ORGANES GÉNITAUX DES PROSOBRANCHES

bilués, c'est la présence d'un très grand nombre d'éléments conjonctifs formant un bourrelel de tissu spongieux. C’est aussi le peu de hauteur de lépithélium.

J'ai examiné avec soin les environs de cette région pour voir sil existait quelques dispositions rappelant l'organe cloisonné de la Patelle; mais partout l'épithélium est adjacent à la couche musculaire, qui ne présente rien de spécial. Quant au repli conjontif, il est compact, ne présente pas trace de cavités sanguines : il ne saurait donc êlre comparé, au point de vue histologique, au mamelon lacunaire de la Patelle. Tout ce qui précède s'applique aussi bien au côté droit qu’au côté gauche. Partant de ce fait, que la branchie droite est avortée chez la Tecture, j'espérais trouver de ce côté quelque chose qui me permit d'interpréter facilement l’organe rudimentaire de la Patelle : mon attente a été trompée, el il n'existe rien de spécial de ce côté, sinon que le gros nerf branchial fait défaut.

Suivons maintenant plus loin le nerf volumineux qui dans son trajet vient de former l'organe de Spengel (nb), il se porte vers la ligne de soudure du manteau et du corps, en avant de l'extrémité antérieure du muscle en fer à cheval, puis il passe dans le manteau, suit le rebord antérieur de la cloison qui prolonge à gauche le support branchial, et quand il pénètre dans ce dernier, il s’est divisé en deux faisceaux, un nerf élerne et un nerf externe, comme chez l'Haliolis et les Trochidés. Allons-nous trouver par suite, développé le long du support branchial, une continuation de l'organe olfaclif, comme la présence d’un double nerf nous autorise à le penser? Ici encore la Tecture se montre à nous comme un type singulier el bien aberrant. Non seulement je n'ai pu réussir à trouver la moindre trace de filets neuro-épithéliaux le long du support branchial, mais de plus les deux nerfs contribuent simultanément à l'innervation de chacun des filets branchiaux. Voici comment se fait cette innervalion.

Le support branchial, du côté efférent, est fortement

{ranchant, et le sinus s'approche très près de l'extrémité ; le tissu conjonclif néanmoins est assez épais pour renfermer les deux nerfs vers la base de la branchie; deux faisceaux musculaires énormes se voient sur les parois du sinus à celte hauteur, au niveau de chaque paire de feuillets, on voit des filets se délacher simultanément à droile et à gauche de chacun des nerfs, ce qui fait en tout quatre filets qui se portent vers la partie interne de la branchie. Mais avant d’avoir atteint le gros faisceau musculaire, les deux nerfs de chaque côté se soudent en un faisceau unique qui contourne extérieurement le faisceau musculaire, et après un trajet relativement long, arrive au bord efférent du feuillet auquel il est destiné. Rien n’est plus facile que de suivre, sur huit ou dix coupes successives, le trajet de ces petits filets, que l’on rencontre d’une extrémité à l’autre de la branchie. Que deviennent-ils après avoir fait Le tour d’un feuillet branchial? Nous les retrouvons au bord afférent, où ils viennent, après un parcours assez long dans la paroi conjonctive du sinus, aboutir à un gros nerf waique également enchâssé dans le issu compact et semé de loin en loin de cellules plasmatiques granuleuses.

C’est ainsi que les choses se passent vers la partie postérieure de la branchie; des changements importants s’observent quand on examine des coupes voisines de Ja pointe. On voit tout d'abord le sinus elférent se creuser plus profondément, de sorte que le nerf interne, le plus volumineux des deux, finit par se diviser en deux branches situées l’une à droite, l’autre à gauche. En même lemps l'anastomose des deux racines d’un même côté se fait à une distance de moins en moins grande du nerf interne, si bien qu'on voit à un cerlain niveau le nerf desliné au feuillet partir d’une simple commissure sinueuse réunissant les deux portions internes des nerfs, en passant vers l'intérieur le long du sinus. Un peu plus haut encore les deux nerfs (ou plutôt les trois nerfs, puisqu'il y à maintenant deux nerfs internes) se rapprochent de plus en plus, et la commissure unit simplement

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les deux faces en regard : le nerf du feuillet naît alors directement du nerf interne. Enfin {out à fait à la pointe les trois nerfs viennent à se confondre et se réfléchissent le long du bord afférent en un nerf unique assez volumineux. Celte disposilion singulière est jusqu’à présent exclusivement dévolue à la Tecture. J'ai vérifié avec soin tout ce qui précède en ayant soin de ne pas confondre les deux bords afférent et elférent. (On se souvient que dans l'Haliotide c'était le bord afférent qui était muni de {rois branches nerveuses longitudinales irrégulièrement anastomosées.)

En somme, selon toute probabilité, les deux tranchants du support branchial ne sont pas, ou tout au moins sont faiblement sensoriels : la partie essentielle et probablement unique de l’organe de Spengel est donc bien, comme l'avait deviné Bouvier, le repli qui se trouve sur la nuque à une assez grande distance de la branchie.

$S 4. — Lottia pellucida.

Les Lottia où Patina sont de petits Patellidés dépourvus de branchies proprement dites, mais munis de lamelles palléales et de tentacules latéraux. Elles sont très voisines d’ailleurs des Patelles, dont elles ne diffèrent guère à première vue que par la forme de la coquille. Le petit renflement cervical qui indique la place de l'organe de Spengel, est bien visible, même sur de pelits individus. Spengel à étudié les Lotlia, mais il constate simplement qu'elles sont dépourvues de ces lacunes cloisonnées qu'il considère comme représentant des branchies rudimentaires. J'ai à mon {our examiné sur des coupes l'organe de Spengel, qui est très différent de celui de la Patelle.

Si nous suivons, d'un côté ou de l’autre, le gros nerf qui part de l'angle de la bandelette viscérale, nous le voyons aboutir à un ganglion volumineux {fig. 68) silué un peu en avant du mamelon que nous avons signalé. On trouve facilement ce ganglion au tiers poslérieur de la cavité palléale, sur la masse viscérale, mais tout à fait dans le voisinage du

gros muscle en fer à cheval. De ce ganglion se détache un gros nerf qui continue d’abord le précédent dans sa direction, jusqu’au moment où il atteint le muscle columellaire, et par suite la paroi latérale de la cavité palléale : il se réfléchit alors vers la face supérieure et, longeant le muscle, il pénètre dans le manteau où il présente à son entrée un renflement ganglionnaire ; il diminue ensuite rapidement de volume et se porte en avant et vers la ligne médiane, en restant toujours très voisin de la face ventrale du manteau. Ce nerf est absolument indépendant des gros nerfs qu'on trouve de l’autre côté du muscle columellaire, dans la partie du manteau qu’on peut nommer la colerette et qui porte les lamelles branchiales et les tentacules latéraux : les nerfs en question sont issus directement des ganglions palléaux.

Dans toute sa longueur ce nerf est sous-jacent à un gros sinus aboutissant à l'oreillette. Dans la Lotlia, comme dans tous les Patellidés étudiés jusqu'ici, le cœur n’a qu’une oreillette, située à gauche du ventricule ; dans son ensemble il est lui-même à gauche de la masse viscérale, entre celle-ci et le muscle en fer à cheval. La veine palléale dont nous nous occupons ici occupe donc tout d’abord la portion gauche de la cavité palléale et se porte en avant en suivant bientôt le bord du manteau qu'elle contourne ainsi complètement ; elle revient en arrière vers la droite, à l'angle du muscle columellaire, el retrouve alors le nerf palléal droit issu du ganglion de Spengel. Elle est adjacente au rein droit, et va se perdre très loin en arrière. L’innervation du plafond de la cavité palléale est donc symétrique, tandis que son irrigation est asymétrique.

Occupons-nous maintenent de l’épithélium de l’organe de Spengel. On est frappé au premier abord du peu de hauteur de ce tissu immédiatement au-dessus du ganglion. Tout au contraire si l’on examine la région située un peu en arrière de ce dernier, on lrouve que le mamelon dont nous avons parlé est constilué par un amas de tissu conjonctif absolu-

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ment semblable à celui de la Tecture, quoique moins développé. Qu'on jette un coup d'œil sur la figure 69, et on se convaincra de ce fait. Tandis que sur le ganglion nous trouvions un épithélium presque cylindrique, à noyaux coniques à peu près semblables, ici, nous observons un épithélium très aplati, qui contraste absolument avec celui qui tapisse la région nerveuse.

Il n'est donc pas douteux que nous ne soyons ici en présence d’un organe sensoriel très simple, mais parfaitement caractérisé et isolé. Il resterait à voir si la région sensorielle se prolonge sur les nerfs ganglionnaires que nous avons décrits. Le fait me semblerait probable & priori; je n'ai pu cependant le constater. L’épithélium y est à peine renflé et les cellules sont assez régulières : je n'ai pu trouver un seul élément que je puisse avec certitude qualifier de neuro-épithélial : si de tels éléments existent, il sont à coup sûr fort rares, et il me paraît démontré que dans la Lottia, l’organe de Spengel est absolument localisé en arrière du ganglion.

Dans tout ce qui précède il n’a été question, on le voit, de rien qui rappelle l’organe cloisonné de la Patelle. C'est au type de la Tecture que se rapporté l'organe de Spengel de la Lottia ; il en diffère principalement par la substitution d’un ganglion à un nerf presque dépourvu de cellules.

$ 9. — Résumé et conclusions.

Sur trois genres de Patellidés étudiés, nous sommes en présence de trois types d'organes de Spengel différents :

1° Patella.— Organe de Spengel formé d’un ganglion net, consistant en un nombre considérable de cellules ganglion-

naires avec substance ponctuée abondante, — plusieurs filets neuro-épithéliaux très courts et assez gros, — épithélium élevé. — Tout à côté, la couche musculaire se reporte

vers l’intérieur et laisse entre elle et la membrane de soutien un espace cloisonné, en communication par plusieurs ouvertures avec le sinus sous-jacent; — les cavilés contiennent beaucoup de globules sanguins.

2 Tectura. — À gauche il y a une branchie innervée par un gros nerf qui se divise en deux sur le support branchial : ces deux nerfs participent à l’innervation des feuillets et ne semblent pas donner de nerfs à l’épithélium. Sur son trajet le nerf branchial se renfle sous forme de ganglion, au-dessous d'un bourrelet formé de tissu spongieux (cellules conjonctives éloilées et fibres). Filets neuro-épithéliaux grêles, ramifiés, un peu anastomosés, aboulissant à de petits amas de cellules ganglionnaires, mullipolaires, de grande dimension; et de là, aux cellules sensorielles. Épithélium très peu élevé, surtout au fond du repli. A droite, la même disposition se reproduit identiquement, sauf que le nerf correspondant à la branchie n'existe pas par suile de avortement de celle-ci. Pas d'organe lacunaire cloisonné.

3° Loltia. — Pas de branchie, pas d’organe cloisonné.Ganglion {rès net, donnant, entre autres nerfs, un filet ganglionnaire allant en avant du manteau. En arrière, bourrelet conjonctif bien limité, semblable à celui de la Tecture, mais moins développé.

Conclusions. — Il y a chez les Patellidés un organe de Spengel, le fait n’est pas douteux. Il est formé soit aux dépens d’un ganglion, soit aux dépens d’un nerf; dans {ous les cas il est peu développé, rudimentaire. Il est à remarquer qu'il n’est pas situé sur le manteau, mais sur la nuque, assez loin du fond de la cavité palléale. Mais je n’attache pas une importance capitale à ce fail, puisque les organes en question sont innervés comme d'ordinaire par le ganglion palléal. Chez la Tecture, du côté gauche, il est même situé sur le trajet du nerf branchial.

Reste la question des branchies rudimentaires. Le plus grand argument qui ait été donné contre leur existence, c'est que les Branchies sont toujours des dépendances du manteau et non de la têle. Telle est en particulier l'opinion de MM. Bouvier et R. Perrier. À cela l’on pourrait répondre que nous ne savons pas comment se développe la cavité palléale des Patellidés et qu'il serait fort possible qu’à un stade peu

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avancé, les organes en question soient tout au fond de la cavilé palléale; ils occuperaient alors exactement la place des branchies de la Fissurelle ; d’ailleurs l'innervation des bourrelets en question par les ganglions palléaux, ne permet de les homologuer qu'à des organes palléaux.

On peut faire enfin une objection beaucoup plus grave. L'étude de la Tecture nous montre la branchie existant à gauche bien loin du bourrelet, et placée tout à fait sur le manteau. Le bourrelet ne peut donc pas être l’homologue de la branchie, puisque celle-ci est présente. Donc dans la Lottia le bourrelel qui est semblable àcelui de la Tecture ne peut pas être non plus une branchie rudimentaire ; c'est une dépendance de l'organe de Spengel. Enfin, peut-il en êlre autrement pour la Patelle? Iei il y a doute. D'abord l'organe est cloisonné, au lieu d’être plein, et puis il est Juxtaposé à l'organe de Spengel, il ne semble pas en faire parie ; il n’est pas en effet traversé par des filets neuro-épithé- Baux. Si donc l'étude du développement prouve que dans la Patelle l'organe cloisonné a été à un moment donné au fond de la cavité palléale, rien ne s’opposera plus à ce que l’on le considère comme branchie rudimentaire ; il sera simplement resté en arrière, comme l’organe de Spengel des autres types de Patellidés. Par malheur, les recherches embryologiques de W. Patlen, siremarquables à divers égards, ne nous donnent aucun éclaircissement sur la question.

Au point de vue {axonomique, les recherches précédentes confirment que le cœur est monolocarde, tandis que le système nerveux est celui d’un Diotocarde. Toutefois la disposilion singulière du cœur de la Tecture prouve qu'il serait facile de passer d’un cœur diotocarde à ce cœur caractérisé par la présence d’une oreillette latérale au ventricule. L'organe de Spengel est aussi celui d'un Diotocarde réduit. Donc, si rien dans ce qui précède ne s'oppose à l'établissement pour les Patellidés d’un type intermédiaire, celui des Hétérocardes, créé par M. R. Perrier, néanmoins, à mon opinion comme à celle de M. Bouvier, les affinités de ce nou-

veau groupe avec celui des Diotocardes sont bien plus grandes que celles qu'on peut leur trouver avec le groupe des Monotocardes.