HISTORIQUE GÉNÉRAL

Si l’on jette un coup d'œil sur l’ensemble des travaux où il est question, à titres divers, des organes palléaux des Mollusques, on est frappé de voir, qu'à une même époque, les recherches de tous les zoolegistes sont conçues dans le même esprit et comportent à peu près exactement le même degré de précision : les progrès sont assez brusques et dus généralement à un très petit nombre de zoologistes qui ont su imprimer une impulsion nouvelle, établir un niveau auquel il n’est plus permis de demeurer inférieur. Sans aucune exagéralion, on peut dire que l'histoire des organes palléaux met en relief trois noms principaux, ceux de Cuvier, de M. de Lacaze-Dulhiers et de Flemming.

Nous pouvons par suite considérer dans cette histoire trois périodes : la première comprend les {ravaux exécutés depuis Cuvier jusque vers 1859; la plupart des analomistes ne poussent guère leurs investigations plus loin que ne l'avait fait Cuvier. Les zoologistes éminents qui ont illustré cette époque ne s’occupaient guère des Prosobranches.

Puis, sous l'influence de H. Milne Edwards et de ses illustres disciples, MM. de Quatrefages, Em. Blanchard et M. de Lacaze-Duthiers, la précision s'introduit dans les dis-

sections. On ne.se contente plus d'examiner ce qui frappe les veux {out d'abord, on pousse les études anatomiques aussi loin que possible. Mais le système nerveux lient la première place dans les préoccupations de l’école française, et les organes de la respiralion sont un peu négligés. Dans cet ordre d'idées, les élèves de M. de Lacaze-Duthiers, à l'exemple de leur maitre, ont contribué dans ces dernières années à étendre utilement nos connaissances sur la morphologie des Mollusques.

C'est presque exclusivement en Allemagne que se manifeste depuis une quinzaine d'années celte lendance aux études histologiques attenlives qui caractérise notre troisième période. Le mémoire de Spengel, quoique postérieur aux belles recherches de Flemming, porte plutôt le cachet de la seconde période; en France, un seul mémoire, celui de M. Garnaull, peut être considéré comme complet au point de vue histologique. Mais la voie est désormais ouverte et le départ est fait entre les problèmes qui sont du ressort de l'histologie et ceux qu'on peut résoudre par l'anatomie seule. On va voir dans l'historique de chacune des trois périodes quels sont ces problèmes et quelles sont les solutions qui en ont clé proposées.

$ 1. — Première période.

Je crois inutile de faire remonter l'exposé des recherches relatives aux organes palléaux des Prosobranches au delà de l'année 1817, date de la publication du Règne animal et surtout des Mémoires sur les Mollusques. Tous les travaux d’Adanson, de Müller, Pallas, Bruguière, Gmelin, Poli, Lamarck, les premiers ouvrages de Cuvier lui-même, se trouvent résumés dans l’histoire de la Malacologie placée par de Blainville en tête de son Manuel de Malacologie et de Conchyliologie ({825). En fait, Cuvier le premier atlribue aux organes de la respiralion une grande importance pour la classification des Mollusques. On sait qu'il divisait les Gastéropodes en Nudibranches, Inférobranches, Tectibranches,

ORGANES PALLÉAUX DES PROSOBRANCHES. 109

Pectinibranches, Scutibranches et Cyclobranches. Il est remarquable de voir à quel point ces divisions se sont imposées à l'esprit des naturalistes. Les trois dernières correspondent à peu près aux grands groupes des Prosobranches ; on tend en effet de plus en plus, d’après les {ravaux les plus récents, à séparer des autres Prosobranches les Patelles, qui, avec les Chitons, formaient pour Cuvier l’ordre des Cyclobranches (quant aux Chilons, ils sont maintenant placés dans un groupe tout à fait distinct). Cependant le caractère dominateur élait tiré plutôt du mode de protection des branchies que de la forme même de ces organes; ainsi Cuvier ne semble attacher aucune importance au fait que les branchies sont monopectinées ou bipectinées. L'important pour lui, c'est que chez les Pectinibranches « la cavité respiratoire occupe le dernier tour de la coquille et s’ouvre par une grande solution de continuilé entre le bord du manteau et le corps » (p. #16); au contraire, chez les Scutibranches, « les coquilles sont très ouvertes, sans opercule, et le plus grand nombre ne sont même autunement turbinées, en sorte qu'elles couvrent ces animaux et surtout leurs branchies, comme Île ferait un bouclier ».

Si les noms des groupes fondés par Cuvier ont longtemps persisté, plusieurs des animaux rassemblés par lui dans chacun d’eux n’ont pu y êlre maintenus : ainsi les Turbos et les Troques figurent avec les Vermets, les Scalaires, les Paludines, etc., en têle des Peclinibranches. On pourrait trouver d’autres exemples qui prouvent quelle importance exagérée Cuvier attribuait à la forme de la coquille. De Blainville (7) relève ces inexactitudes (p. 59), mais d’autre part félicite avec raison Cuvier d’avoir le premier séparé les Cyclostomes des Pulmonés pour les réunir aux Peclinibranches. On voit que c'était en somme la forme de la cavité palléale qui a élé utilisée par Cuvier pour la classification des Gasléropodes.

Si nous voulons avoir une idée de ses opinions relativement à la signification morphologique, aux fonctions et à la struc-

ture de chacun des organes contenus dans cette cavité, il faut nous reporter aux Mémoires pour servir à l’histoire et à l'analomie des Mollusques, publiés à différentes époques et réunis en un volume en 1817. Parmi les Prosobranches, Cuvier examine la Janthine et la Phasianelle, la Paludine et le Turbo (dans ce genre il comprend les Liltorines), le Bucein el de plus quelques Sculibranches, étudiés avec moins de détails. La fausse branchie filiforme des Paludines et des Liltorines lui est restée inconnue. La fausse branchie bipectinée des Buccins est considérée comme une seconde branchie : « la respiralion s'exécute, comme à l'ordinaire, par l’intermédiaire de l’eau et au moyen de branchies pectinées ‘qui forment deux rangées de lames triangulaires, dont une grande et une petite » (Mém. sur les Buccins, p. 4). Une description sommaire très analogue est donnée pour le Sigaret et la Crépidule, pourvus également d’une fausse branchie bipectinée, mais plus réduite (Mém. sur l'Haliotide, le Sigaret, etc., p. 5 et 21). Poli et Delle Chiaje avaient déjà observé ce même organe dans un assez grand nombre de types, et ils lui attribuaient la même signification.

La glande à mucus attirail vivement l'attention du grand naturaliste, car ses fonctions demeuraient pour lui fort obscures. Il croyait en effel que le rein des Mollusques avait pour fonction de sécréter le mucus, considéré comme le produit essentiel de la désassimilation, et la pourpre, chez les animaux pourvus de celte substance. Le rôle mucipare étant ainsi dévolu au rein, Cuvier est fort embarrassé quand il veut déterminer la fonction de la glande à mucus. Parlant des feuillets muqueux si développés sur le plafond de la cavité palléale du Buccin, il s'exprime ainsi : «Il ne faut pas les confondre avec l'organe que j'ai appelé de la viscosilé et qui est toujours près du cœur, d’un tissu tout différent et muni d’un canal excréteur. Cel organe existe indépendamment des feuillets... les feuillets sont toujours attachés au plafond de la cavité branchiale. Ils sont moins nombreux, moins élevés el surlout beaucoup moins délicats

ORGANES PALLÉAUX DES PROSOBRANCHES. ja

que ceux des branchies. Leur tissu est d'apparence glanduleuse, et leurs intervalles sont remplis d’une quantité prodigieuse de mucus qu'ils paraissent sécréter.. je soupçonne que ce sont eux qui produisent et faconnent les capsules plus ou moins compliquées dans lesquelles les œufs et les petits de plusieurs Gastéropodes à siphon sont logés pendant quelque temps. Cependant les mâles ont de tels feuillets aussi bien que les femelles, mais plus petits. En serait-il comme des mamelles des quadrupèdes, que les mâles ont aussi, quoiqu'elles ne leur servent point à donner du lait? » (Mém. sur le Buccin, p. 5.)

Ce qui précède contient à peu près toutes les connaissances que nous devons à Cuvier au sujet des organes palléaux. Pendant plusieurs années, les opinions du grand z00logiste ont, comme ont sait, exercé sur l’espril de ses successeurs une influence considérable. Nous allons en avoir une preuve en ce qui concerne les organes que nous étudions.

Ainsi pe Ferussac admet dans leur généralité les grandes divisions de Cuvier; cependant il crée, sous le nom de Pulmonés à opercule, un ordre nouveau pour les Cyclostomes et les Hélicines (on sait maintenant que ces dernières sont voisines des Scutibranches). Il n’étudie d’ailleurs pas à fond l'anatomie des animaux dont il s'occupe.

De BLAINvizze au confraire, cherchait à s'affranchir en tout de l'influence de Cuvier. Pour lui c’est l’ensemble de l’organisation qui doit servir de guide au malacologiste, et ce sont les caractères extérieurs qui doivent la traduire et fournir les caractères distinclfs; 1l dit avec beaucoup de raison (7, p. 198) : « Un caractère préférable (à celui du pied), parce que le plus ordinairement il concorde assez bien avec la forme de la coquille, se tire de la position symétrique ou non, et même de la structure des organes de Ja respiration. Mais malheureusement il faut une certaine habitude pour employer ce caractère avec avantage. » D'ailleurs, ni les divisions ni les termes proposés par de Blainville n’ont subsisté. La descriplion qu'il donne des organes respiratoires (p. 125)

n’ajoule rien non plus à ce que nous avait appris Cuvier; la fausse branchie continue à être considérée comme une branchie accessoire. .

Dans la célèbre relation que Quoy et GairmarD ont publiée en 1832 de leur voyage autour du monde sur l’As/rolabe de 1826 à 1829, et où sont décriles de nombreuses formes encore inconnues, on ne trouve sur l’analomie des Prosobranches que des renseignements assez succincts. Il y a deux branchies : outre la branchie normale, il existe souvent un peigne plus réduit, à deux rangées de lamelles, ou bien un filet tremblé plus ou moins visible (Littorina, Vermetus); c'est le dernier terme de la réduction d’une branchie en train de disparaître. La cavité respiraloire est décrite en quelques mots. La sécrélion du mucus ou de la pourpre (Purpura) est altribuée au rein, et aussi à la glande à mucus (Cassis, Terebra, Harpa, Mitra).

On sait que c’est à la suite de ses belles recherches sur l'appareil circulatoire des Mollusques que H. Mizxe Epwarps a élé amené à établir pour les Gastéropodes une classification qui subsiste encore aujourd’hui dans ses grandes lignes (6). Se fondant sur les relations de l'appareil respiraloire avec le cœur, l’auteur distinguait les Prosohranches, les Opisthobranches et les Pulmonés. Les caractères de ces groupes sont trop connus pour qu’il soit ulile de les rappeler ici. Je ferai seulement observer que dans l’ensemble des recherches d'H. Milne Edwards, c’est l'appareil circulatoire bien plus que l'appareil respiratoire qui préoccupe l'illustre analomisle ; il ne pouvait d’ailleurs guère en être autrement.

Les recherches de Moquix-Tanpon, exposées en 1855 dans l'Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles de France, n'ont pas non plus fait beaucoup avancer nos connaissances sur les organes palléaux. Dans le chapitre consacré à l'appareil respiratoire, l’auteur distingue chez les Mollusques dits. « Céphalés » trois sortes d'organes : la poche pulmonaire, la poche pulmobranche, et les branchies. Le pre-

Kis

ORGANES PALLÉAUX DES PROSOBRANCHES. uS

mier type se trouve chez les animaux terresires, y compris le Cyclostome, chez qui Moquin-Tandon découvre le premier. une branchie rudimentaire. Le second caractérise les Limnéens ; il est assez mal défini. Les branchies se présentent sous quatre formes : les rides (Bilhynie), les branchies proprement dites (Paludine), les lamelles (Nérite), le plumet (Valvée). Moquin-Tandon ne paraît pas avoir connu l’imporlance de la dislinclion en branchies monopectinées et bipeclinées ; il décrit très inexactement la branchie de la Nériline et de la Valvée. Moquin-Tandon, n'ayant examiné que des animaux d’eau douce, n’a pas rencontré le Lype de fausse branchie bipeclinée; mais au moins chez le Cyclostome, la Paludine et la Bithynie, il devait avoir à éludier le type de fausse branchie filiforme. Or, cet organe a passé pour lui complètement inaperçu.

Je n'insiste pas sur les considérations taxonomiques et phylogénétiques qui remplissent tout un livre du Traité. Les relations que signale Moquin-Tandon n’ont aucune valeur, puisqu'il s’astreint à ne pas ten compte des animaux marins, et d'autre partles dissections n'avaient pas lé poussées assez loin pour bien des organes. Pour ces deux raisons ue devons-nous pas nous étonner de voir méconnue par l’auteur la séparation fondamentale des Pulmonés inoperculés d'avec les Prosobranches, et de voir les Hélicidés dériver, par l'intermédiaire des Limnées et des Cyclostomes, de formes telles que la Paludine et la Bithynie, et par suite, des Nérites et des Valvées.

L'annéemême où parut l'ouvrage de Moquin-Tandon (1855), un mémoire concu dans un esprit tout différent allirait à juste titre l'attention des contemporains. Ta. Wicriams (8) s'était proposé de décrire avec précision le mécanisme de la respiralion chez les Inverlébrés. Sans pousser plus loin que ses devanciers les études anatomiques proprement dites, il chercha le premier à se faire une idée de la s/ructure des organes qu'il étudiait.

Pour ce qui concerne spécialement les Gastéropodes, l’au-

teur, dans un chapitre préliminaire, décrit la cavité palléale et la branchie en particulier dans un grand nombre de types: il insiste sur les différences morphologiques qui séparent les Gastéropodes des Lamellibranches (chez les premiers la région abdominale est absolument exclue de l'office respiraloire). Quant à la forme de la branchie, ses principales variétés sont signalées; la marche du courant d'eau dans la cavité palléale est également indiquée. On trouve de nombreux emprunts fails à ces descriptions, el un excellent résumé de cette première partie du mémoire dans les leçons d’Anatomie comparée de Milne-Edwards.

La seconde parlie traite particulièrement de la structure des organes de la respiration. À ce point de vue, l’auteur croit trouver un terme de transition entre les Gastéropodes et les Lamellibranches, dans les Patelles, dont l'appareil respiratoire présente pour lui une importance considérable ; je reviendrai sur ce point dans un chapitre spécial (Ill partie, chap. 11). Parmi les {types examinés par Williams, je citerai les genres £marginula, Fissurella, Acmæa, Propilidium, Haliolis. Puis l’auteur passe à une étude plus détaillée des Pectinibranches. Chez ces animaux, Williams conslale que la plus grande unité règne au point de vue de l'appareil respiratoire dans toute l’étendue du groupe. Ce fait n’a rien d'élonnant, puisque le groupe a été fondé précédemment d’après le caractère de cet appareil. À celte époque, l’anatomie des Gastéropodes élait encore insuffisamment connue, et les caractères extérieurs avaient frappé les premiers les zoologistes. Par suite Williams ne pouvait apprécier les différences qui séparent, au point de vue des organes internes, les animaux dont il s'occupe, ce qui l’entraine à des erreurs singulières : il décrit (p. 35) les Trochidés comme Pectinibranches, sans voir que leur branchie est bipectinée et libre à sa pointe, et que la cavité palléale est en arrière divisée en deux par une cloison. Cependant il décrit exactement la branchie de la Phasianelle, qui présente avec celie des Troques les rapports les plus étroits. Au point de vue

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de l'anatomie fine, ce qui frappe principalement l'auteur anglais, c'est la présence des « carlilages » qui règnent le long du bord afférent de chaque feuillet : « un appareil élastique d’une beauté et d’une perfection incomparable est réalisé dans des parties hyalines invisibles et mystérieuses ». Ces cartilages sont pour lui spéciaux aux Pectinibranches. Nous verrons que c’est une erreur et que tous les Scutibranches en sont pourvus.

Williams insiste beaucoup sur la présence des plis transversaur dans les feuillets branchiaux de certains Pectinibranches tels que la Litlorine, et leur absence chez d'autre types tels que le Buccin. [attache tant d'importance à ce caractère, qu'il le croit aple à servir de base à une division de l'appareil respiraloire, la Paludine formant un type de transition. En réalité, ces plis n’ont pas grand intérêt; ils peuvent manquer ou êlre présents dans les formes les plus voisines. Williams décrit d’ailleurs ces plis d’une façon tout à fait inexacte. Il dit formellement qu'ils se trouvent en regard les uns des autres, de part et d'autre de la lamelle, comme des crêles ou épaississements intéressant en même temps chacune des deux faces. La figure qu'il donne ne laisse aucun doute à cet égard. En réalité, le feuillet branchial est intéressé tout entier à la formation de chacun des plis, et à la saillie d’une face correspond une cavité pour la face opposée (fig. 45).

La circulation, pour Williams, se fait dans chaque feuillet au moyen d'un vaisseau afférent et d’un vaisseau efférent, communiquant vers la pointe de la lamelle, et réunis par des vaisseaux allant de l’un à l’autre. Ces derniers ont une disposition oblique, « pour empêcher une portion du sang, ayant un {rès long trajet à parcourir, de subir une aération excessive, tandis que le reste, près de la pointe, serail très peu oxygéné ». Celle conception du feuillet branchial, reproduite par tous les auteurs, est également inexacle.

Pour la glande à mucus, l’auteur croyait à l'existence d’un canal sécréteur et élablissait une comparaison élroite entre la glande à mucus et une glande en grappe. La masse

entière des feuillets est composée de deux sortes d'éléments : 1° les vésicules, en forme de vase de Florence, représentent les lobuli ou acini; 2° la substance intermédiaire ou stromateuse et cellulaire qui remplit les espaces extérieurs aux vésicules (p. 252-253). A cette description est jointe une figure (8, pl. XI, fig. 8 B) représentant une glande en grappe parfaitement caractérisée. Que devient maintenant le contenu de ces acini? Il est déversé « dans un large canal excréleur, déchargeant son contenu dans le rectum et se résolvant en une série indéfinie de canaux, jusqu'à ce que les vases de Florence soient atteints. Cet appareil est en fait peu imférieur comme complexité à celui des glandes chez l'animal le plus élevé (p. 254.)» Or, en réalité, il n'existe ni acini ni canal sécréteur, et le mucus est formé simplement dans les éléments épithéliaux. L'auteur à vu au microscope les cellules arrondies, vésiculaires, volumineuses du tissu conjonctif : poussé par des idées de comparaisons avec les Vertébrés, il leur a imaginé des cols de sortie et les a pris pour les acini. Quant au prélendu canal, c’est l’une des lacunes sanguines, qui débouche, non pas dans le rectum, mais dans le sinus périreclal.

La description de la fausse branchie, ‘appelée par Williams la glande à couleur (colour gland), contient des erreurs du même genre. L'auteur la décrit chez le Buccin comme

terminée postérieurement par une extrémité cæcale et prolongée antérieurement par un tube ow conduit qui voyage dans la membrane muqueuse de la voûte jusqu’à ce qu’elle arrive à l'extrémité du rectum, où elle a un orifice séparé ». Ici encore un sinus est pris pour un conduit glandulaire et il n'existe pas d’orifice. Dans l'épaisseur des feuillets, Williams à cru trouver des lobules excréteurs de formes spéciales, ce sont simplement des espaces interslitiels entre les trabécules conjonclives.

Ainsi la nature nerveuse de l'organe, qui nous paraît actuellement si évidente, avait cotiplètement échappé à Williams. Il s'élève de même contre l'hypothèse que l'on soit ici

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en présence d’une branchie rudimentaire; il prend vivement à partie le D° Saarpey, qui, dans l’article Cilia de Cyclopædia of anaiomy and physiology, s'était rallié à cette opinion, et les arguments qu'il présente à l'appui de ses propres idées sont lirés de l'examen microscopique, de la «minute structure » de l'organe.

Malgré ces erreurs, le travail de Williams présente un grand intérêt, puisque c’est la première tentalive faite en vue d’élucider par des recherches histologiques les problèmes que la morphologie (au moins telle qu’elle élait comprise à celie époque) semblait impuissante à résoudre. Ces premiers essais étaient cependant trop imparfaits pour marquer avec précision une période nouvelle. L'anatomie avait encore trop de progrès à faire pour que l’histologie püt intervenir d’une manière efficace. Les travaux en présence desquels nous nous {trouvons maintenant sont d’ailleurs toujours conçus et exécutés sur le modèle de ceux de Cuvier.

Dans ses célèbres Leçons de physiologie et d'anatomie comparée, H. Mizxe-Epwarps considère la voûte palléale comme formée par la soudure de deux lobes latéraux, se rejoignant sur la ligne médiane. Une tendance à celte disposition se rencontrerait déjà chez les Goniodoris, et les divers stades seraient marqués par les fentes longitudinales et les trous des Haliotides, des Émarginules, des Silicaires et des Fissurelles. La cloison qui sépare en deux la cavité branchiale chez les Phasianelles el aussi, d'une manière moins complète, chez les Turbos et les Troques, peut être aussi considérée comme formée par l’accolement des deux lobes en question prolongés au delà de leur point de jonction, et la branchie unique, bipectinée, de ces derniers animaux résulterait de l'union de deux branchies soudées dos à dos.

Cetle théorie dans son ensemble est contredile par divers faits, entre autres par la présence de deux branchies bipectinées chez les Fissurelles et les Haliotides, tandis qu’il n'existe aucun Gasléropode muni de deux branchies #0n0pectinées. La branchie unique bipectinée de Trochidés ne

peut évidemment pas être regardée comme résultant de la somme de deux branchies semblables à elle-même. D'autre part, chez les Valvées et les Tectures, existe une seule branchie bipectinée, sans trace de cloison palléale. Cette cloison, quand elle existe, est d’ailleurs horizontale au lieu d’être verticale et située dans le plan de symétrie. Enfin la disposilion du système nerveux n’aulorise pas non plus l’explicalion ingénieuse de H. MilneEdwards. Il est néanmoins très possible, comme nous le verrons par la suite, que le manteau des types inférieurs puisse être considéré comme formé de deux moitiés accolées ; la fente palléale des Halotides et des jeunes Fissurelles semble le démontrer; mais, à coup sûr, on ne peut considérer la cloison des Troques, qui est horizontale, comme séparant les deux moitiés droite et gauche de la cavité palléale, et l’on est amené aujourd'hui à admettre : 1° que dans les deux types à une seule branchie, celle qui manque (la droite) est avortée; 2° que les branchies bipectinées sont phylogénétiquement antérieures aux branchies bipectinées. Nous donnerons des preuves nouvelles à l'appui de cette manière de voir.

Au sujet de la branchie, H. Milne-Edwards insiste sur les plis que peuvent présenter les lamelles et qui établissent pour lui la transition aux branchies des Oscabrions ; il décrit les branchies monopectinées et bipectinées, et pense que la réduction des lamelles chez la Bithynie mène au poumon des Pulmonés. La question est très complexe, et la conformalion du poumon des Pulmonés n'est pas encore expliquée d'une façon définitive. (On sait que, pour Jhering, cet organe, au moins chez les Hébx, n’est qu'une dilatation du conduit efférent du rein.)

H. Milne-Edwards supposait, comme la plupart de ses prédécesseurs, que l'organe feuilleté qu'on voit à gauche de la branchie représente, réduite à un état plus ou moins rudimenlaire, l’une des deux branchies des Parmophores et des Haliolides ; il fait remarquer que dans les Strombes, celte « branchie gauche est filiforme et tout à fait rudimentaire ».

Il rejette l’opinion émise par Williams, comme quoi cet organe serait de nature glandulaire.

On voit par lout ce qui précède combien, vers 1860, l'appareil respiratoire des Mollusques Prosobranches était encore mal connu. Cependant je n'ai point signalé les problèmes spéciaux qui s’agitaient relativement à des types difficiles à interpréter, comme l’Ampullaire, la Patelle, ete., et Je n'ai point parlé non plus des rapports de l'appareil palléal avec le système nerveux, qui devait donner lieu plus tard à des recherches si intéressantes. Quant à l'histologie, elle ne pouvait encore préoccuper beaucoup les zoologistes.

On trouve peu de renseignements sur la structure histologique du manteau el de ses annexes dans le Lehkrbuch der Histologie de LevypiG (12)(1857). L'auteur considère à la fois tous les groupes de Mollusques, et s'occupe principalement de la formation de la coquille et de la présence des cils vibratiles. Ce même savant avait cependant publié en 1850 une monographie de la Paludina vivipara (7), où se trouvent des renseignements intéressants sur la branchie. Leydig constate, entre autres faits, la présence d’un cordon solide de nature conjonétive tout le long de chacun des feuillets, entre les deux vaisseaux marginaux. L’histologie des Invertébrés commençait donc à peine à atlirer l'attention; nous allons voir au contraire les études analomiques prendre un degré de développement et de précision tout à fait remarquable.

$S 2. — Seconde péricde.

Dans la SECONDE PÉRIODE de l'histoire des organes palléaux, la plupart des progrès sont dus aux efforts de M. pe Lacaze- Durniers. À l'examen un peu superficiel de la conformation ou de la structure des organes, succède une étude patiente et minulieuse d’un animal déterminé, ou d’un organe nette ment limité, examiné dans une courte série : les résultats deviennent bien plus certains et bien des erreurs sont redressées. G

En se bornant à ce qui concerne les organes de la respiration, leur innervation complète est donnée chez l'Haliotide (76) pour les Diotocardes, chez le Vermet pour les Monotocardes (77). La glande à mucus est étudiée, sous le nom de glande de la pourpre (15), chez les Muricidés et la Pourpre : le savant professeur établit qu’il n'y a là qu'une surfacesécrétante et pas de canal excréteur. Ainsi, au point de vue anatomique, la simplicité extrême de l'organe est reconnue. En ce qui concerne sa structure histologique, je dois avouer qu'il m'est impossible d’adhérer aux conclusions de l'éminent analomiste (voir IV° partie, chap. 1). La fausse branchie préoccupe vivement M. de Lacaze-Duthiers, qui le premier, dans sa monographie du Vermet, publiée en 1860 (17), soupçonne sa véritable nature. « Il existe, dit le savant professeur, un cordon blanchâtre, parallèle à la branchie, placé sur son côlé interne quand le manteau est raballu, ou, si l’on aime mieux, placé à gauche entre la branchie et le Corps. »

« Quelle est la nature de ce cordon? Est-ce un ganglion nerveux, longitudinal? est-ce une seconde branchie? La seconde question paraît inulile, ou même absurde, dans le cas. Mais si l’on étudie les Pourpres, par exemple, on trouve de chaque côté de ce cordon des replis faciles à injecter, et l’on peut croire, dans l'exemple, à l'existence d’un second organe de la respiration. » Le Vermet ne présente qu'un cordon flexueux et onduleux. La question de savoir ce qu'est ce filet ne peut donc être résolue pour les premiers cas. « Mais ce qui certainement existe, c’est l'entrée de nombreux filets dans le cordon. En étudiant la Paludine, on verra que la disposition est {oute semblable, et que la nature nerveuse, au moins en s'en tenant aux simples dissections, paraît probable; mais encore des études comparées mèneront seules à cette connaissance. »

Des travaux de M. de Lacaze-Duthiers, il faut rapprocher un court mais important mémoire de P. Berr, datant de la même époque (1862), el résumant des observations conduites

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avec la même précision. P. Bert décrit avec soin le système nerveux de la Patelle,el il est amené, à propos des organes rudimentaires de cet animal, à des hypothèses de même nature que celles de M. de Lacaze sur la fausse branchie du Vermet, et aussi bien justifiées. On trouvera plus loin (LE partie, chap. vr, $ 4) la citation du passage de P. Bert auquel je fais allusion (78).

De 1862 à 1880, aucun fait anatomique nouveau n'est signalé par les auteurs qui se sont intéressés à la question; la plupart continuent à envisager la fausse branchie comme une branchie accessoire ou rudimentaire; c’est l'opinion qu'on (rouve énoncée dans le traité classique de Bronn et Keferstein; c'est aussi celle qu'adopte Jhering dans le travail dont nous allons maintenant nous occuper.

JHeRING, dans son grand ouvrage sur le système nerveux des Mollusques (36, 1877), explique par des schémas (p. 145, fig. 8 et 9) comment la disposition des branchies donne des iudications sur la phylogénie des Arthrocochlidés (Prosobranches). Pour lui, « les formes où cette branchie est atrophiée dérivent de celles où elle est encore assez fortement développée. Celle conclusion est d'autant plus certaine, que l’opinion suivant laquelle cette branchie rudimentaire serait un organe en progression { Werdendes) doit êlre rejetée avec certitude complète, car les branchies consistent toujours, dans leur forme la plus simple, en simples replis du corps (Haut-Duplicaturen) qui augmentent la surface respiratoire ; mais ici ce rudiment branchial est tout droit et forme un simple cordon conjonctif (?) impropre à la respiration, et qui représente sûrement l'appareil médian de soulien de cette branche ». Il est clair que si le cordon en question n’est pas conjonc{if, mais nerveux, toute l'argumentation s'écroule. Jhering aurait dû prévoir l'objection, puisque M. de Lacaze- Duthiers l'avait déjà présentée : l’auteur allemand ne se préoccupe nulle part de l’assertion du professeur français.

Un peu plus loin, il cite avec raison, comme faisant à ce point de vue la transition entre les deux groupes (Diotocardes

et Monotocardes), la famille des Trochidés; mais les raisons qu'il donne sont singulières. Après avoir décrit exactement la branchie normale et la membrane horizontale qui, dans toute la partie postérieure de la branchie, sert de support branchial, il poursuit : « La branchie primaire gauche, qui n’a subi aucune tranposition, est devenue très rudimentaire, mais naturellement reste bipectinée. » Or, chez les Trochidés, cette branchie rudimentaire n’existe en aucune façon : elle a complètement disparu. Ni Spengel, ni B. Haller, ni Bouvier, ni moi, n'avons pu en retrouver la moindre trace. C'est évidemment la glande à mucus que Jhering a prise pour une branchie. Or, chez l'Haliotide, elle est bien plus développée et coexiste avec les deux branchies. La méprise de Jhering est inexplicable.

Plus loin encore il cite, parmi les Orthoneures pourvus de branchie peclinée, les Nériles, les Ampullaires et les Valvées. Or, les premières sont nettement des Diotocardes; chez les secondes, la prétendue branchie bipectinée est un organe de Spengel; la Valvée seule fait réellement exception dans ce groupe. Tout ce qui suit (p. 147), relativement aux connexions des branchies avec le cœur, est incomplètement observé.

Je suis convaincu, comme Jhering, que les Pectinibranches dérivent des Scutibranches; Spengel, B. Haller et Bouvier l’admettent également; mais je ne puis considérer comme exactes les preuves que Jhering tire de la comparaison des branchies. Quant à la phylogénie des Monotocardes, elle doit être, à mon avis, précisément inverse de celle que propose l’anatomiste allemand; l'étude de la fausse branchie nous le démontrera (voir Il° partie, chapitre 1v et conclusions générales).

C’est le système nerveux bien plus que l'appareil respiratoire qui est utilisé par Jhering pour la classification et la phylogénie. Il considère les Prosobranches comme dérivant directement des Annélides, et établit pour eux un phylum distinct, celui des Arthrocochlidés. Ceux-ci se divisent en

Cliastoneures et Orthoneures, les premiers comprenant à peu près les Diolocardes et les Ténioglosses holostomes, les derniers {ous les autres Prosobranches. Quant aux Pulmonés et aux Opisthobranches, ils ne sauraient nullement, pour Jhering, être rapprochés des Prosobranches : ils sont issus des Vers plats, et constituent le phylum des Platycochlidés, qui comprend aussi les Ptéropodes et les Céphalopodes.

Le succès du mémoire de Jhering fut considérable, mais les criliques ne se firent pas attendre : M. de Lacaze-Duthiers, en particulier, n’a cessé de s'élever contre les idées phylogénétiques de Jehring, qu'il déclare, avec raison, contraires aux données morphologiques les plus certaines que nous possédions sur ces animaux. |

Deux ans après la publicalion du mémoire’ de Jhering, en 1879, HERMANN Foz (#0), dans son mémoire sur le développement des Gastéropodes pulmonés, émet pour la première fois, au sujet de l'organe qui nous occupe, une opinion que l’on s'accorde généralement à considérer aujourd’hui comme la plus rationnelle. Il ne fait pas allusion à la fausse branchie bipectinée, mais, prenant pour terme de comparaison l'organe découvert par M. de Lacaze-Duthiers chez les Pulmonés, il le compare à des organes ciliés qu’on trouve à l'entrée de la cavité palléale des Pléropodes et des Héléropodes, et au bourrelet dessiné par M. de Lacaze- Duthiers chez le Cyclostome (29, pl. HE, fig. 8). « Dans tous les cas, la position et l’innervation sont les mêmes : seulement, nous avons affaire à un bourrelet vibralile richement innervé, landis que chez les Pulmonés aquatiques il s'agit d'une fossetlte également bien fournie de terminaisons nerveuses. Îl s'agit donc ici, selon moi, d’un organe extrèmement répandu chez les Gasltéropodes, et qui peut varier de forme, mais présente partout la mème connexion et la même innervalion (p. 167). »

Il est intéressant de rapprocher cette asserlion de H. Fol de celle qu'avait émise, vingt ans auparavant, M. de Lacaze- Duthiers, au sujet de la fausse branchie des Pectinibran-

ches. Les deux savants expriment d’ailleurs une simple opinion; les preuves ne sont pas encore fournies. Mais on voit que, dès maintenant, le rapprochement des organes en question dans toute la série des Gastéropodes est proposé. Il est utile de le faire remarquer, car c’est précisément ce rapprochement qui fait l’objet principal du mémoire imporlant de Spengel, dont nous allons nous occuper maintenant.

$ 3. — Troisième période.

La /roisième période est caractérisée par deux faits 1mportants : la publication du travail de Spengel en 1881, et les tendances de plus en plus marquées qui se manifestent en Allemagne vers des recherches histologiques précises. Le retentissement du mémoire de SPENGEL « sur l'organe olfactif et le système nerveux des Mollusques (73) » a été au moins aussi grand que celui du grand ouvrage de Jhering, etil devait nécessairement en êlre ainsi, quoique le nombre de faits anatomiques nouveaux signalés par l’auteur fût en définitive assez restreint; mais Spengel redressait les erreurs anatomiques et taxonomiques de Jhering et présentait des hypothèses intéressantes pour expliquer la torsion des Prosobranches ; de plus, il développait cette idée de l’homologie de la fausse branchie avec une série d'organes encore problématiques, etretrouvait chez tous les Mollusques un organe sensoriel auquel il attribuail, assez arbitrairement d’ailleurs, la fonction o'fuctive. La structure de cet organe élait invoquée au même lilre que la morphologie comparée pour la déterminalion de sa nature, de sorte que, même dans ces recherches, surtout anatomiques, l'histologie commence à jouer un rôle important.

L'auteur passe en revue la topographie des parties essenlielles du système nerveux dans les différents groupes; dans ses descriptions succincles il résume les {ravaux antérieurs, ou ses propres recherches, et dès le début il arrive à des résultats très différents de ceux de Jhering :

« Chez les Orthoneures (de Jhering) il existe, comme chez

les Chiastoneures, une commissure viscérale en forme deS8. » La symétrie bilatérale que Jhering avait cru trouver dans les Orthoneures, n'existe pas en réalité. Le connectif qui, chez ces animaux, réunit le ganglion pleural droit au ganglion subintestinal (1) n’est pas pour Spengel la véritable commissure viscérale ; il n’en est qu’une racine secondaire, surajoutée; de sorte que les Orthoneures de Jhering(Zygoneures) dériveraient avec la plus grande facilité des Chiastoneures. Ceux-ci, par les Anisobranches (Trochidés, etc.), viendraient des Zeugobranches (Haliolidés, Fissurellidés) où la symétrie bilatérale, que Spengel considère comme primordiale, apparait avec la plus grande netlelé. Telles sont les idées phylogénéliques de Spengel; quoique prêtant à diverses critiques, elles sont à coup sûr beaucoup plus vraisemblables que celles de Jhering.

Je n'insiste pas sur la partie du mémoire de Spengel où sont développées les vues par lesquelles le savant zoologiste interprèle la torsion des Prosobranches. Je passe aussi à dessein sur la question de l'épipodiun, qui est encore aujourd'hui l’objet de vives discussions entre M. de Lacaze- Duthiers et ses élèves d’une part, et M. Pelseneer, Bela Haller el Spengel lui-même de l’autre.

La partie du {ravail qui, pour nous, présente le plus grand intérêt, est l'étude de l'organe indélerminé que Spengel appelle l'organe olfactif, et auquel, depuis 1881, la plupart des zoologistes ont donné, à juste litre, le nom du savant allemand. Spengelrend pleine justice à M. de Lacaze-Duthiers qui,le premier, a émis sur ce point une opinion exacte. Il fait remarquer que chez les Peclinibranches l'organe en question est toujours relié par un nerf volumineux au ganglion supra-inteslinal : il l’a décrit succincetement chez l'Haliotide, la Fissurelle, les Trochidés, puis chez quelques Peclinibranches. Partout il trouve un long et puissant cordon ganglionnaire, à filaments accompagnés de cellules nerveuses,

(1) Connectif de la Zygoneurie de Bouvier.

el au-dessus un haut épithélium où l’on voit entrer les filaments nerveux. L'histologie de l'organe n’est pas poussée plus loin.

Les objections se présentent immédiatement à l'esprit du lecteur : tout d'abord les figures présentées soit pour la morphologie extérieure, soit comme preuves à l’appui de l'entrée du nerf dans l’épithélium sont tellement insuffisantes (surtout en présence d’une description réduite à quelques mots), que divers zoologistes ont pu, sans parti pris, mettre en doute les observations de l’analomiste allemand, observations exactes d’ailleurs en général, je me hâle de le déclarer. D'autre part, si l’homologie de l'organe dit olfactif chez différents Pectinibranches est démontrée avec évidence, il resterait à démontrer que chez les Scutibranches «la masse piriforme (ganglionnaire) terminée en avant par un filet à la base de la branchie » est bien lhomologue de la fausse branchie des Prosobranches à une seule oreillette, ou, en d’autres termes, que le ganglion branchial de Lacaze-Duthiers (Haliotis) représente dans ce groupe la fausse branchie bipectinée ou filiforme. Or cette question que Spengel ne discute pas me semble & priori pouvoir être résolue de diverses facons.

Si en effet la partie ganglionnaire de cet organe (ganglion branchial de M. de Lacaze-Duthiers chez l'Haliotide) représente le ganglion olfaclif, par quoi seront représentés, chez les mêmes animaux, les ganglions supra-intestinal et sub-intestinal? Faudra-t-il admettre qu'ils sont soudés en une seule masse avec les ganglions pleuraux et pédieux? Faut-il croire au contraire que ce sont précisément ces ganglions supra ef sub-inteslinal qui envoient des filets à l’épithélium ? Si ce fait est exact, ces ganglions ne peuvent être l’homologue de la fausse branchie, puisque les mêmes ganglions sont déjà représentés ailleurs chez les Monotocardes; alors l'organe de Spengel n'aurait plus la même valeur morphologique dans tous les groupes. Dans une troisième hypothèse, le ganglion des Diotocardes serait l’un des ganglions com-

ORGANES PALLÉAUX DES PROSOBRANCHES. 127

missuraux, et l'organe olfactif serait alors réduit à un »erf, avec l'épithélium adjacent. Y a-t-il des cas chez les Monotocardes où l'organe olfaclif est ainsi représenté par un simple nerf? Spengel ne le dit pas. Il n'indique pas en somme comment on peut passer du type des Monotocardes à celui des Diolocardes. En somme, comme nous allons le démontrer prochainement, la question est bien loin d’être aussi compliquée qu'elle le paraît. La confusion qui règne actuellement dans la question vient de ce que les zoologistes ont cherché à appliquer aux lypes inférieurs des Prosobranches la terminologie créée pour les types supérieurs, au lieu d'étudier les différenciations progressives.

Le reproche le plus grave qu’on puisse adresser à Spengel, c’est d'admettre 4 priori que les ganglions qu'il signale sont des organes olfactifs, sans se préoccuper de savoir si les nerfs qu'ils envoient aux organes voisins n'auraient pas une importance plus grande que les filets qui passent à l’épithélium. D'ailleurs la principale preuve histologique, la présence de terminaisons neuro-épithéliales, manque entièrement. Si l’on passe maintenant des Prosobranches aux Héléropodes, aux Pulmonés et aux Opisthobranches, on se {rouve en présence de difficultés analogues, et même d'un véritable cercle vicieux. Les recherches histologiques de Spengel ou de ses prédécesseurs ne suffisent pas pour établir que l'organe dit olfaclif soit un organe sensoriel, et d'autre part les considérations morphologiques par suile desquelles il établit l’homologie toujours si délicate des ganglions, dans des groupes forts différents, supposent établie l'identité de l'organe olfactif dans loule la série.

En admellant même que le passage du nerf dans lépithélium soit un fait démontré et constant pour tous les cas où l'organe olfactif est le plus évident morphologiquement, il faudrait encore voir s’il n'existe pas le long du manteau d'autres régions où ce même passage se représente : s’il en était ainsi, la valeur de cette disposilion histologique pour la détermination morphologique de l'organe serait singuliè-

128 FÉLEX BERNARD.

rement diminuée; c'est ce qui a lieu en réalité. J'ajouterai enfin que, au point de vue de ses fonctions, cel organe me semble « priori devoir être l’objet de recherches d’une toute autre nature : l'histologie pourra bien nous montrer s'il est en réalité sensoriel; mais toute assertion sur son rôle spécial n’a que la valeur d’une hypothèse plus ou moins probable. Le nom d’ol/actif que Spengel lui attribue, me semble donc un peu prémaluré, tant que la physiologie ne sera pas intervenue.

On voil, par ce qui précède, que Je m'associe dans une certaine mesure aux critiques qui ont été adressées au mémoire de Spengel. Mais il serait injuste de méconnaitre l'importance considérable prise à juste titre par ce travail dès son apparilion. Plusieurs des assertions de Spengel se sont trouvées vériliées (1); le grand travail de Bouvier à d'ailleurs contribué à éclaireir la question de la fausse branchie dans le sens indiqué par Spengel; les conclusions auxquelles je suis moi-même arrivé, confirment en partie les vues ingénieuses, quoique un peu prématurées, et surlout un peu incomplètes à mon avis, du savant anatomiste allemand.

Depuis la publication du travail de Spengel, deux courants opposés se manifestent : la plupart des zoologistes admettent comme exactes les observations du savant allemand, et considèrent la fausse branchie, le ganglion olfacif, l'organe de Lacaze-Duthiers, etc., comme des formations homologues, à fonctions olfactives. Dans les ouvrages classiques de Claus, de C. Vogt, dans les mémoires de B. Haller (52), de Vayssière (77), de Bouvier (61), de Garnault (65), les conclusions de Spengel sont acceptées, au moins en partie; dans les deux derniers mémoires, des arguments nouveaux en leur faveur sont présentés. Mais l'unanimité est loin d’être réalisée; MM. Wegmann (55), Boutan (56), Fischer (#8), émetlent des doutes sur la nalure sensorielle de l’organe. M. Bouvier lui-même, qui admet comme probable ce

(1) Notamment celle qui consiste à attribuer à tous les Pectinibranches une commissure viscérale tordue.

ORGANES PALLÉAUX DES PROSOBRANCHES. 129

rôle de la fausse branchie, diffère notablement d'opinion avec Spengel sur la signification morphologique du ganglion branchial. Enfin jhering proteste vivement contre une théorie qui aurait pour effet «de rapprocher des animaux aussi différents que les Annélides et les Myriapodes ». Passons rapidement en revue ces divers travaux.

Tout récemment deux monographies nouvelles ont été publiées sur les Prosobranches : celle de l'Haliotide par M. Wecmann (55) (1884) et celle de la Fissurelle par M. Bourax (56) (1886). Ces deux zoologistes ont été assez loin dans l’élude des organes palléaux; mais ils ne peuvent se prononcer au sujet de l'organe de Spengel. M. Wegmann croit y voir des feuillets empâlés dans le lissu conjonctif, figurant une branchie rudimentlaire, qui représenterait morphologiquement une branchie d’Acéphale avortée. M. Boutan laisse la question dans le doute. Je discuterai avec soin les opinions émises par ces deux auleurs.

L’organe de Spengel est au contraire étudié avee un grand soin par M. GarnauLT (63) dansle Cyclostoma eleqans et les terminaisons nerveuses y sont reconnues et décrites exactement. Mais la différenciation de l'organe est trop peu avancée dans le cas du Cyclostome pour que les résultats obtenus par M. Garnaull puissent suflire à combler la lacune importante sur laquelle tant de zoologistes ont appelé l’attention.

Si incomplètes qu'elles soient, nos connaissances sur les organes palléaux ont continué à être utilisées pour la classification des Prosobranches. Tout récemment Ray Lan- KESTER (9 bis) a désigné sous le nom général de Céenidium la branchie primilive de tous les Mollusques : c’est, dit-il, un axe contenant un vaisseau afférent et un vaisseau elférent et portant sur chacun de ses côlés une série de lamelles vasculaires. Cel organe peut demeurer libre sur loute sa longueur, ou être soudé entièrement ou partiellement au manteau. L’organe de Spengel est appelé Osphradium. C'est un paquel d’épithélium cilié situé à la base de la branchie,

en connection avec un nerf dérivé de l’un des ganglions viscéraux ou de la chaîne viscérale. Il se rencontre dans tous les groupes de Mollusques excepté chez les Scaphopodes. Récemment Ray Lankester et Bourne l'ont retrouvé chez le Naulile, où il est représenté par une papille. Celte papille n’exisle pas chez le Poulpe.

Ces deux organes, l'osphradium et le ctenidium, jouent pour l’anatomiste anglais un grand rôle dans la classification des Gastéropodes Sireptoneures (Prosobranches). Ceux-ci sont divisés immédiatement en deux groupes.

1° Les Zygobranches, possédant deur ctenidia et deux osphradia persistants ou avortés. Ce sont les Haliotidés, Fissurellidés et Patellidés.

2 Les Azygobranches, ne possédant qu'ur ctenidium et un osphradium. Ils comprennent les Nafantia (Hétéropodes) et les AÆeptantia qui sont tous les autres Prosobranches. Ceux-ci se classent aussi d’après les organes de la respiration en Holochlamyda (Holosiomes), Pneumochlanyda (Cyclostomidés), Siphonochlamida (Siphonostomes).

Malgré l'autorité du savant naturaliste anglais je ne puis accepter la classification qu'il présente et donner à l'appareil respiratoire une importance taxonomique aussi prépondérante; les caractères accessoires proposés par l'auteur comme servant à caractériser les groupes proposés ne me paraissent pas non plus bien concluants. Séparer les Trochidés des autres Diolocardes me semble tout à fait impossible; la division ancienne en Holostomes et Siphonostomes ne lient pas non plus grand comple de l’ensemble de l’organisalion. Je suis à ce point de vue Lout à fait de l'avis de Bouvier (/oc. cif., page 468) el je pense que la présence ou l'absence du siphon ne doivent intervenir que pour diviser les Ténioglosses.

En même lemps que la précision anatomique continue à être recherchée de plus en plus par les savants de toules les écoles, chacun sent de plus la nécessité d'entrer résolument dans la voie histologique. Les travaux déjà anciens de Leydig

ORGANES PALLÉAUX DES PROSOBRANCHES. 191

et ceux plus récents de W. Flemming avaient inauguré en Allemagne une série de recherches du plus haut intérêt sur l'histologie des Mollusques. Les noms de Brock (#6), Kor- MANN (37), Poser (38), Simroru (34), SARASIN (50), SocnacsEe- WER (#2), Carrière (44), Drosr (59), Rawrrz (66) doivent être cités parmi ceux des auteurs qui ont le plus contribué à nous faire connaître les {issus des Acéphales et des Pulmonés.

Cependant les Prosobranches continuent à être relalivement très négligés à ce point de vue. B. HazLer seul s’est préoccupé d'analyser les éléments des Rhipidoglosses(52,58). Il a décrit la structure des ganglions et des nerfs, des organes gustatifs et des organes laléraux. Certains points nous arrêleront particulièrement; mais je me hâte de dire que, abstraction faile de quelques points relevés immédialement en 1887, notamment par Nansex (60), les recherches histologiques de B. Haller m'ont paru à l'abri des graves criliques qu’on a fréquemment adressées à ses {travaux d’anatomie. Mais cet auteur n’a pas examiné l'organe de Spengel, au point de vue histologique : il conteste cependant absolument la conclusion générale de Spengel relalive à l'organe olfaclif et se refuse à voir dans le ganglion situé à la base de la branchie autre chose qu’un ganglion branchial.

L'un des zoologisles qui me paraissent avoir le mieux compris la structure des feuillets branchiaux est OsBorx (5#), qui à publié récemment (1884) à ce sujet deux notes imporlantes. Il à étudié quelques types assez variés tels que Chiton, Fissurella, Fulqur, Fusus, Littorina, Sigaretus, Nassa, Crepidula. W reconnaît que l’épaississement carlilagineux est constitué aux dépens de la membrane basale; il ne décril pas de capillaires; mais il à lrouvé dans certains cas un cordon conjonclif séparant le vaisseau afférent du vaisseau efférent. Plus récemment, Osborn a décrit brièvement l'organe de Spengel (osphradium) dans la Crepidula fornicata (6#). I constate l'existence d’un nerf au centre de l'organe : les feuillets sont couverts d'épithélium pigmenté.

L'auteur ne s'explique pas sur les espaces sanguins et les terminaisons nerveuses.

Nous arrivons enfin à l’un des travaux les plus importants qui aient élé publiés sur les Mollusques, au mémoire de M. Bouvier sur le «Systèmenerveux, la morphologie générale, el la classification des Gastéropodes Prosobranches » (67). Dans les longues et minulieuses recherches qu'il à fait porter sur plus de 70 genres, l’auteur ne s’est pas contenté de disséquer avec le plus grand soin le système nerveux de ces animaux et d’en tirer de nombreuses conclusions morphologiques et taxonomiques ; il à de plus indiqué un grand nombre de particularités anatomiques relatives aux différents appareils des animaux les plus intéressants. Le manteau et ses dépendances n’ont pas été négligés, au moins quant à leur morphologie extérieure.

Comme j'aurai à faire fréquemment allusion à ce travail, el comme d'autre part je me propose de suivre, au moins en partie, la classification proposée par Bouvier, je ne puis me dispenser d'indiquer les grandes coupures qu'il a été amené à élablir dans le groupe de Prosobranches. Ces coupures ont pour point de départ la comparaison de l’ensemble des organes ; en d’autres termes, s'appuyant sur ses propres recherches et sur celles de ses prédécesseurs, M. Bouvier a cherché à donner une classification naturelle. Cependant le système nerveux est pour lui « le caractère dominateur par excellence». A un frès petit nombre d’exceptions près (Neritidés el Hélicinidés), tous les Prosobranches sont CAhiastoneures, comme l'avait déjà établi Spengel. Les modifications dans les dispositions des centres nerveux sont lentes et progressives el l’on trouve tous les degrés entre Les types extrèmes.

Lesranches fournissent des caractères de deuxième ordre ; elles correspondent par leur forme à des modifications organiques : « les Prosobranches à branchies bipeclinées ont en général un cœur à 2 oreillettes et à ventricule traversé par le rectum, un système nerveux à cordons palléo-pédieux

ORGANES PALLÉAUX DES PROSOBRANCHES. 133

scalariformes, un épipodium, une radule à dents très nombreuses, elc. » Les animaux présentant ces caractères sont rangés dans le groupe des Aspidobranches où Diotocardes. Les autres sont les Pectinibranches où Monotocardes. On voit que Bouvier reprend pour désigner les grandes divisions des Prosobranches des noms déjà employés par Cuvier et Môrch; mais il les emploie dans un sens un peu différent. Pour lui, les Prosobranches doivent être divisés en deux sous-ordres seulement; chacun de ces grands groupes comprend des séries distinctes, mais qui présentent entre elles de nombreuses ressemblances de détail.

Pour déterminer les coupures de second ordre qui doivent être distinguées chez les Diotocardes comme chez les Monotocardes, M. Bouvier fait intervenir le siphon, la fausse branchie, le mufle et la radule ; on ne peut établir à ce sujet de subordinalion rigoureuse entre les différents caractères : tel organe, la radule par exemple, « peut garder une homogénéilé frappante dans toute l’élendue d’un groupe naturel, et devenir fort différente quand on passe d’un groupe à l'autre ». L'avis de l’auteur est qu'il faut, pour établir des groupes aussi nettement limitésque possible, choisirles caractères qui présentent les sauts les plus brusques, s'ils sont suffisamment en accord avec les äulres caractères : la 4ranclue, le cœur et la radule sont dans ce cas.

Pour élablir les groupes de troisième ordre, il faut s'adresser à l’ensemble des organes et on s'aperçoit alors qu'on doit élablir « plusieurs séries pouvant se rattacher d'ailleurs les unes aux autres par des termes communs ».

Je ne puis entrer ici dans le détail des résultats auquels ces considérations ont conduit M. Bouvier. Dans la partie spéciale de mes recherches sur la fausse branchie, je reviendrai sur la classification proposée par M. Bouvier et je discuterai la valeur des séries qu'il propose : je me hâte de dire que, au moins pour les Ténioglosses, la plupart me semblent justifiées.

Si M. Bouvier s’est appliqué à préciser autant que possi-

ble les principes de la classification des Prosobranches et à réunir les divisions généralement admises en groupes neltement délimités, il s’est attaché d’autre part à suivre pas à pas les transformations qu'avaient subies les divers organes depuis les types les plus primitifs ; et à mettre en lumière la continuité des formes dans tous les cas où elle existe effectivement. Ses recherches sur le manteau et ses annexes présentent à cet égard un grand intérêt.

1° Chez presque tous les Diotocardes et chez beaucoup de Ténioglosses (Proboscidifères holostomes), il existe dans le manteau, de chaque côté del’animal, une anastomose nerveuse mettant en relation deux nerfs palléaux parallèles ; l’anastomose droite, par exemple, met en relalion le nerf issu du ganglion palléal droit avec un nerf issu du ganglion sous-intestinal, situé sur la branche gauche de la commissure viscérale. M. de Lacaze-Duthiers avait depuis longtemps découvert du côté gauche ces anastomoses dans l'Haliotide. M. Bouvier démontre qu’elles existent toujours, mais que dans certains cas elles se rapprochent du corps, tantôt d'un côté tantôt de l’autre, de sorte qne les nerfs palléaux arrivent à se rencontrer de plus en plus près des ganglions. Enfin, dans le cas extrême, les deux ganglions voisins sont reliés directement par un conneclif et le système nerveux est dit zygoneure. La famille des Cérithidés présente tous les cas de transition dont nous venons de parler. La zygoneurie s'établit presque toujours du côlé droit : à gauche elle est beaucoup plus rare et présente moins d'imporlance; ajoutons qu'elle est constante chez les Siphonostomes et les Sténoglosses.

L'elude attentive de l'innervation du manteau a done permis à Bouvier d'établir un fait anatomique entièrement inconnu, et des plus intéressants, puisqu'il explique clairement la disposilion du système nerveux chez les Prosobranches les plus élevés, el met en lumière les transitions graduelles qu relient les différents types dans l'ensemble de l'ordre des Prosobranches.

2° Au sujet des autres résultats qui présentent pour ce

ORGANES PALLÉAUX DES PROSOBRANCHES. 195

travail un intérêt spécial, nous ne pouvons faire mieux que de citer quelques lignes du résumé présenté par Bouvier à la fin de ses recherches :

« Chez les types les plus primitifs, la partie antérieure du manteau est innervée presque symélriquement el presque uniquement par les ganglions palléaux; si les organes palléaux de droite font défaut, le ganglion sous-inleslinal n’existera pas. Chez les Monotocardes l’innervation du manteau devient de plus en plus asymétrique à mesure qu’on s'élève dans le groupe des Ténioglosses. L’innervalion de la branchie se fait aux dépens du ganglion sus-intestinal et de la branche sus-intestinale de la commissure viscérale, quand la branchie est à gauche. Le ganglion sus-intestinal innerve également la fausse branchie droite el envoie toujours des rameaux au manteau; mais le siphon est toujours essentiellement innervé par le ganglion palléal gauche. A droite le ganglion sous-inteslinal innerve {oujours la branchie et la fausse branchie quand elles existent, en même temps qu'une partie du manteau. » ?

3° Au sujet de la fausse branche il est indispensable pour bien comprendre les combinaisons de M. Bouvier, de se rappeler qu'il n’admet pas comme Spengel que le ganglion situé à la base de la branchie des Diotocardes (g. branchial de Lacaze, ou g. olfactif de Spengel) soil autre chose que le ganglion sus-intestinal. Par suite, il appelle fausse branchie chez les Diotocardes, seulement la bande d'épithélium qui s'étend le long du support branchial, et dit que chez eux la fausse branchie est filiforme (p. 37 el 409); ne faisant pas de recherches histologiques, il s’en rapporte d’ailleurs aux résultats de Spengel. Des observations nouvelles d’un grand intérêt sont présentées pour les Ténioglosses; M. Bouvier trouve, dans l'étendue d'une même famille, celle des Cérithidés toutes les transitionsentre les fausses branchies linéaires et les fausses branchies bipectinées. D'autres familles présentent encore des formes de passage : tels sont les différents types de la longue série des Turritellidés, des Chénopidés,

et des Strombidés. Des observalions de cette mature, quoique faciles à faire, n'avaient pas été réalisées, parce qu'on s'était peu occupé des Prosobrancehes exotiques. Elles ont permis à M. Bouvier d'appliquer les variations morphologiques de cet organe à la détermination des affinités des genres et des familles (p. #11). Je ne puis qu'approuver les conclusions de l’habile analomiste, et j'aurai l'occasion d'appliquer les mêmes principes à des cas qu'il n’a pas étudiés.

Le but de nos recherches n’était pas de contrôler celles de M. Bouvier, même à propos des points communs aux sujels de nos deux travaux : ayant travaillé au même laboratoire que lui et dans le même esprit, j'ai pensé qu'il y avait intérêt plutôt à acquérir de nouvelles données qu'à vérifier celles qu’il à établies sur les bases les plus solides; néanmoins pendant plusieurs années, j'ai eu l’occasion de disséquer un assez grand nombhy'e des types examinés par lui et J'ai pu constater l'exactitude de quelques-unes de ses assertions les plus importantes. Partout ]'ai retrouvé la commissure palléale à laquelle il attache tant d'importance : j'ai vérifié de plus qu’on pouvait souvent mettre en évidence avec la plus grande facilité, la branche de la commissure viscérale qui unit le ganglion sus-intestinal au ganglion viscéral, branche qui avait échappé à Jhering dans des animaux tels que les Tritons et les Ranelles où elle atteint cependant des dimensions considérables. Les résultats de M. Bouvier concernant la chiastoneurie générale des Prosobranches ne me semblent donc pas disculables. Je ne reviendrai plus sur ce sujet, et Je ne m'occuperai du système nerveux que pour des animaux qui n'ont pas élé complètement décrits par M. Bouvier (certains Cyclophoridés, Valvatidés, Tecturidés).

Je me propose de suivre dans ce travail la classification de M. Bouvier, au moins dans ses trails généraux; mais, comme on va le voir dans les chapitres suivants, l’admission de quelques-unes de ses divisions nous causerait des difficultés réelles, et certains groupes ne me semblent pas

ORGANES PALLÉAUX DES PROSOBRANCHES. 137

devoir être maintenus : ainsi je ne puis accepter la division en Zygobranches et Azygobranches, proposée déjà par Spengel, ni employer pour les Haliotidés et les Fissurellidés seuls le terme de Rhipidoglosses, qu'on applique généralement au groupe entier {moins les Patellidés).

M. R. Perrier vient de montrer (67) que, au point de vue du rein et du cœur, les Patellidés doivent être mis tous à part : il en fait le sous-ordre des Hétérocardes. Dans les Diotocardes, il fait un groupe spécial pour les Fissurellidés dont les deux reins sont semblables (Æomonéphridés) et réunit les autres familles sous le nom d'Hétéronéphridés. L'étude qui va suivre ne fournissant pas d'arguments contre ce système de classification, je me suis décidé à l’adopter dans ce travail; je ne reproduis pas ici le tableau de cette classification, on le trouvera dans le mémoire de M. Perrier (Ann. Sc. nat. 7° série, t. VII).

Résumé de l'historique général. But de ces recherches. — Si nous cherchons à nous rendre compte de l'état actuel denos connaissances relalivement aux organes palléaux, nous avons à tenir compte des résultats morphologiques et des résullals histologiques.

1° Au point de vue morphologique nous connaissons avec une grande exaclitude la forme et la position de la branchie dans un grand nombre de types. Pour la fausse branchie et la glande à mucus, il reste encore quelques lacunes.

L'innervalion des organes palléaux est également étudiée avec une grande précision. Cependant un point reste obscur. Le ganglion qui se trouve à la base des branchies des Diotocardes est considéré par M. de Lacaze-Du thiers et ses élèves et par B. Haller simplement comme un ganglion 4ranclual; par Spengel comme un ganglion o/factif, homologue de celui qui existe au centre des fausses branchies bipectinées, par Bouvier comme l’homologue de l’un des ganglions commaissuraur. La distribution des nerfs issus de ce ganglion, telle que la décrit B. Haller, est contestée par Bouvier. En un mot, quelle est sa signilicalion morphologique? Je

chercherai à élucider autant que possible cette question délicate.

L'appareil circulatoire du manteau n’a pas été étudié dans son ensemble. Dans les monographies du Vermet, de l'Haliotis, de la Fissurelle, dans le mémoire sur la Pourpre, le système sanguin de ces animaux a élé décrit avec soin, mais nous ne savons pas s’il existe, d’une manière générale, des vaisseaux importants, à connexions constantes. En particulier la comparaison des Diolocardes et des Monotocardes mérite d’être faite à ce point de vue. M. Bouvier va présenter prochainement des observations nouvelles au sujet du sysième artériel. Je m'occuperai principalement du système veineux.

2° Sous le rapport de l’histo/ogie, un plus grand nombre de questions restent encore à résoudre

1° Quelle est la structure de la branchie, de la fausse branchie, de la glande à mucus, du tissu même du manteau? Nous ne le savons en aucune facon, car un seul {ravail d’histologie a été présenté jusqu'ici pour les Prosobranches, et il porte sur un animal (le Cyclostome) où les trois premiers de ces organes sont peu différenciés. En particulier, l'étude de la structure de la fausse branchie va nous Us de déterminer, avec une probabilité plus grande qu'on avait pu le faire jusqu'ici, la nature et l’origine de cel organe. Nous aurons, après avoir étudié séparément chacune des parties dont il s’agit, à les comparer entre elles et voir en quoi consistent les différences les plus importantes.

2° De très nombreuses et très intéressantes Se ont été failes chez les Acéphales et Les Pulmonés; mais la comparaison des différents ordres de Mollusques n’a jamais été réalisée et nous ne savons pas dans quelle mesure les varialions importantes dans la forme et la disposition des organes, sont solidaires de modifications essentielles dans leur structure.

Or, dansles organes palléaux, trois ordres d'éléments vont fixer plus particulièrement notre attention.

ORGANES PALLÉAUX DES PROSOBRANCHES. 139

1° Les cellules newro-épithéliales ;

2° Les cellules glandulaires:

3° Les éléments du zissu conjonctif ;

Nous aurons donc à revenir sur ces trois sortes de tissus el à discuter les trois problèmes de /erminaisons nerveuses sensihves, de la sécrétion du mucus el de la structure des lacunes.

Au point de vue {4ronomique, j'aurai peu de chose à ajouler aux {ravaux de mes devanciers : M. Bouvier en particulier, ayant déjà utilisé les variations de la fausse branchie pour la formation de séries naturelles, je me contenterai de faire ressorlir les affinités que la structure des organes palléaux met en lumière entre certains groupes dont la posilion n’est pas encore tout à fait fixée.