CHAPITRE PREMIER

ORGANE DE SPENGEL DE LA CASSIDAIRE.

Je commence l’élude des organes palléaux par l'histoire de la fausse branchie où organe de Spengel. Ce n’est pas, à beaucoup près, le plus simple des organes que nous ayons à examiner: la structure de la branchie est en effet bien moins compliquée, mais les éléments nerveux jouent un grand rôle dans les formalions palléales, et leur étude a pour nous une importance spéciale. Or la disposition des nerfs dans les feuillets branchiaux et dans les glandes à mucus ne présenteraient pour nous aucun intérêt si nous n'avions pas dans l'esprit tous les cas de différenciation progressive de ce genre de tissu dans la fausse branchie.

Ce dernier organe nous offrira d’ailleurs le plus grand développement possible de ces mêmes éléments, ce qui nous facilitera considérablement leur étude.

Pour la même raison, je ne puis pas suivre exactement, dans cet exposé, l'ordre de perfectionnement progressif, qui coïncide avec l’ordre phylogénélique le plus probable. J'ai pu étudier l’organe avec précision surtout dans les cas où il est le mieux développé, sa structure dans les cas les plus simples se découvrait mieux ainsi que si j'avais suivi l’ordre inverse. J’examinerai donc d'abord avec détail le cas de différenciation maximum, et je montre ensuite d’où l’organe est parti el par quelles modifications il a passé.

Dans toute cette description, pour éviter toute confusion au sujet des travaux antérieurs, el pour ne rien préjuger de nos propres conclusions, j'adopterai provisoirement le nom d’organe de Spengel pour tout l’ensemble complexe de tissus que Spengel considérait comme organe olfacif; c’est-à-dire le ganglion branchial, le gros nerf qui en dépend, l’épithélium adjacent, pour les Diotocardes — l'organe filiforme ou bipecliné pour les Monotocardes, — le ganglion branchial avec l’épithélium pour les Patelles et les Opisthobranches.

La Cassidaria tyrrhena, animal de grande taille que j'ai reçu en grande abondance d'Arcachon, et qui peut vivre quelque temps dans les laboratoires, a l'avantage d'offrir une réparlilion commode des divers éléments : c'est ce qui m'a conduit à la prendre comme type.

$ 1. — Extérieur.

La fausse branchie de la Cassidaire (fig. 1) est un organe allongé, terminé en pointe à ses deux extrémités, de 2 centimètres el demi de long sur un demi-cenlimètre de large dans les grands individus. Sa section {transversale est sensiblement quadrangulaire (Voir la figure 25 qui a rapport à la Ranelle; la disposition est la même dans la Cassidaire). Elle est constituée par un gros ganglion (G) qui en occupe toute la partie médiane, et par des feuillets épais (F) au nombre

Es Es

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de cent vingt-cinq à cent cinquante en moyenne de chaque côlé, se correspondant exactement par paires de part et d'autre. L'ensemble de l'organe présente par suite la symétrie bilatérale et le ganglion lui-même est exactement symétrique. La face inférieure est pigmentée, sauf la partie médiane immédiatement sous-jacente au ganglion (@, fig. 1, y, fig. 3), les faces latérales sont incolores.

Chacun des feuillets présente une forme sensiblement triangulaire (fig. 2 el 25). Il a un bord inférieur libre (i) pigmenté sur toute sa longueur, un bord latéral (/) par où il est rattaché au ganglion et que j'appellerai côté interne : un bord supérieur libre où côté externe (e). La région pigmentée comprend toute la longueur du bord inférieur et de plus quatre lignes parallèles entre elles, sensiblement perpendiculaires au côté latéral libre. Il en résulte que les espaces clairs (S), laissés libres entre les espaces pigmentés, réalisent une figure exactement semblable à la précédente el dirigée en sens inverse. On sait depuis les recherches de Spengel que toute la partie sous-jacente à l’épithéhium pigmenté est occupée principalement par un nerf volumineux issu de la partie inférieure du ganglion central et par ses principales ramifications (branches primaires), qui sont au nombre de quatre dans tous les feuillets sauf dans ceux des extrémités. Disons dès maintenant, pour fixer les idées, que les régions claires (S) correspondent dans l'intérieur de l'organe à un sinus sanguin partant d’une lacune immédiatement sus-jacente au ganglion central; ce sinus est constitué par une branche principale, dirigée le long du bord latéral libre, et par des ramificalions primaires terminées en cul-de-sac el alternant avec les branches primaires du nerf propre de l'organe. Spengel a observé cette disposition et en donne une description exacte, quoique trop succincte.

8 2. — Étude du ganglion central de l’organe de Spengel.

La structure intime des éléments ganglionnaires des In-

vertébrés a donné lieu à un très grand nombre de travaux qui nous permellent de considérer comme connus la plupart des faits essentiels; quelques-uns cependant sont encore discutés : ainsi les avis sont parlagés sur la question de savoir si les cellules sont unies entre elles directement ou par l'intermédiaire d'un fin réseau de fibrilles ; récemment Bela Haller a décrit des prolongements nerveux issus du nucléole dans le cordon palléo-pédieux de la Fissurelle. Mais d'autre part, les interprétations des faits varient d’une manière frappante suivant les auteurs : l’on n’est pas fixé sur la nalure nerveuse ou conjonctive de certains éléments; certains zoologistes considèrent comme le noyau ce que d’autres déclarent être le corps même de la cellule, qui serait alors entouré d’une écorce : enfin l'existence de vérilable éubes nerveur chez tous les animaux a élé récemment admise par des histologistes tels que Leydig et Nansen. On conçoit que le simple exposé historique de ces questions intéressantes m'enlrainerait bien loin du sujet principale de ce travail. On trouvera d'excellents résumés de l’histoire de ces recherches dans la seconde partie des Untersuchungen über marine Rhipidoglossen de Bela Haller et surtout dans le beau mémoire que vient de publier FF. Nansen (60) dans le Bergens Museum Aarsberetning de 1886. J'ai eu l’occasion dans le cours des recherches que Jj'expose ici de rencontrer des circonstances particulièrement favorables pour démêler quelques-unes de ces questions délicates. D'autre part, je laisserai de cèté des points encore obscurs que l'étude du ganglion de la Cassidaire ne pourrait pas nous permettre d’élucider.

Le ganglion de l'organe de Spengel (fig. 3) est constitué par des cellules disposées à la périphérie et par des fibres occupant la partie centrale. Les cellules sont très rares à la partie supérieure et à la parlie inférieure, dans le voisinage du plan médian de l'organe; elles forment au contraire, sur les deux côtés, des amas volumineux et continus d’une extrémilé à l’autre du ganglion. De distance en distance, dans la

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région où le nerf principal (N») de chacune des lamelles pénètre dans le ganglion, on voit l'amas cellulaire se diviser en deux moitiés, l’une inférieure, l’autre supérieure, et chacune des masses ganglionnaires ainsi constituées s'étend jusqu'au plan médian; dans l'intervalle de deux lamelles olfaclives, l’amas cellulaire reste au contraire indivis et occupe une moins grande étendue. C’est ce que montre la figure 3, où J ai représenté une coupe légèrement oblique du ganglion olfactif : vers la gauche la coupe intéresse une des lamelles branchiales ; de l’autre côté elle passe dans l’intervalle de deux lamelles consécutives.

L'examen d'un grand nombre de coupes successives m'a montré une périodicité parfaite dans la disposition des éléments cellulaires.

Le nerf d’un feuillet naît par plusieurs faisceaux séparés les uns des autres par des lames conjonctives ; deux d’entre eux se séparent presque immédialement des autres, et, se portant ensemble à angle droit dans la lamelle, constituent la premiére des ramifications primaires (elle n’est pas représentée sur la figure 2), les autres contribuent à former la la branche principale (2p, fig. 2). Ces différents faisceaux se divisent rapidement dans l’intérieur du ganglion, soit dans le sens longitudinal, soit dans la profondeur de l'organe. Ces divisions défient toute descriplion: la figure 3, dessinée à la chambre claire, peut en donner une idée. En définitive, ces faisceaux aboutissent à la substance ponctuée qui forme la masse centrale. En se divisant ils circonserivent les amas de cellules en îlots parfois très distincts, et se perdent à des profondeurs très variables dans la substance ponctuée. Quelques faisceaux ont une longue course longitudinale et établissent des relations entre les régions correspondant aux diverses lamelles : il en existe un volumineux (/) à face inférieure du ganglion, près de l’épithélium (c'est la partie supérieure sur la figure 3).

Les cellules nerveuses sont relativement {rès pelites; elles contiennent un gros noyau qui se présente avec l’aspect

144 FÉLEX BERN AIR).

d’une vésicule contenant à sa périphérie de grosses granulations vivement colorées par les réactifs. Le protoplasma de la cellule est hyalin, peu abondant, se colore faiblement ; on y voit avec un fort grossissement des stries dirigées dans le sens des prolongements.

Presque partout les cellules ganglionnaires sont disposées en amas assez distincts les uns des autres, mais où les éléments sont extrèmement rapprochés, si bien qu'on serait tenté de leur attribuer des faces communes presque planes. Il est facile néanmoins, avec un fort grossissement, de découvrir la membrane propre de chacune d'elles et d'en étudier les prolongements. Voici ce qu'on peut dire au sujet de ces derniers.

Un assez grand nombre de zoologistes admettent pour la cellule nerveuse deux sortes de prolongements (1), les uns volumineux, atlénués graduellement, continuant simplement les angles de la cellule; les autres intéressant bien moins le corps de la cellule elle-même, et s’insérant sur des mamelons à peine saillants: généralement ils sont si réduits par rapport aux précédents que l’on n’en tient pas compte, de sorte que, suivant le nombre des prolongements de la première espèce, on dit que la cellule est uni, bi ou multipolaire. En réalité, plusieurs travaux approfondis, el en particulier ceux de Nansen, ont montré que toutes les cellules ont un grand nombre de prolongements, et qu’on ne pouvait pas négliger ceux qui sont plus réduits et semblent de moindre importance. On admel souvent que les prolongements grêles n'intéressent que la membrane, ou si l’on veut, l'écorce, de la cellule, et que les prolongements volumineux contiennent seuls la substance nerveuse. Nous verrons dans l'organe de Lacaze-Duthiers des exemples de ce cas: mais ici la distinclion semble impossible à admettre. De sorte que dans l'organe de Spengel bipectiné, il n'existe que des cellules franchement multipolaires ; on ne voit pas de ces

(4) Voir le détail des cellules nerveuses, fig. 38 « et 38 b.

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éléments allongés, effilés, comme j'en ai rencontré moimême dans bien d’autres cas. Il y a exception cependant pour le bord du ganglion, aux environs de la ligne médiane en & (fig. 3). On rencontre en ce point quelques cellules dites unipolaires. Mais d'une manière générale les cellules du ganglion de Spengel sont toutes multipolarres el il existe toutes les transitions entre les prolongements les plus importants et ceux qui sont le moins volumineux.

Voyons maintenant quelles sont les relations de ces 6léments : 1° entre eux ; 2° avec les nerfs; 3° avec l'enveloppe conjonctive. Nous touchons ici à l’un de ces problèmes délicats que Je signalais tout à l'heure : cependant des coupes au 400°, dont quelques-unes ont été trailées, après le montage à la gélatine, par l'alcool absolu addilionné d'acide chromique et coloré par le bleu de méthylène, m'ont permis de me prononcer dans le cas particulier qui m'occupe.

On appelle substance ponctuée de Leydig où substance médullaire (Markwerk) une matière très”-finement granuleuse, paraissant presque homogène au premier abord, et pouvant sous un fort grossissement se décomposer en un réseau de fibrilles d’une finesse extrême (L, fig. 3). Elle se rencontre dans presque tous les ganglions et occupe tout l’espace laissé libre par les cellules et les fibres nerveuses proprement dites. Des recherches multipliées ont permis de décider qu’on n'avait pas affaire à une simple apparence causée par des sections transversales de faisceaux de fibres, et qu’il y avait bien là un réliculum extrêmement délicat, d’une substance analogue ou identique à celle qui se colore dans les nerfs eux-mêmes, mais non orientée, el anastomosée dans tous les sens. Nous appellerons avec Leydig spongioplasma celte substance facile à colorer sans chercher à démêler si elle constiltue des trabécules ou des tubes à parois continues, comme le veulent Leydig et Nansen, el Ayaloplasma le liquide hyalin qui la baigne, qu’on voit dans les {issus frais el qui disparait dans les coupes. Deux points fondamentaux sont admis ac-

tuellement par tous les observateurs ; la substance ponctuée de Leydig est en rapport d'une part avec les cellules, au moins par l'intermédiaire des prolongements grêles (MVetzfortsätze de B. Haller), d'autre part avec les faisceaux de fibrilles, qui par leur réunion forment les nerfs. Ces deux fails sont d'ailleurs des plus faciles à vérifier sur le ganglion olfactif de la Cassidaire.

Il reste à donner une réponse aux questions suivantes :

1°Y a-t-il union directe entre les cellules? B. Haller l’'admet el appelle Verbindungsforsätze les prolongements qui élablissent cette union; Nansen le conteste et déclare n'avoir Jamais pu observer l'union directe.

Pour mon compte, je l'ai trouvée assez fréquemment dans la Cassidaire ; j'en donne d'autre part des exemples pour l'organe de Lacaze-Duthiers chez les Pulmonées, etje pense qu'il se pourrait que celle union directe se manifestät dans les cas où les cellules sont {rès rapprochées les unes des autres, et fit défaut dans d'autres occasions.

2° Outre l’origine indirecte des nerfs dans la substance ponctuée, y a-l-il aussi une origine directe dans les cellules? Doit-on considérer (chez les Mollusques) une troisième sorte de prolongement, les Nerven/for:ätze de Deiters, ou les Sftammfortsätz2 de B. Haller? Nansen et B. Haller sont encore en désaccord sur ce point, el avec B. Haller, Solbrig (30, 1872), Bœhmig (45, 1885), Garnault (63, 1887), admettent que des fibres nerveuses partent directement des prolongements des cellules larges (1). Je ne puis parlager cette opinion, au moins pour ce qui concerne l'organe de Spengel; je n’ai jamais vu les faisceaux même les plus minces provenir des prolongements cellulaires, sans interposilion d’un réticulum, si réduit qu'il soit: la substance ponctuée pénètre d'ailleurs toule la masse du ganglion et se glisse entre les cellules

(1) M. Vignal, dans son travail sur les centres nerveux des Invertébrés (54) ne se prononce pas Sur ce point à propos des Mollusques (p.338). Il admet pour les Crustacés (p. 318), les Lombrics (p. 400), la réunion en T décrite par M. Ranvier pour les ganglions des Vertébrés.

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dès qu'elles présentent entre elles un intervalle suffisant.

3° On appelle ce//ules araignées ou encore cellules de la névroghe, sans allacher à ces termes exactement la même signification que chez les Vertébrés, de très pelites cellules mullipolaires disséminées partout, que l’on à considérées comme de nature conjonclive. On les voit en très grand nombre dans le ganglion de Spengel; mais elles sont d'une petilesse extrême : leur noyau, relativement très volumineux, se colore faiblement en rouge, mais le corps des cellules est teinté en bleu vif, ce qui permet de le retrouver facilement. Leurs connexions sont bien celles qu’on admet généralement : leurs prolongements vont s’anastomoser avec les fibrilles de la substance ponctuée et aussi avec quelques-uns des pelits prolongements (Netz/fortsälze) des grandes cellules ganglionnaires. Je partage d'ailleurs l'opinion de M. Garnaull et de Nansen, qui pensent que les relations de ces éléments avec les autres éléments nerveux ne permeltent pas de.les considérer comme conjonctifs : ils diffèrent d’ailleurs de {out ce que nous connaissons en fait d'éléments de cette dernière catégorie chez les animaux qui nous occupent. Leur foible dimension n’a pas permis de les représenter sur la figure 3.

Relation des éléments nerveux avec le névrilème. Les prolongements des cellules ganglionnaires et le réticulum de Leydig vont s’insérer sur une fine membrane continue qui entoure le ganglion (re, fig. 4), mais est tout à fail distincte du névrilème proprement dit, et s'en délache en plusieurs points, probablement sous l'action des réactifs. Aucune {ravée de nature conjonctive ne part du névrilème pour pénélrer dans le ganglion.

En résumé, la partie centrale de l'organe de Spengel de la Cassidaire est un gros ganglion présentant une muliltude de cellules en très grande majorité nrultipolaires, disposées surtout à la périphérie, mais dont un grand nombre pénètrent vers le centre ; des faisceaux de fibrilles parcourent l'organe dans tous les sens, et une grande quantité de substance ponctuée de Leydig forme un réticulum délicat établissant des connexions entre

ces parties. Des cellules araignées de très petite taille sont disséminées dans toutes les régions.

$ 3. — Étude des lamelles.

a. Tissu nerveux (cr, fig. 4). Chaque feuillet de l'organe de Spengel peut être considéré comme un repli de la lame interne du manteau. Il est constitué par une membrane de soutien, prolongement de celle qui forme le stroma de cette lame interne, et qui, forcément, figure une double enveloppe (cr, fig. 4) close de toules parts, renfermant à son intérieur des espaces sanguins, des nerfs, des éléments conjonctifs, et recouverte intérieurement par l’épithélium.

Les gros faisceaux nerveux, issus de la réunion des paquets de fibres, sortent du ganglion intimement unis les uns aux autres et compris dans une même gaine conjonclive, mais sans toutefois se confondre en un faisceau unique : ils pénètrent alors dans une des lamelles de l'organe, en restant, : bien entendu, compris à l’intérieur, entre les deux lames de la membrane de soulien. C’est là que nous allons maintenant le suivre, en décrivant simultanément des coupes et préparalions colorées de lamelles débarrassées de l’épithélium.

Le nerf principal du feuillet qui longe, comme on sait, le bord inférieur libre (np, fig. 2 et 25), est formé, ainsi que les quatre nerfs secondaires xs, de gros faisceaux distincts qui s’enlrecroisent un peu à la façon des cordons d'un câble. À quelque distance de leur origine, on voit chacune des qualre grosses branches se dédoubler (ns, fig. 4) dans un plan perpendiculaire au feuillet; chacune des deux branches résultant se rapproche de plus en plus de la surface, et se voit séparée de son homologue par une travée de tissu conjonctif. Ces deux grandes branches desservent respectivement par leurs ramificalions les deux faces du feuillet, et l'on peut voir de chaque côté de belles arborescences irrégulières (fig. 26) qui couvrent les larges régions où l'épi- {hélium est pigmenté, el arrivent presque jusqu'au bord

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externe du feuillet. Il va sans dire que l'importance des grosses branches secondaires et du système de leurs ramifications diminue de la base de la lamelle jusqu'à son extrémité. La figure 5 représente une de ces branches, mais je n'en ai figuré complètement que les rameaux les plus ténus pour montrer plüs facilement les terminaisons nerveuses.

Ce sont précisément ces rameaux de petite taille (tels que 7, fig. 6) qui traversent la membrane de soutien et pénètrent dans l’épithélium, sans qu’il soit possible de déterminer avec précision le point où se fait le passage. En effet, sur un très long trajet, les filets nerveux sont compris dans l'épaisseur même de la membrane de soutien, qui se soulève en formant une légère crête sur leur passage; de plus, même après leur sortie de l’intérieur de l'organe, les filets sont accompagnés d'un mince névrilème très dislinel, mais faisant suite directement à la gaine ou crêle dont je viens de parler. En somme le passage se fait ici tout à fait tangentiellement, ce qui contraste nettement avec ce que nous observerons plus tard chez les Diotocardes.

Les lamelles préparées à l’acide chromique ou au chlorure de ruthénium fournissent après dissociation de bonnes préparations (fig. 5) de ce système nerveux interépithélial. On voitsur letrajetdu nerf trois sortes de cellules : 1° des cellules fusiformes (a), à prolongement très longs et à noyau très allongé, qui appartiennent au névrilème; 2° des noyaux ovales (b) bien plus volumineux, très granuleux, qui font souventsaillie sur le contour du nerf, et qu’on rencontre fréquemment sur les trajets des nerfs périphériques de petite taille (Voir p. ex. Nansen, 60). D'après les récents travaux des histologistes les plus compétents, on doit les regarder comme les noyaux propres des cellules dont le corps est constitué par l’ensemble même des fibrilles nerveuses (spongioplasma) avec le hyaloplasma qui les baigne; 3° enfin des cellules mullipolaires (m) de petites dimensions, munies de gros noyaux, et en tout semblables à celles que

nous avonstrouvées dans le ganglion. J'ai vu distinctement des prolongements ramifiés unissant presque directement deux cellules voisines, mais je n’ai rien observé qui permette de supposer (dansle cas présent) que tout l’ensemble des cellules disséminées dans le champ pigmenté soit relié par un réseau de fibres continu et indépendant des branches du nerf principal. En d'autres termes s’il exisle incontestablement dans la fausse branchie un réseau nerveux de fibres et de cellules, ce réseau n’affecte pas la forme qu’on voit réalisée avec tant de netteté dans la #ranchie (fig. 47, a el b), et les groupes de cellules dépendant d'un même rameau sont simplement unies par de grêles filets.

Pour étudier avec toute la précision désirable la question importante des {erminaisons nerveuses dans l'organe de Spengel, l’applicalion du chlorure d'or est absolument indispensable. Elle présente, il est vrai, quelque difficullé à cause de la présence des cellules à mucus. Pour bien fixer celles-ci, j'ai ajouté une pelite quantité d'acide formique ou d'acide acétique au jus de citron employé dans la méthode de Ranvier pour l'étude des papilles gustatives. J'ai d’ailleurs cherché à tourner la difficulté en opérant sur un grand nombre de lamelles, que je laissais pendant un temps variable dans les différents réactifs, je choisissais ensuile pour les coupes celles qui me paraissaient le mieux réussies. Frappé par l’analogie des é:éments à étudier avec ceux qu'on trouve dans les papilles gustalives des vertébrés, j'ai employé, à peu de chose près, la méthode qui à réussi à M. Ranvier dans ce dernier cas.

J'ai obtenu par ce procédé d'excellentes coupes dans lesquelles les contours des cellules épithéliales indifférentes et celui de leurs noyaux sont nettement indiqués par une teinte gris faible ; les nerfs sont d’un noir violacé; mais les cellules nerveuses elneuro-épithéliales se détachent avec une précision extraordinaire ; elles sont colorées en rouge violet, et leur noyau possède la même teinte, plus intense, si l'immersion dans le chlorure d’or a élé prolongée ou si le réactif est

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concentré (1/100°); sans cela le noyau est presque incolore, le corps de la cellule restant toujours vivement teinté (fig. 8). ILest impossible avec de telles préparations d’avoir le moindre doute sur la nature neuro-épithéliale des éléments dont il s’agit ; les cellules mullipolaires et les cellules fusiformes (1) sont colorées exactement de même, et leurs connexions sont netlement mises en lumière (fig. 6 el 8); quant à la têle de la cellule, elle se colore assez mal, mais apparaît cependant dans les points où la réduction de l'or est poussée très loin. Il résulle des observations précédentes que ces cellules neuro-épithéliales sont en connexion avec les nerfs par l’intermédiaire des cellules multipolaires (fig. 6). Ces dernières se rencontrent à diverses hauteurs, el ne sont pas uniquement accolées à la membrane basilaire; les corps des cellules neuroépithéliales se voient aussi à {ous les niveaux, et l’on en rencontre très près du bord, aux trois quarts à partir de la base. Leur forme est {oujours celle d'un fuseau : il n'est Jamais cylindrique. Le noyau est rond ou ovale, à réticulum peu serré. Le point important à établir est celui de l'entrée du filament nerveux dans la cellule elle-même. Jamais aucune préparation ne m'a montré un double filet d'attache, dont l’un serait nerveux et aboutirait près du noyau, comme le décrit Rawitz pour certains Acéphales (66). Le filet proximal, unique, de la cellule présente bien les réactions d’un nerf; on y trouve des granulations ou épaississements irréguliers, et l’on peut même quelquelois le suivre jusqu'à une cellule multipolaire (fig. 6). Cetle dernière est-elle quelquefois en relation avec plusieurs cellules neuro-épithéliales? Diverses préparations me font incliner vers l’affirmative. Pour bien voir les {êtes des cellules, il faut observer des préparations colorées au picro-carminate; elles apparaissent alors colorées en rouge vif entre les cellules pigmentées qui

(1) J'appellerai par la suite cellules de Flemming les éléments dont il s’agit. Leur identité dans tous les organes palléaux, et dans tous ceux qu'a étudiés Flemming chez les Gastéropodes et les Acéphales, sera mise en lumière dans tout le cours de ce travail.

restent pâles. Ces têtes (fig. 7, / el #) ont toutes les formes possibles, depuis celle d'un long bâlonnet jusqu'à celle d’une pelite masse ovoïde. Le col est presque toujours distinct.

b. Épithélium indifférent et sécréteur. — Les régions correspondant respectivement aux aires nerveuses et aux sinus sanguins se distinguent très nettement, comme nous l'avons dit, par l'aspect de l’épithélium qui les recouvre. Sur les premières (fig. 2, N), toutes les cellules indifférentes sont munies d'un pigment jaune à très gros grains, abondant principalement à la partie distale des cellules. Les plateaux sont peu distincts et dépourvus de cils; le reste de la cellule est très granuleux, le noyau presque rond (fig. 9). Au contraire, aux aires sanguines (S, fig. 4) correspondent des cellules ciliées (c°) claires, dépourvues de pigment, peu granuleuses, à noyau ovoïde et parfois même très allongé. Elles sont aussi plus grêles que les précédentes, et plus régulièrement cylindriques. Du reste, dans les deux cas, les noyaux sont disposés à toutes les hauteurs. Ces caractères suffisent à établir, entre les deux régions, des différences qui, en coupe, se manifestent avec autant de nelteté que l'indique la figure 4.

La séparation est de plus accentuée par l'existence de crêtes saillantes dues à un épaississement de la membrane de soutien (fig. 2 et 4, cr), et qui font le tour de chacun des sinus. Sur ces saillies, l’épithélium vibralile s’insère de manière à former, pour chaque sinus, un double bourrelet limité extérieurement par une forte dépression (fig. 2 et 4, x) séparant les deux régions voisines. Ces différences de niveau se voient bien sur la lamelle intacte examinée à plat, surtout si on à pris soin de la colorer. C’est sur le versant extérieur de cetle crèle, sur chacun des bords de la région ciliée, que l'on rencontre la plus grande quantité de cellules à mucus (y). Ces éléments sont rares dans la région pigmentée, et un peu plus abondants dans l’intérieur de la région ciliée.

La distinction entre les cellules pigmentées et les cellules ciliées n’est pas fondamentale. L'épithélium, qui recouvre

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immédiatement le ganglion médian (fig. 3, cp), présente en effet des éléments qui établissent toutes les transitions possibles entre les deux variétés de cellules indifférentes. Ce sont des cellules très régulièrement cylindriques, à noyau généralement médian, renfermant une quantité de pigment très variable, et qui sont loutes ciliées. Par suite de ces particularilés, la coloration générale de la région médiane de la fausse branchie est beaucoup plus claire que celle des feuillets eux-mêmes (fig. 1, G).

c. Tissu musculaire. — Les éléments que l’on aperçoit le plus facilement dans le feuillet sont des fibres disposées à plat dans le plan du feuillet, dans l'épaisseur de chacune des deux lames conjonctives qui en forment le stroma. Elles sont entrecroisées dans tous les sens, sans former de faisceau véritable, sauf celles que nous allons décrire (nous nous occuperons seulement d’une des faces; les choses se répètent exactement de Ia même manière sur la face opposée). Du manteau partent des fibres volumineuses qui pénèlrent dans le feuillet, en suivant le bord libre externe, et en lui restant longtemps parallèle (fig, 11, »/) (pour cette raison, nous les appellerons fibres longitudinales). Par suite, elles règnent dans la paroi du sinus principal du feuillet, elles sont au nombre de sept (dans le Cassis Saburon), et rapprochées deux à deux, de sorte que la dernière, celle qui est le plus rapprochée du bord, reste isolée. Près de l'entrée, la direction de la fibre la plus éloignée du bord change brusquement, et elle décrit une grande courbe vers l’intérieur de l'organe, puis revient vers le bord externe où elle se perd; dans ce trajel, elle est accompagnée par son homologue de la face opposée. Un peu plus loin, c’est la seconde fibre qui s'écarte à son tour, mais pénèlre moins profondément dans la direction du nerf principal; puis vient le tour de la troisième et enfin de la quatrième, qui décrivent, avec leur congénère, des anses de moins en moins prononcées. Les quatre dernières fibres continuent leur trajet et font le tour du feuillet. La longueur de ces éléments est, on

le voit, extrêmement grande ; leur largeur est aussi très considérable. [ls ont un noyau volumineux, situé un peu avant leur point de courbure : c’est une masse ovoïde, granuleuse, très nettement réticulée, avec un nucléole qui se colore d’une manière intense. La fibre elle-même est plate, et un examen atlentif permel d'y reconnaitre des fibrilles longiludinales peu distinctes. Quant aux autres fibres qu'on rencontre dans le. plan du feuillet, il est impossible d'y reconnaître une orientalion précise.

2 La seconde sorte de muscles se rencontre également au bord externe du feuillet. Ce sont des éléments très pelits, que l’on voit cependant avec facilité sur des préparations bien colorés. La figure 11 les montre avec un fort grossissement. On aperçoit, tout auprès du bord du feuillet, des noyaux allongés, qui sont alignés avec une certaine régularité, mais qui se trouvent tantôt sur une face, lantôl sur une autre. Is appartiennent à des fibres aplalies, semblables à de minces rubans parfois contournés, qui passent d’une face à l’autre en contournant l’espace sanguin. Leurs extrémités s’effilent el se divisent en deux ou {rois fines lanières, subdivisées à leur tour en filets d’une finesse extrême, qui se perdent dans la membrane de soutien. Les réactions de ces éléments sont exactement les mêmes que celles des fibres musculaires planes qu'on rencontre dans le même organe.

La délermination de ces deux sortes d'éléments comme éléments conlractiles présente de grandes difficullés. Les considérations lirées de la forme des fibres ne suffisent pas pas, dans le cas présent, pour les différencier de fibres conjonctives. Pour trancher la question, j'ai dû examiner des faisceaux musculaires du bord du manteau, et rechercher comment ils se comportaient sous l’action des réactifs. Ils absorbent fortement à la fois le picrocarmin et le bleu de mélhylène. Leur forme est d’ailleurs semblable à celle des libres planes du feuillet el présente aussi des brusques plissements. Pour ces motifs, je crois devoir rapporter les fibres du feuillet au tissu musculaire. Pour les éludier avec com-

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modité, le feuillet de l'organe de Spengel, chez les Cassidaires convient assez bien; mais c'est surtout sur les lamelles branchiales de la Paludine, du Strombe ou de la Volute, que nous les trouverons avec des dimensions et une régularité remarquables. |

3° La woisième variété de fibres musculaires (fig. 4, mr) se rencontre dans des trabécules transverses, qui unissent les deux faces du feuillet en s'insérant normalement à chacune d’elles. La présence de ces éléments est constante dans tous les organes en lamelles aptes aux fonctions respiraloires, mais dans l’organe respiratoire, l’existence d’un nerf volumineux, el surtout l’irrégularité de la surface, rendent l'observation moins commode que si l’on s'adresse aux lamelles de la branchie. Je renvoie donc la description détaillée de ces fibres au chapitre suivant; je demanderai d'admettre provisoirement leur délerminalion comme éléments contracliles, el je me contenterai d'indiquer leur disposition dans l’organe qui nous occupe.

Elles sont disséminées sans aucune régularité, à des distances variables, plus rares au milieu des sinus, plus abondantes sur les régions limites des aires nerveuses et sanguines, où l'épaisseur du feuillet se trouve précisément rélrécie. Elles sont intimement unies à des éléments conjonctifs, que nous devons étudier avant d'aller plus loin.

d. Tissu conjonctif et espaces sanquins. — Wine faudrait pas croire que tous les noyaux que l’on aperçoit lorsque, après coloralion, on examine le feuillet à plat, appartiennent à des fibres musculaires transversales. La plupart, au contraire, dépendent d'éléments conjonctifs disséminés dans l'épaisseur de la membrane de soutien. Sur une coupe transversale on voit, en effet, que cette dernière présente partout une épaisseur assez nolable, et qu’elle est formée d’une couche compacte, faiblement colorée par le bleu de méthylène (sauf à sa surface externe), et renfermant dans son épaisseur, outre les fibres musculaires, des éléments de forme variée. Quelques-uns sont fusiformes, distincts cependant des fibres

musculaires par leur faible largeur, la petitesse de leur novau, leur faible réceptivilé aux substances colorantes. Mais presque tous les éléments conjonclifs sont au contraire éloilés, munis d'un noyau assez volumineux entouré d'un protoplasma légèrement granuleux, et apte à absorber le bleu de méthylène. De tous côlés, ce protoplasma s’élire en grêles tractus ramifiés, figurant de belles arborescences, parfaitement distinctes au milieu du fond clair de la substance fondamentale. La figure 13 montre quelques-unes de ces cellules dessinées à la chambre claire. On voit que les anastomoses sont fréquentes d'une cellule à l’autre. Sur le pourtour des aires nerveuses, et particulièrement le long des crêtes qui limitent les sinus sanguins, abondent des éléments de même nature, mais plus volumineux, très rapprochés les uns des autres, richement anastomosés, et remarquables surtout par la présence de plusieurs noyaux au milieu d'un même amas protoplasmique. On trouve d’ailleurs {ous les passages entre les cellules plus ou moins fusionnés et celles qui sont simplement contiguës.

Rien n’est plus facile à éludier, dans un feuillet, que l’espace sanguin qui comprend, ainsi que nous l’avons dit, un sinus principal régnant le long du bord externe, et quatre ou cinq branches s’engageant entre les aires nerveuses. L’une des meilleures méthodes consiste à injecter tout l'animal, ou bien le manteau seulement, avec une masse apte à se solidilier à froid, par exemple avec la gélatine au bleu soluble, et à arrêter l'injection au moment où la fausse branchie est encore injectée imparfaitement; on peut choisir alors les feuillets plus ou moins complètement remplis par la masse colorée, el suivre ainsi la marche du liquide dans les lacunes. On voit ainsi qu'il existe, tout le long du ganglion principal, entre les deux lames du manteau, un long sinus assez nettement limité, mais qui n’est en relation avec aucun vaisseau proprement dit (fig. 3, V); la communication avec les lacunes du corps et avec le vaisseau branchial efférent ne se fait que par les lacunes irrégulières du tissu conjonctlif spon-

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gieux, qui comble l'intervalle des deux lames du manteau.

Au contraire, les canaux qui servent à l'irrigation de chaque lamelle sont largement ouverts dans ce sinus commun ; leur endiguement est réalisé du côté externe par le tissu compact, avec les deux premiers systèmes de fibres musculaires dont j'ai parlé (fig. 11); la contraction des fibres qui font le Lour du sinus normalement à son bord, et se ramifient à la fois sur les deux faces (muscles marginaux, mn), a nécessairement pour effet de rétrécir en un point le sinus luimême, el de faire progresser le sang dans un sens déterminé. Le même rôle doit êlre joué par les fibres transversales m£, qui s’insèrent à la fois sur les deux faces. Le sang parvient ainsi dans chacun des culs-de-sac qui sont, eux aussi, largement ouverts à une extrémité. Mais que devient-il après avoir pénétré dans ces espaces clos? Les injections poussées avec une pression suffisante vont nous l’apprendre. Si la masse a pénétré aussi loin qu'il est possible, elle force les parois des sinus qui, comme nous l’avons vu, sont limités, non par des membranes continues, mais par des trabécules plus ou moins serrées; elle pénètre ainsi partout dans les aires nerveuses, et spécialement dans un espace étroit, qui s'étend tout le long du nerf principal, entre celui-ci et le bord du feuillet (fig. 2,z). La pénétration se fait plus facilement vers la base que vers la pointe, où le tissu est plus compacte; si elle est complète, le feuillet vu au microscope présente une teinte bleue générale, interrompue seulement par le trajet des nerfs et par la position des trabécules, indiqués dès lors par des tlots incolores plus ou moins volumineux. /nutile d'ujouter, après tout ce qui précède, qu'il n'existe pas de capillaires. En somme, le sang, à l'élat normal, doit circuler principalement dans les sinus; tout le reste du lissu, cependant, est baigné de sang, comme le prouve, du reste, la présence de globules que l’on voit un peu partout sur les coupes; mais le liquide doit probablement circuler avec une lenteur bien plus grande que dans les espaces largement ouverts qui s’injectent avec le plus de facilité. Nous relrouverons les fibres musculaires

transverses dans tous les organes dont l'adaptation à la fonction respiratoire n’est pas douteuse, et seulement chez eux. Ce fait, et la présence de sinus relativement bien délimités, m'avaient fait penser que la fonction respiratoire doit s'accomplir, dans la fausse branchie, aussi bien que dans la branchie elle-même. Il faut avouer, cependant, que les communications vasculaires avec le reste de l'organisme sont bien plus difficiles pour la fausse branchie que pour la branchie, de sorte que, tout bien considéré, le rôle respiratoire ne doit pas être prépondérant pour l'organe qui nous occupe. D'autre part, il existe, nous le savons, d'assez nombreuses cellules mucipares, mais pas assez non plus pour nous permettre de déclarer que la fausse branchie est une glande. En réalité, comme toutes les porlions du tégument, elle joue à la fois ces divers rèles, mais elle est surtout un organe srnsoriel. Les auteurs qui avaient émis celte opinion, en s'appuyant simplement sur la richesse d’innervation, étaient rigoureusement dans le vrai; le fait que ces nerfs aboutissent à des terminaisons neuro-épithéliales, toutes extrêmement nombreuses, me semble démontrer cette hypothèse d'une manière indiscutable.