CHAPITRE V

ORGANE DE SPENGEL DES PATELLIDÉS.

J'ai réservé pour un chapitre spécial l'étude de l'organe de Spengel des Patellidés, non seulement parce que cel organe présente des particularités qu'on ne rencontre dans aucun des types étudiés jusqu'ici, mais surtout parce qu'il est impossible, dans l’état actuel de nos connaissances, de rapporter avec certitude cette famille singulière à l’un ou l’autre des groupes primordiaux des Prosobranches. Aucun groupe n’a été plus ballolté dans toute la série des Mollusques. Après avoir figuré avec les Chitons parmi les Cyclobranches dans la classification de Cuvier, les Patellidés ont été mis à part en 1843 par H: Mizxe-Epwanps, qui fait des Chitons un groupe satellite des Prosobranches. TroscneL (71) crée pour eux le groupe des Docoglosses. Sous l’un ou l’autre de ces deux noms, les Palellidés continuent, pour Gray (73), Bronx et KEFERSTEIN (/9), DaLL (25), etc., à constituer un sous-ordre distinct. Jasrin@les range parmi les Chiastoneures Anisobranches avec les Rhipidoglosses marins et certains Ténioglosses. SPENGEL y voit des formes de passage entre les Zygobranches (Scutibranches à deux branchies) et les Azygobranches, qui renferment tous les autres Prosobranches. Claus revient aux anciennes classifications et fait pour les Patellidés sous le nom de Cyclobranches un ordre d’égale importance à celui des Aspidobranches (Diotocardes) et des Ciénobranches (Monotocardes). M. Fiscrer (48) le rapproche des Rhipidoglosses et sous le nom de Docoglosses en fait une

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ai

des deux grandes subdivisions des Scutibranches (Diotocardes). M. Bouvier (p. 24) approuve complètement cette manière de voir, il montre que les Tectures, L'epatasrete?, doivent rentrer dans les Palellidés et que le groupe ainsi constitué présente les rapports les plus étroits avec les Rhipidoglosses.

La tendance qui semble dominer, on le voit, est celle qui rapproche les Patellidés des Diotocardes; la disposition du système nerveux semble concluante à cet égard. Mais des travaux tout récents viennent remettre en doute toute la question en montrant des affinités nouvelles avec les Monotocardes.

En 1887, M. Weamanx (65) montre que le cœur de la Patelle n’est pas traversé par le rectum, et qu’il a seulement une oreillette. Ce qu'on prenait pour une seconde oreillette n’est autre chose qu’une sorte de bulbe artériel disposé sur le trajet de l’aorte. Cette découverte est confirmée par M. Rémy Perrier. Au point de vue des organes rénaux, cet animal est aussi singulièrement aberrant. Il possède deux reins, comme l'ont démontré R. Lankester et Cunninghammais: le rein gauche n'a rien de commun avec le canal papillaire des Scutibranches; il suffirait, d’après M. Rémy Perrier, de supprimer une mince cloison séparant les deux organes pour que ce rein gauche, le moins développé des deux, devint tout à fait semblable à la bande glandulaire décrite par lui sous le nom de glande hémalique, qui longe le péricarde des Monotocardes, qu'on avait considérée Jusqu'ici comme un simple lobe droit.

M. Rémy PERRIER considère les Docoglosses comme distincts à la fois des Monotocardes et des Diotocardes : il crée pour eux le sous-ordre des Æélérocardes.

$ 1. — Historique.

L'organe de Spengel de la Patelle a été découvert en 1862 par P. Berr (/8), qui le signale dans une courle note consacrée à l'anatomie du système nerveux. Je crois utile de

ciler in extenso cel intéressant passage, de même que j'ai cité les phrases de M. de Lacaze-Duthiers relatives à lorgane de Spengel du Vermet. On sera frappé de voir presque à la même époque les deux savants zoologistes émettre des idées analogues, encore hypothéliques, il est vrai, mais que les recherches récentes ont complètement justifiées.

« On aperçoit, dit P. Bert, situés l'un en face de l’autre à droite de l'anus deux petits mamelons de 1 millimètre environ de diamètre, sur lesquels la peau s’amincil en formant quelques plis peu marqués. J’appelle l'attention sur ces deux petils organes que leurs insignifiantes dimensions avaient fait jusqu'ici négliger. » — P. Bert signale ensuite l'existence, dans ces organes, d’un ganglion; il en démontre l'homologie avec le ganglion branchial décrit par M. de Lacaze-Duthiers chez l'Haliotide. « Peut-être ne serait-il pas trop hardi de considérer comme des branchies avortées, mais restées en vestige à leur place normale, ces petits organes sur lesquels j'insistais tout à l'heure. Cette hypothèse serait confirmée par l’'observalion des Patelloïdes et des Fissurelles, qui, semblables aux Patelles par le reste de leur organisation, présentent cependant au fond de l’excavalion sus-céphalique une ou deux branchies de forme ordinaire. Les lamelles circulaires auxquelles est confiée chez la Patelle la fonclion de la respiration ne seraient donc, au point de vue anatomique, qu'un dédoublement du manteau, dédoublement dont on trouve déjà un indice dans le Parmophore et les Patelloïdes. Grâce à cette interprétalion, l'appareil respiratoire de la Patelle, qui présente une anomalie si étrange et presque unique parmi les Mollusques, renlrerait dans le plan commun; et le système nerveux, ici comme en {ant d’autres circonstances, retrouverait l'empreinte du type, au milieu des plus profondes modifications physiologiques.

«Quant aux fonctions de ces petits organes auxquelles je ne crains pas d'attribuer une sérieuse importance anatomique, J avoue que, voyant ce gros ganglion nerveux en con-

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lactavec la peau amincie, je ne puis m'empêcher depenser à un appareil de sensation, peut-être à l'organe o/factif, tant promené par les analomistes. Mais là où l'observation directe fait défaut, où l’expérimentation est impossible, il serait puéril de s’arrêter longtemps à une simple induction. »

Deux observateurs ont décrit dans la saillie palléale de la Patelle une ouverture extérieure : Ray Lankesrer l'appelle orifice capito-pédieux et dit qu’il s'ouvre dans les sinus sanguins qui entourent le sac pharyngien (p. 334). Ailleurs il revient sur cette opinion et la considère comme un pore génital. En dernier lieu il reconnaît enfin que c’est un organe clos.

Après lui JHERING à cru voir aussi la saillie percée d'un pertuis, orifice nuqual (36, p. 605), mais il ne peut pas trouver son ouverture interne; 1l croit cependant que cel orifice met en communication les espaces sanguins avec l'extérieur. Jhering n’a d’ailleurs pas aperçu le ganglion, décrit quinze ans auparavant par P. Bert.

SPENGEL, après avoir exposé sommairement la topographie du système nerveux de la Patelle, décrit à côté de chacun des ganglions une petite papille traversée par un réseau de canaux relativement vastes, qu'il considère comme une branchie rudimentaire. « Cela est prouvé, dit Spengel, par les relations avec l'appareil circulatoire aussi bien que par la comparaison avec les organes voisins ; les organes en question ne sont ni des ouvertures génitales ni des ouvertures vasculaires (43, p. 345).»

CuxninGnam (47) a fait des coupes dans les papilles de la Patelle pour prouver la valeur des figures données par Spengel sur leur structure, il les décrit en quelques lignes. « Il n’y a pas de doute qu’une partie de ces papilles ne soit un organe sensoriel homologue à celui qui reste sur le support branchial de l'Haliotide. De la commissure viscérale, un nerf peut être suivi montant à chaque papille, ainsi que Spengel le décrit, et, sur des coupes, un ganglion nerveux se voil sur l'épithélium, comme dans sa figure. A côlé de ce ganglion

on voit une structure cellulaire surmontée par du tissu conjonctif (??) et divisé par des tubercules en compartiments de grandeur variable. Ceci peut être le rudiment branchial, mais il est au-dessous de l’épithélium et n’est pas une formalion spéciale de lui » (p. 369).

M. Weamanx se borne à dire que « la place des vraies branchies est marquée par deux taches rougeâtres de chaque côté de la tête au fond de la cavité palléale. Spengel a attribué à ces pelits organes des fonctions olfactives, tandis que d'autres zoologistes les prennent tout simplement pour des branchies rudimentaires, ce qui me paraît plus rationnel. »

M. Bouvier étudie avec un soin minutieux l’innervation de l'organe en litige : « Du ganglion partent trois ou quatre filets nerveux dont les uns paraissent se rendre aux parois musculaires du corps, les autres vers le gros vaisseau qui se rend des lamelles respiratoires antérieures au cœur : une branche se dirige vers l'oreillette. »

Pour Bouvier la saillie palléale ne peut être qu’une fausse branchie (ou organe olfactif) et non une branchie rudimentaire : celle-ci ne peut pas exister dans la Patelle, « puisque les Tecturidés pourvus d’une vraie branchie ont une fausse branchie absolument semblable à celle des Patelles. » Cette assertion me semble au moins prématurée; elle demanderait à êlre appuyée sur une étude histologique de la Tecture. Rien ne prouve en effet que le bourrelet soit constilué exactement de même dans les deux types. Le réseau sanguin de la Patelle existe-t-il chez les Tecturidés?et quand bien même il existerail, ne pourrait-on pas y voir la seconde paire de branchies, à l'élat rudimentaire, qui a tant préoccupé M. Wegmann et M. Boutan? La question, on le voit, ne peut pas être résolue à priori. Je ne pouvais donc pas me dispenser de reprendre cette étude, et, pour obtenir divers degrés de différenciation des organes palléaux, j'ai examiné la Patelle, la Lottia et deux Tectures.

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$ 2. — Patella vulgata.

La ressemblance de la figure 59 relative aux organes rudimentaires de la Patelle avec celle donnée par Spengel ne manquera pas de frapper au premier coup d'œil : on observera qu'il y à là bien neltement deux organes distincts et que jusqu'ici nous n'avons jamais rencontré un organe de Spengel pourvu de semblables cavités. Il existe en réalité côte à côte un ganglion nerveux et un mamelon creusé de nombreuses lacunes.

Le ganglion est volumineux et muni d’un très grand nombre de petites cellules multipolaires. La substance fibrillaire est très développée aux dépens de la substance ponctuée de Leydig. Les filets envoyés à l’épithélium sont nets, principalement vers l'angle contigu à la région lacunaire. Ils sont peu développés, mais leur existence estincontestable, ainsi que celle des cellules de Flemming qu'on rencontre un peu partout sur l'étendue du ganglion. En somme, comme organe sensoriel le ganglion de Spengel de la Patelle est peu différencié, et si grêles que soient les filets qui se distribuent de là aux organes voisins, leur importance me semble encore l'emporter sur celle des filets épithéliaux. P. Bert avait toutefois fait observer que la peau est amincie au devant de ce ganglion, et c'était pour lui un argument à l'appui de l'hypothèse que Spengel a admise depuis. Cette réduction de la couche musculaire cutanée est frappante (fig. 59). Les tilets qui la traversent sont raccourcis en conséquence ; comme d'habitude, c'est grâce à l'interruption du tissu conjonctif compact que l’on peut facilement découvrir sur les fibres le passage des faisceaux nerveux.

La partie la plus volumineuse de la saillie est constituée par ce que Spengel considère comme éranchie rudimentaire. Bouvier, s’élevant contre cette opinion, s’étonnait de voir des branchies, même rudimentaires, ainsi cachées sous la peau. Or il est curieux de voir la masse principale de la couche cutanée se réfléchir à angle droit en se tenant constamment

El

au contact du ganglion, de manière à laisser à l'extérieur dans une sorle de cuvette l'organe dont nous nous occupons. Celui-ci n’est séparé de l'extérieur que par une très mince membrane de soulien supportant un épithélium peu élevé. L'objection de Bouvier, en admeltant même qu'elle ait une importance que son auteur ne semble pas d’ailleurs s'être exagérée, élait levée par ce fait même.

Voyons maintenant en quoi consiste cet organe encore si problématique : c’est une simple lacune sanguine traversée par des lamelles obliques par rapport à l'épithélium, et s’insérant sur chacune des deux couches musculaires qui limitlent la cavité en haut et en bas vers la partie la plus large de l'organe : les travées sont sensiblement parallèles ; elles se raccordent à une cloison se dirigeant en zigzag dans une direction oblique par rapport aux lamelles, el partageant l’ensemble de l’organe en deux moiliés obliquement symétriques. Toutes ces travées sont consliluées par du lissu conjonctif qui semble identique à celui qui renforce les membranes basilaires. De très nombreux globules sanguins s’observent constamment dans ces lacunes ; leur abondance m'a amené à examiner si l’on n'était pas ici en présence d’un organe destiné précisément à leur formation, d'un organe plastidogène où lymphatique. Vérification faite, je ne crois pas qu'il en soit ainsi. Nulle part je n’ai trouvé, adhérents aux parois des lacunes, des éléments quelconques susceptibles d’êlre transformés en globules du sang; la membrane conjonctive est dépourvue de tissu de revêtement. Je ne sais d’ailleurs comment expliquer pourquoi les globules sont plus abondants ici que dans les lacunes voisines, où on les rencontre cependant assez fréquemment et avec les mêmes caractères.

L'organe, dans son ensemble, a la forme d’une lentille; les premières et les dernières coupes montrent les chambres lacunaires diminuant de nombre graduellement, et les deux couches musculaires finissant par se rejoindre. J'ai figuré la région où l'organe atteint ses plus grandes dimensions.

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Ce n'est pas tout à fait à ce niveau que se rencontrent les communications avec les sinus, dont les différents auteurs ont parlé sans d’ailleurs les définir avec précision. Il existe deux ouvertures circulaires très nettes à travers l’épaisse couche musculaire qui sépare l'organe rudimentaire de la grande lacune adjacente : toutes deux sont situées près de l'angle opposé au ganglion, mais à une assez grande distance l’une de l’autre, dans des régions où l'épaisseur de l'organe commence à s’atténuer fortement. Il reste peut-être encore d’autres ouvertures; mais je n'ai pas pu les découvrir. La communication de l'organe rudimentaire avec les sinus est en fout cas mise complètement hors de doute.

En résumé, ?/ y a dans la Patelle, de chaque côté du corps, un ganglion qui envoie quelques filets à l'épithélium: il est sensoriel, quoique faiblement. A côté se trouve un mamelon creusé de canaux divisés de part et d'autre d'une cloison oblique. Cesystème est compris entre l'épithélium et la masse principale des fibres musculaires cutanées.

$3. — Tectures.

Avant de décrire l'organe de Spengel des Tectures, je dois donner quelques indications sur la disposition des organes et compléter, dans une certaine mesure, nos connaissances anatomiques sur ces intéressants animaux. J'ai éludié deux espèces du Chili provenant de la collection du Muséum et différentes de celles qu'a examinées M. Bouvier. C’est d’abord la Tectura (Acmoœa) pileopsis, qui diffère des Patelles par la présence d’une branchie bipectinée, et la Tectura Fontaimesi, qui possède à la fois une branchie bipectinée el des lamelles branchiales circumpalléales.

Ces deux espèces ne diffèrent pas l’une de l’autre au point de vue de la topographie des organes (fig. 66). La cavité palléale, comme chez la Patelle et la Fissurelle, règne sur la région dorsale de la tête et s'étend très peu en arrière. Elle est largement ouverle en avant; sur les côtés elle se trouve limitée par les deux gros muscles en fer à cheval.

Le plafond supporte, en allant de gauche à droite, la branchie, un conduit qui peut appartenir aux organes génitaux ou aux organes urinaires (je n’ai pas examiné la question), enfin le rectum. La masse recto-génitale traverse obliquement, de gauche à droite, la cavité palléale, et les deux ouvertures se voient sur la droile, assez en avant. Les rapports de position ne sont donc aucunement différents de ceux qu'on observe chez tous les Prosobranches à une seule branchie.

La branchie s’insère complètement sur le manteau, c'està-dire n’a aucun point commun avec le plancher de la cavité palléale, constituée par le tégument de la tête. Elle est très nettement bipectinée (Br, fig. 66); les lamelles, très courtes et peu nombreuses, sont fixées à un large support dont elles n’occupent pas toute l’élendue en largeur. Celui-ci se prolonge à droite et à gauche par une cloison tout à fait analoeue à celle qui existe chez les Trochidés et surtout les Néritidés.

L'animal entier, d'ailleurs, ressemble beaucoup, au premier abord, à une Navicelle, et ne semble différer de ce Prosobranche que par l'absence du torlillon qui existe encore à l’état rudimentaire dans ce dernier. La confusion n’est cependant pas possible, comme va nous le montrer l'étude anatomique de la Tecture.

Sur le tégument de la région céphalique, non loin du fond de la cavité palléale, on aperçoit deux mamelons disposés symétlriquement à droite el à gauche, et formés par un très léger repli transversal du tégument. Ces deux mamelons sont situés exactement comme les papilles de la Patelle. M. Bouvier n’hésile pas à les considérer comme constituant la fausse branchie de la Tecture. Ils sont inégalement développés ; le plus gros est celui de gauche, et c'est précisément de ce côté que la branchie est conservée. Il est juste en face de la branchie, mais la distance parcourue par le nerf qui réunit ces deux organes est assez longue, puisque ce nerf (6) doit contourner à gauche la cavité palléale.

Pour trouver le cœur, il faut fendre le péricarde qui se

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voit en arrière et à gauche de la branchie, tout contre le muscle en fer à cheval. On aperçoit alors une masse musculaire étroite el allongée, formée d'épais faisceaux Jongitudinaux avec de nombreuses lrabécules traversant la cavité (c, fig. 66). I est facile d’y distinguer deux parties, l’oreillette à gauche et le ventricule à droite. Ces deux cavités présentent le même aspect au point de vue de la structure. En arrière elles se séparent de manière à former deux pointes fibreuses et grêles qui s'insèrent sur le musele circulaire. Après un examen attentif, on peut affirmer que ces pointes sont pleines et ne donnent passage à aucun vaisseau. En avant, au contraire, se voient les orifices des deux cavités ; l'oreillette est percée d’un orifice absolument net, assez long, à bord légèrement épaissi; l’ovifice n’est pas tout à fait terminal, la cavité forme en effet à sa partie antérieure un cul-de-sac assez prononcé.

La veine branchiale efférente et l'oreillette ne passent donc pas insensiblement de l’une à l’autre comme cela a lieu dans bien des cas; on voit au contraire les parois de la veine s'insérer sur le pourtour de l’orifice sans se confondre avec les bords. La veine parcourt un trajet assez long dans une lacune avant d'arriver à la partie libre du support branchial

Le ventricule est à peine plus volumineux que l'oreillette, il est situé à droite et un peu au-dessous : il est accolé au péricarde sur une assez grande longueur. L'aorte en part en avant, et en forme de prolongement. Elle se porte tout à fait inférieurement et vers la droite : ce fait se conçoit puisqu'elle doit contourner le fond de la cavité palléale QU pénétrer dans la tête.

La communication entre l'oreillette et le ventricule se fait largement, par une grande ouverture. Ainsi le cœur de la Lecture est nettement monotocarde et n'est nullement traversé par le rectum.

Cependant il est à peine besoin d’insister sur les différences qu'il présente avec le cœur d'un Monotocarde ordinaire; l'oreillette est non pas en avant du ventricule, mais à côté; la

forme est lout à fait différente. Ainsi se trouvent pleinement confirmées les observations de M. Wegmann relativement au cœur de la Patelle. Ayant élé, trop souvent à mon gré, obligé de critiquer les assertions de cet auteur dans les chapitres précédents, je suis heureux de me trouver d'accord avec lui sur un point aussi important.

Je passe maintenant au système nerveux. M. Bouvier, qui l'a étudié chez la Tectura testudinalis, dit simplement qu'il est identique à celui de la Patelle. J'ai disséqué ceux des T. Pileopsis et T. Fontanesr.

Je représente dans la figure 66 celui de cette dernière espèce. Il suffira, pour se convaincre de l'identilé presque parfaite du système nerveux des Tectureset des Patelles, de comparer celte figure avec la figure 60 du travail de M. Bouvier, relative à la Patella vulqata. S'appellerai simplement l'attention sur la forme allongée et mal délimitée des ganglions; sur la présence d'une commissure sous-intestinale accessoire présentant deux pelits renflements ganglionnaires dans l'angle que forme, par sa courbure, chacun des ganglions palléaux, el enfin sur la présence d’une longue et épaisse bandelelte ganglionnaire dans la partie postérieure de la commissure viscérale. Cette bandelelte est bien plus large que dans la Patelle. De chacune de ses deux extrémilés part un nerf assez fort qui va à la fausse branchie correspondante. L'angle postérieur donne naissance à un nerf génital.

En éludiant cette bandelelle au microscope après coloration, on trouve à chaque angle un amas cellulaire parfaitement distinct : il existe done là en réalité trois ganglions que l’on ne peut confondre. Bouvier les à vus également dans certains échantillons de Patelle ; il constate qu'ils sont assez variables et les qualifie de rudimentaires. Pour lui, ce sont {rois ganglions viscéraux ; celle interprétation est une conséquence forcée de la détermination qu'il fait des parties nerveuses des organes de Spengel comme ganglion supra et sub-inteslinal. Je ne partage pas lout à fait celte opinion :