de la cellule qui lui a donné naissance et le noyau que celle-ci renfermait, tout comme on voit le nématoeyste entoure de la partit' du cnidoblaste non employée à sa formation.

Seulement, ici, ce reliquat de la cellule capsulogèue ne persiste pas toujours : dans certaines espèces, on le retrouve dans toutes les spores avec son noyau accolé à la partie postérieure de la capsule (fig. 112). Dans beaucoup d'antres, sa présence est inconstante et il semble disparaître d’assez bonne heure. Parfois, enfin, on n'en trouve plus trace dès que l’évolution des capsules est achevée.

Avant de terminer ce qui a trait aux cellules capsulogènes, je dois mentionner que l’on constate parfois dans leur protoplasma l’existence d’un globule réfringent que j’ai observé en particulier chez la Sphœr tspora elcyans et le Mi/.rosoma Dajcoxlini . Les dimensions sont à peu près égales au diamètre transversal de la capsule polaire de ces espèces au voisinage de sa grosse extrémité.

Cet aspect me semble dû, en effet, à une orientation particulière des cellules, d’oii il résulte que la capsule qu’elles contiennent et dont l'évolution est déjà assez avancée pour qu’elle présente sa réfringence caractéristique, est visible par sa grosse extrémité qui se trouve tournée vers l’observateur.

Je crois que c'est un fait du mémo ordre qui a été signalé par Korotneff, chez le My.roporidhm) [Glnyea) bryozoidex . Le globule en question peut, en effet, se montrer très rapproché du noyau, au point qu’il devient souvent difficile d’apprécier nettement sa situation par rapport à ce dernier: dans l'espèce étudiée par le professeur de Kiew, cette difficulté devait se trouver particulièrement accentuée en raison de la petitesse des éléments ; aussi, je suis très porté à croire qui 1 le globule réfringent qu'il a décrit dans certains noyaux, avait la même origine que ceux dont je viens de parler et qu'il se trouvait à côté du noyau et non dans son intérieur.

Pendant le cours de leur développement, les capsules n'ont pas de direction fixe, le petit bourgeon qui constitue leur première ébauche, peut, en effet, apparaître en n’importe quel point de la paroi de la vacuole, de telle sorte que la capsule peut se trouver dans une situation diamétralement opposée à celle qu’elle devra occuper dans la

P. THELOHAN.

spore (fig. 111, cellule de gauche). Ce n’est que plus tard, au moment où celle-ci prend sa forme définitive,qu’on voit ces éléments s’orienter de maniéré à prendre leur place définitive et se fixer à l’enveloppe. Jusqu’à ce moment, la spore demeure arrondie ou oblongue, mais elle ne larde pas à revêtir sa configuration typique, en s’entourant de son enveloppe bivalve dont l’origine m’a malheureusement échappé.

Une fois complètement développées, les spores restent encore pendant quelque temps réunies dans la membrane de la sphère primitive ; puis, celle-ci finit par disparaître et on trouve les spores libres dans le protoplasma (Myxosporidies libres) orn au centre du kyste (Myxosporidies des tissus).

11 y a des spores, dont l’enveloppe présente, comme on l’a vu, delongs prolongements et dont les dimensions excèdent de beaucoup le diamètre de la sphère primitive ; dans ce cas, tout le temps que persiste l’enveloppe de celle-ci, ces appendices se trouvent repliés, de telle sorte que la spore présente une forme ovoïde. Ainsi, par exemple, dans les spores des Ceratomyxa , les extrémités des valves se rencontrent et viennent s’appliquer contre l’enveloppe dans la région opposée aux capsules polaires. Elles offrent alors un contour ellipsoïdal qui les fait ressembler à des spores de Leptotheca .

Dans celles des Henneguya , la queue est repliée latéralement el il faut une grande attention pour la découvrir. C’est, sans doute, ce fait qui avait fait admettre par certains auteurs (Gurley) l’existence dans le même kyste de Psorospermies à queue ei sans queue.

Les observations que je viens de rapporter ont porté surtout sur des espèces dont les spores présentent deux capsules, et en particulier sur Mxyobolus ellipsoïdes , il/. Pfei/feri, Henneguya psonospenniea , Sphœrospora elegans , Myxidiam Lieberkàhni , etc. On peut les considérer comme représentant la marche typique de la sporulation chez les Myxosporidies.

Toutefois, cette description ne s’applique pas rigoureusement à toutes les espèces, et on peut constater, dans la série des phénomènes, des variations assez importantes que je dois maintenant signaler.

Dans l’exposé qui précède, nous avons vu que la sphère primitive donne finalement naissance à deux spores. Ce fait semble très

fréquont chez nos organismes, et je l'ai observé dans les genres Leptotlieca. Ceratomyæa . Myxidium. Hennegujfa, Sphœroxpoi-a , My.robolus, etc.

Il va cependant des exceptions; ainsi, dans le genre Mj/.robolus, on trouve fréquemment des spores réunies trois par (rois dans l'enveloppe d'une sphère primitive: cela s’observe en particulier chez le Mgxobolus Mülleri. Toutefois, même dans celte espèce, ce n'est qu’une disposition exceptionnelle et on peut regarder la formation de deux spores dans chaque sphère comme un caractère général des genres que je viens de citer.

Dans d’autres cas, au contraire, nous voyons la sphère primitive ne produire normalement qu’une seule spore ; c’est ce qui a lieu par exemple chez le Chloromyxum Leydigi , où Leydig avait déjà observé la formation d’une seule Psorospermie dans chacune des vésicules claires qui apparaissent dans le protoplasma. Je n’ai pu suivre ici, d’une façon complète, la formation du sporoblaste ni me rendre compte du nombre des noyaux.

J'ai seulement constaté que les capsules polaires se forment suivant le procédé décrit plus haut et, qu’au moment de la maturité de la spore, il persiste presque toujours à côté d’elle dans l’enveloppe delà sphère primitive, une masse de rebut assez considérable qui, vue en coupe optique, affecte la forme d’un croissant ; elle renferme des globules jaunes analogues à ceux de l'endoplasma et dans la concavité duquel se trouve logée la spore.

Chez les Glugéidées, les spores se forment en très grand nombre dans chaque sphère primitive. Tantôt leur nombre est constant (8) : Thelohania. Tantôt beaucoup plus considérable et variable : Plchtophora , Glugea.

La petite taille des spores rend ici l’étude de leur développement particulièrement difficile. J’exposerai successivement les résultats de mes recherches chez les Glugea , puis chez les Thelohania.

C’est chez la Glugea inia'ospora que j’ai pu faire les observations les plus complètes. Le début des phénomènes est ici analogue à ce que nous avons vu déjà. Les noyaux sont très nombreux dans l’endoplasma et, à un moment donné, on voit l’un deux s’entourer d'une petite masse de protoplasma remarquable par son aspect hyalin et homogène et limitée par une fine membrane (PI. IX, fig. 139). Puis, ce noyau se divise et la petite masse en contient deux

P. THÉLOHAN.

(fig. 140, a) : elle se segmente alors elle-même. Les deux petits corps ainsi formés restent réunis dans l’enveloppe primitive et se divisent à leur tour (fig. 140, b) ; les phénomènes se continuant (fig. 40, c, etc.), on finit par avoir dans l’enveloppe un nombre considérable de petits corps sphériques pourvus chacun d’un noyau et représentant autant de sporoblastes (fig. 139 140 d, 140 e). On comprendra qu’en raison de la petitesse de ces éléments, je n’ai pu suivre les phénomènes de division mucléaire ; j’ai vu seulement des aspects analogues à celui de la figure 140 c (i) et qui me semblent devoir leur être rapportés.

Plus tard, au lieu des petites sphères protoplasmiques, on trouve dans l’enveloppe un amas de spores (fig. 139, sb ), mais je n’ai pu étudier les phases intermédiaires.

Ces spores sont plongées dans une substance visqueuse qui ne les empêche pas de présenter un mouvement brownien très net quand on examine des préparations fraîches. Le tout est entouré de la memnrane de la sphère primitive. Celle-ci finit par se rompre et, au centre du kyste, on trouve les spores libres, comme dans les autres espèces.

Chez la Ghcr/ea dest) 4 uens, j’ai rencontré diffcrenis stades'de la formation des spores qui montrent qu’elle a lieu comme dans l’espèce précédente (PI. iii, fig. 123).

On voit que la marche de la sporulation chez ces organismes présente de grands rapports avec ce que nous avons observé plus haut. La particularité la plus caractéristique des Glucjea , semble consister dans ce fait que la sphère primitive n’attend pas, pour se diviser, de posséder un nombre plus ou moins considérable de noyaux, de telle sorte que les sporoblastes dérivent de divisions successives.

11 faut remarquer, en outre, que dans ces sporoblastes je n’ai vu ici qu’un noyau : or, d’après ce que nous savons, plusieurs de ces éléments sont nécessaires pour le développement de la spore: dans le cas présent il en faudrait au moins deux, l’un pour la capsule, l’autre pour le protoplasma delà spore. Malheureusement, je n’ai pu parvenir à me rendre un compte exact de la manière dont s’achève l’évolution de la spore. Néanmoins, il me semble infiniment probable, et même certain, que les choses se passent ici comme dans les autres espèces, et que cette lacune dans inos observations tient uniquement à la petitesse extrême des éléments dont il faut suivre les transformations.