ORGANE DE LACAZE-DUTHIERS DES PULMONÉS

$ 1. — Historique.

C'est en 1872 que M. pe Lacaze-DurTuiers (28) découvrit chez les Pulmonés d’eau douce un petit ganglion situé à l'extrémité du nerf palléal postérieur, « dans le voisinage, en arrière et au-dessus de l’orifice de la respiration à la hauteur de l'angle que forme le pavillon en s’unissant au manteau » (p. 483). Ce ganglion avait été pris par plusieurs auteurs pour un centre respiratoire ; mais M. de Lacaze- Duthiers y découvrit une invagination en cul-de-sac de la peau du manteau, el conclut à la présence d’un organe probablement à la fois sécréteur et sensoriel ; cet organe est certainement destiné « à l'appréciation de quelques qualités spéciales du monde ambiant et ces qualités sont probablement en rapport avec la respiration » (p. 495). Chez les Pulmonés senestres (Planorbes, Physes), l'invagination est simple; chez les dextres (Limnées), « elle se bifurque et au leu d’un seul cæcum en présente deux ; en outre, la masse des lissus ganglionnaires nerveux remontant jusqu'au col du conduit allant à l’orifice -externe, environne de toute part la parlie épithéliale, dont les deux extrémités, en forme de calottes arrondies, dépassent seules et font saillie à l’extérieur du corps ganglionnaire » (p.489). Au point de vue histologique, M. de Lacaze-Duthiers décrit « des corpuscules ganglionnaires renfermant un volumineux noyau {rès finement granuleux, ayant un nucléole brillant le plus souvent fort distinct; on en trouve d’unipolaires, peut-être bipolaires, mais ordinairement on ne voit qu'un prolongement

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qui semble peu limité et dépend du protoplasma entourant le noyau » {p. 486-87). Quant à l'épithélium, il est formé de cellules « régulières et posées les unes à côté des autres » (p. 85), c'est-à-dire sur un seul rang, « qui ont acquis un allongement tel qu’elles arrivent et'se rencontrent au milieu pour ainsi dire du canal. Ces cellules d’épithélium se terminent par une partie {toujours fort éloignée du noyau et sont difficiles, avec les meilleurs objectifs, à bien délimiter, tant leur contour est délicat. Les noyaux sont allongés et placés à l'extrémité adhérente » (p. 486).

M. de Lacaze-Duthiers admet que cet organe présente toutes les conditions nécessaires à la sensibilité spéciale : Ia sécrétion est une de ces conditions (p. 492). Mais, dit le savant professeur, « les hypothèses ne sont jamais difficiles à faire ; il serait aisé d’en imaginer bien d’autres, de les varier de toute façon. Mais une expérience, une seule précise, serait bien préférable » (p. 495).

Malheureusement jusqu'ici personne n'a pu imaginer un procédé expérimental pour résoudre cette question, ni d’ailleurs bien d’autres du même genre. L’organe de Lacaze-Duthiers, profondément situé, ne peut être enlevé comme un simple tentacule, sans lésion grave; el de plus les animaux qui en sont pourvus manifestent leurs sensations d'une manière trop confuse pour qu'il soit facile de les analyser. Nous sommes cependant ici dans un cas où, comme le dit M. de Lacaze-Duthiers lui-même, « on reconnaît d’après la structure et la disposition anatomique quelle est la fonction » (p. 491). En poussant aussi loin que possible l'analyse histologique, on peut reconnaître que l'organe dont il s’agit est, à n’en pas douter, un organe sensoriel; 1l va sans dire que cette étude ne nous renseignera sur la nature des sensations perçues que d’une manière vague. Dans ces limites on peut faire avancer un peu la question; c’est ce que j'ai tenté de faire dans le présent chapitre.

Au point de vue morphologique, M. de Lacaze-Duthiers admet l’homologie de l’organe qu'il à découvert, avec ce

que nous appelons maintenant organe de Spengel chez les Peclinibranches ; mais il renvoie les preuves de cette assertion à un ouvrage ultérieur, qui n'a pas encore été publié (p. 492). Si je suis bien informé, M. de Lacaze-Dathiers est encore partisan de cette manière de voir. Je la crois aussi tout à fail exacte.

Simrorx a cherché à résoudre les diverses questions d'histologie laissées obscures par le savant professeur français. Dans un important travail publié en 1876, et où sont examinés les divers organes des sens des Mollusques d'Allemagne, l'organe de Lacaze-Duthiers figure parmi les Niedrigen Sinnesorqäne (34).

L'auteur décrit avec délail les énormes cellules nerveuses uni, bi et tripolaires qui le composent, et dont la taille diminue quand ou s'approche de l'ouverture du canal (p. 308). Il a bien observé que les fines ramifications de ces cellules forment un réseau tout autour de la culicule, et que les prolongements les plus importants envoient directement leurs branches dans l'épithélium. La description de l’épithélium est beaucoup moins salisfaisante, et Simroth nous en dit [lui-même les raisons. [Il est extraordinairement difficile d’éludier isolément les cellules, car le diamètre minime du canal, égal à peu près à celui d'un pelil aiguillon d'insecte, et la solidité de la membrane tégumentaire permettent à peine de faire des dilacérations passables. J’ai moi-même renoncé de bonne heure aux procédés de dissocialion qui m'avaient dénné ailleurs de bons résultals ; je me suis référé aux coupes qui ont, au contraire, facilement réussi. J’ajouterai une seule remarque. Simroth fait aboulir les filets nerveux d'une part, par paquets, à des cellules courtes à pigment jaune, et d'autre part, à des cellules allongées, cylindriques, à noyau tout à fait proximal, unies par un filet grêle à une cellule, que Simroth figure unipolaire. Ce dernier cas n'a pu être observé par lui qu'une seule fois, mais avec une grande nettelé, dit Simroth. Comment des connexions pourraient-elles s'établir entre le reste du système nerveux et cette cellule ganglionnaire,

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dont l'unique prolongement est déjà en relation avec une cellule épithéliale? Quelques doutes restent encore dans l’esprit du savant allemand, au sujet de l'ensemble de cet épithélium; cependant, il fait observer que le fait bien exceptionnel d'une invagination du tégument allant au devant d'un ganglion, peut bien, selon toute vraisemblance, être en rapport avec un mode tout spécial de terminaison des nerfs dans l’épithélium.

Simroth laisse de côté la question de la sécrétion.

Dans son mémoire sur le développement des Pulmonés (1879), Hermanx For (40) s'occupe du développement de l'organe de Lacaze-Duthiers, et dit qu'on voit facilement, chez des larves un peu âgées, une petite fosselte située à côté de l’orifice rénal, à droite ou à gauche suivant les cas. « Ses dimensions très notables, comparées à celles des autres parties de la larve, feraient croire qu'il s’agit de quelque organe considérable; mais la suite montre bientôt qu'à celte formation rapide succède un arrêt de développement presque complet : chez les jeunes, la fosselte est à peine plus grande que chez les larves ; elle est simple chez toutes les larves que j'ai

observées » (p. 167). L'auteur ne s'occupe pas de la portion nerveuse de l'organe.

SPENGEL ne nous donne aucun renseignement nouveau sur la structure de l'organe; il rapporte les observations de ses prédécesseurs, et conclut ainsi : « Sans aucun doute, c’est là le même organe olfactif que nous avons vu chez tous les Prosobranches, et dans la série entière des Tectibranches » (p. 363). Il discute surtout l’homologie de position.

L'organe de Lacaze-Duthiers a élé cherché en vain par divers observateurs, chez les Pulmonés terrestres ; il semble démontréaujourd’hui qu'il n'existe pas. SaRASIN (50), en 1883, a étudié ces genres différents avec soin, el ce n’est que dans l'Helix personata qu'il en à trouvé un rudiment. C’est un petit ganglion doni quelques cellules sont Lrès volumineuses, et d’où part « une branche qui se perd dans les cellules glandulaires. » Il n’y à pas d’invaginalion épithéliale, et Sarasin

ne s'explique pas sur la nature de l'épithélium. Néanmoins, l'existence de ce pelit ganglion, avec ces grosses cellules caractéristiques, prouve pour lui qu'on est en présence de l'homologue de l'organe olfactif des Basommatophores, mais tout à fait rudimentaire.

L'aperçu historique qui précède justifie les nouvelles recherches sur la structure histologique de lorgane de Lacaze-Duthiers; nous ne savons pas encore exactement, en effet, comment est constituée une invagination épithéliale supposée sensorielle. Mais les observations de M. de Lacaze- Duthiers permettent largement, à mon avis, d'étendre à plusieurs genres les résultats qui pourront être obtenus avec certitude pour un type spécial.

Ayant parliculièrement en vue la comparaison avec les Prosobranches, j'ai cru pouvoir me contenter d'examiner un seul type, et j'ai choisi celui où, d’après le savant zoologiste, l'organe en question est le mieux développé : c'est le P/anorbis corneus.

$ 2. — Planorbis corneus.

a. (ranglion. — Les cellules nerveuses du ganglion de l'organe de Lacaze-Duthiers sont très volumineuses. Elles se prêtent donc facilement à un examen histologique minutieux. Cet examen est rendu nécessaire par l'aspect tout spécial que présente le ganglion. J’ai vérifié d’abord avec soin qu'il ne part du ganglion aucun nerf allant aux régions voisines du manteau. Nous avons donc bien affaire ici à un organe terminal. En coupe, au premier abord, on ne voit que des cellules, et par suite, la substance ponctuée et les fibres semblent faire défaut.

Le ganglion à la forme d’une cupule (fig. 38); les cellules les plus volumineuses sont au fond, et quelques-unes occupent toute lépaisseur de l'organe; il y a des différences considérables dans les dimensions des cellules, les noyaux des unes dépassant 30 & de longueur, ceux des autres arrivant à peine à 8 ou 10. Nous sommes donc loin des gan-

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glions que nous avons étudiés à propos de la fausse branchie des Prosobranches, où les cellules étaient périphériques, très petites, el loutes à peu près de même dimension, et où la substance ponctuée et les fibres jouaient un rôle considérable.

Sur des coupes très minces et très fortement colorées, on peut voir nettement que le noyau à une structure réticulée. Les granulations qui apparaissent au premier examen sont reliées par des filets, dont quelques-uns se voient même avec un faible grossissement. Ces filets sont enchevêtrés de manière à former, en coupe optique, un réseau à mailles très fines. Sur des coupes très minces et très colorées, on vérifie qu'il existe un véritable réticulum d’achromatine, et non un filament continu et enroulé. On voit fréquemment plusieurs filets rayonner autour des granulations de chromatine les plus marquées. Le nucléole se montre toujours comme une masse sphérique très homogène, sans trace de granulation, coloré en rouge vif par le picro-carmin, n’absorbant pas le bleu de méthylène. et gardant toute sa transparence, malgré l'intensité de la coloration. Tout autour se trouve, d’une manière absolument constante, une pelite masse de nucléoplasma granuleux, qui s’en distingue facilement par sa couleur violet clair, et par son aspect granuleux. Sur les bords du noyau, les mailles deviennent plus serrées et moins distinctes ; quelques filets, cependant, gardent des dimensions considérables, et on les voit s'insérer sur la membrane qui limite le noyau. Celle-ci est très mince et se colore faiblement; elle s’observe bien dans les coupes qui passent loin du centre du noyau. En somme, le noyau peut étre considéré comme formé d'un nucléoplasma granuleux et réticulé, baigné par une substance hyaline, ne se colorant pas par les réactifs, où suc nucléaire. Au centre de la masse proltoplasmique est un nucléole unique, volumineux, sphérique et homogène, et de méme nature que les granulations du réseau. Jamais aucun prolongement nerveux ne prend son origine dans le noyau.

Dans le corps de la cellule, on observe des trabécules for-

mant des mailles allongées dans le sens des prolongements (ce sont les tubes nerveux de Nansen). Il existe une membrane différenciée. Ce qui mérite d'être étudié avec soin, ce sont les prolongements nerveux eux-mêmes, et par suile les relations qui existent des cellules nerveuses, soit entre elles, soil avec les éléments voisins.

Tantôl ces prolongements naissent par une atténuation graduelle des dimensions de la cellule. si bien que dans la région considérée le corps protoplasmique est fusiforme. Tantôt, au contraire, la diminution dans les dimensions de la cellule est brusque et la racine du prolongement n’est indiquée que par une pelile saillie du contour. Ceci est vrai aussi bien pour les grosses cellules que pour les pelites. Les prol6ngements situés vers la périphérie du ganglion vont, en général, s'insérer sur la couche conjonctive qui limite cet organe, et cela est vrai, que le prolongement soit inséré par une large base ou par une racine atténuée.

Dans tous les cas, l’on voit le prolongement se diviser un plus ou moins grand nombre de fois, el l'on peut suivre les ramifications jusqu’au névrilème : la distance parcourue peut être considérable, surtout pour les cellules de pelile taille situées dans le voisinage de l’épithélium : dans ce cas, le prolongement es! aminci graduellement, et, comme 1l en de même pour le prolongement qui se dirige vers l’épithélium, la cellule est en apparence fusiforme et bipolaire (Hig. 388). C’est de là que vient l'opinion émise par Simroth, comme quoi les petites cellules ganglionnaires sont bipolaires. Or un examen attentif m'a permis de reconnaître que même dans les pelites cellules, il y a toujours d’autres prolongements, tantôt à large base, tantôt à inser- Uon brusque, de sorte que les petites cellules sont aussi multipolaires. Il y à du reste, dans toutes, transition entre les deux modes d'insertion, et les relations de ces prolongements avec les éléments voisins permettent d'affirmer que ces différences n’ont pas ici une grande importance.

Examinons maintenant la question si délicate de la com-

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munication des cellules entre elles. J'ai dit, en commancent celle description, qu'on n’apercevait pas au premier abord de substance ponctuée de Leydig. Les cellules ganglionnaires remplissent la plus grande partie de l’espace qui constitue le ganglion, et si l’on examine les intervalles compris entre les cellules, on y trouve une substance fondamentale interstitielle qui se colore beaucoup plus fortement que l'hyaloplasma des nerfs ou des ganglions ordinaires. Celte substance ne diffère en rien de celle qui constitue le stroma du névrilème, avec lequel elle est en continuilé. Sur certaines coupes où le protoplasma des cellules ganglionnaires s'était fortement condensé, ces cellules paraissent logées dans des vacuoles de la substance en question. En divers points d’ailleurs, on voit près de la périphérie celte substance interslilielle contenant des cellules pigmentaires dont on peut observer les noyaux, et quelques fibres; et de plus, en quelques points j'ai observé les pelils noyaux allongés et fortement colorés en rouge qui sont si fréquents dans le névrilème. Il y à ainsi pénétration complète du ganglion par la substance hyaline du tissu conjonclif environnant, et cette substance établit la continuité entre l'enveloppe conjonclive du ganglion et l’épaisse membrane de soutien qui double l’invagination épithéhale.

Cela posé, que faut-il penser des nombreuses fibrilles que l’on peut voir facilement sillonner dans tous les sens la substance intersliticlle? Sur des coupes très minces et fortement colorées, on voit qu'elles forment un réseau en connexion avec les prolongements ramifiés des cellules ganglionnaires. Au point de rencontre des fibrilles se trouvent les granulations que l’on connaît bien. [l y à donc une certaine analogie entre ce fin réseau nerveux el la substance poncluée, mais les mailles me semblent bien plus larges, et les filets nerveux gardent plus longtemps leur indépendance. Ce réseau de fibrilles s’observe dans toute l’étendue du ganglion; mais il assez développé sur les bords, où il est difficile d'observer sa limite, puisqu'il est noyé dans une subslance inlerstitielle; d'autre part, on en lrouve un amas assez

238 FÉLEX BERNARD.

volumineux dans une région correspondant au fond de l'invaginalion épithéliale, dans la partie concave et centrale du ganglion.

L'analogie avec la substance ponctuée se poursuit plus loin encore. On sait qu'il existe à l'intérieur de celle-ci de petites cellules mullipolaires, dont les dimensions sont notablement inférieures à celles des cellules ganglionnaires ordinaires. Nous en avons vu jusqu'ici de nombreux exemples, parliculièrement chez la Cassidaire dans le ganglion de la fausse branchie. Ces cellules s’observent sans difficulté dans le ganglion de l'organe de Lacaze-Duthiers; on le voit surtout vers les bords et à la partie centrale, où j'en ai observé sur une seule coupe un petit amas de quatre ou cinq. Elles sont fort petites, très claires, leur noyau surtout absorbe faiblement le picro-carmin et le bleu de méthvlène, et par là, elles tranchent assez vivement sur la limite colorée de la substance interstitielle. On voit facilement leurs relations soit avec les fibrilles nerveuses, soit avec les prolongements même des cellules ganglionnaires (fig. 38, a). Ces cellules claires sont-elles fondamentalement distinctes des cellules ganglionnaires? Je ne le crois pas. J’ajouterai enfin que J'ai observé quelques cas très nets de communication directe entre des cellules ganglionnaires. Ce fait est d’ailleurs peu fréquent dans un même ganglion. Peut-être est-il en relaton avec le faible développement de la substance ponctuée (fig. 38, a).

b. Enveloppe du cul-de-sac épithélial. — Eludions maintenant la substance qui s'étend comme une épaisse membrane tout autour de l’épithélium, sépare celui-ci du ganglion et arrive, en doublant toujours l'invagination épithéliale, jus-. qu'à son ouverture. L'épaisseur de celte couche est à peu près constante dans la partie profonde; elle s’atténue graduellement vers l’entrée du cul-de-sac. Elle ne présente nulle part d'ouverture comparable à celles que nous avons observées fréquemment sur le passage des nerfs. Elle est en continuilé avec celle qui enveloppe extérieurement le gan-

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glion et ne diffère pas de structure avec elle. Cependant la substance interstitielle est beaucoup plus compacte et se colore plus vivement ; il est probable qu’elle est plus résislante. Les fibres y sont assez abondantes, quoique encore de petite taille ; elles sont orientées dans le sens de la longueur du cul-de-sac; de distance en distance on observe leurs noyaux. Vers l'ouverture de l’invagination on a même affaire à une pelite couche musculaire bien différenciée. On voit aussi des éléments pigmentés qui pénètrent jusqu’au voisinage de l’épithélium. En somme, la nature conjonctive de cette couche n’est pas douteuse. Mais les nombreuses fibrilles qui la sillonnent et les noyaux qu'on y rencontre appartiennent à des éléments nerveux. Les noyaux apparliennent à de très pelites cellules multipolaires très claires, dont ils occupent presque toute l'étendue. Ces cellules sont identiques à celles qu'on rencontre sur le pourtour du nerf qui aboutit au ganglion, à la périphérie de ce dernier, et aussi dans l'intervalle des grandes cellules ganglionnaires. Leurs prolongements sont en connexion avec le riche réseau de fibrilles nerveuses issus des prolongements principaux des cellules ganglionnaires grandes et petites. Ce sont les fibrilles qu'on aperçoit dans l’épaisseur de la membrane de soutien et dont on peut suivre assez facilement les prolongements jusque dans les cellules ganglionnaires.

En résumé, la plus grande partie des fibrilles que l’on observe dans la membrane de soutien et dans la substance interstilielle du ganglion, sont réellement des fibrilles nerveuses. Une partie correspond à la substance ponctuée; c’est de là que partent la majeure partie des fibrilles qui desservent l'invaginalion épithéliale. Celles-ci, avec les petites cellules multipolaires qui se présentent sur leur trajel, représentent le système nerveux périphérique des organes analogues des Prosobranches, et sont en relation avec les cellules neuroépithéliales, comme nous allons maintenant lélablir.

c. Invagination épithéliale. — Au premier abord, on n’apercoit dans toute l'étendue de l’invagination épithéliale, qu'une

seule sorle de cellules : ce sont des éléments allongés, d’épaisseur constante, munis d’un novau ovale, granuleux, situé toujours près de la base, avec un plateau peu distinet et richement cilié. Ces cellules se dissocient facilement, aussi ont-elles été bien observées par Simroth. Elles représentent un type presque schémalique d’épithélium prismatique (, fig. 38); leur régularité et l'alignement de leurs noyaux contrastent d’une manière frappante avec ce que nous avons observé dans les fausses branchies des Prosobranches. Ce sont ces éléments que Simroth a pris pour les terminaisons nerveuses : il a cherché à trouver leurs relations avec les cellules ganglionnaires.

J'ai peine à comprendre comment un observateur aussi habile el aussi consciencieux que Simroth à pu méconnaître les cellules de Flemming dans un organe où elles sont plus abondantes que partout ailleurs, étant donné surtout qu'il a réussi à voir une pelite cellule nerveuse à la base de l’épithélium. Pour voir les cellules de Flemming, il suffit de colorer fortement au picro-carminate, et de faire des coupes suffisamment minces. On voit alors des éléments {rès grêles intercalés entre les cellules ciliées et s’en distinguant avec la plus grande facilité par leur coloration rouge vif (fig. 40). Toutes les variélés de cellules de Flemming s’observent côte à côte, et présentent des transitions telles qu'il est impossible d’y voir des éléments fondamentalement différents. On observe d’abord des cellules fusiformes dont le noyau est extrêmement allongé et mal délimité, dans lesquelles l'épaississement constituant le corps de la cellule commence dès la base de l’épithélium. La {é/e n’est pas non plus distincte ; le col est très faiblement rétréci. On voit nettement une petite touffe de poils.

L'une des cellules de cette variélé était rattachée par un très court filet à une cellule nerveuse immédiatement adjacente à l'épithélium. Cette cellule était au moins tripolaire. L'un des prolongements élait en relation avec le réseau nerveux; la {roisième m'a semblé entrer aussi dans l’épithélium.,

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Généralement le noyau est bien délimité et plus éloigné de la base, mais le filet d'attache est encore volumineux, ce qui facilite beaucoup la recherche des connexions de ces éléments. La forme la plus générale pour le corps de la cellule est exactement celle d’un fuseau.

Quelquefois on observe un noyau assez ramassé, finissant en pointe du côté de la base, avec un fort nucléole et autour de lui un corps cellulaire très renflé. Dans ce cas le corps de la cellule est presque toujours éloigné de la base; plus rarement il en est rapproché et se trouve dans la zone des noyaux de l’épithélium cilié. Le col de ces cellules est généralement rétréci et la têle saillante, plus ou moins allongée. J'ai observé quelques cas dans lesquels la partie faisant suite au noyau présente une assez grande largeur : c'est ce cas que Simroth semble avoir observé et représenté dans la figure où il montre une cellule à large plateau et à filet d'insertion très grêle, en connexion avec une cellule nerveuse. Jamais cependant je n'ai vu de cellule neuro-épithéliale de cette forme, et, dans tous les cas (relativement fréquents chez les Gasléropodes) où le col de la cellule n’est pas filiforme, il y a cependant, dans la partie dislale, une atlénuation sensible sur le diamètre du noyau. Ce fail me semble absolument certain pour ce qui concerne l'organe de Lacaze-Duthiers.

Il existe dans l’invagination épithéliale du Planorbe une région où les cellules sensorielles sont plus abondantes que partout ailleurs; celte région est située un peu au delà du milieu de la longueur de l'organe, et le diamètre du cul-desac y est très resserré. Les cellules sont un peu plus allongées que vers le fond, el toutes inclinées dans la direclion de l'ouverture. Or le nombre des cellules de Flemming croît graduellement lorsqu'on s'éloigne du fond du cul-de-sac; quand on arrive à la région dont il s’agit, elles sont tellement abondantes, qu'on en trouve facilement des paquels d’une dizaine juxtaposés sans interposilion de cellule épithéliale cylindrique. La plupart ont un noyau {rès allongé el brillant, et une tête saillante. J’en ai observé deux en connexion immé-

diate avec des cellules nerveuses bipolaires. Au delà de cette région, les cellules sensorielles deviennent moins nombreuses, les cellules ciliées dominent. Puis les cellules mucipares font leur apparition : l'ouverture du cul-de-sac est très glandulaire. Le réseau nerveux diminue également d'importance; on le perd avant d'atteindre l’ouverture.

Je n’ai pu trouver de relation entre les filets nerveux et les cellules prismatiques ciliées. Je suis donc porté à croire, a posteriori, que les cellules ciliées ne sont pas neuro-épithéliales. L'aspect obtenu par Simroth dans ses dissociations, donne d’ailleurs bien plutôt l'impression d’une déchirure dans la cellule que d’un aspect normal.

De tout ce qui précède, je crois pouvoir conclure qu'il y a continuilé par l'intermédiaire d'un réseau nerveux sous-épithélial, entre les cellules ganglionnaires et les cellules de Flemming de l’invagination épithéliale. De petites cellules nerveuses les unes multipolaires, les autres bipolaires, sont intercalées dans le réseau, soit dans le voisinage des cellules ganglionnaires, soit au contact des cellules épithéliales et de nombreuses anastomoses existent entre tous les filets.

Résumé. — L'organe de Lacaze-Duthiers chez le ?/anorhis corneus est caractérisé par des cellules ganglionnaires multipolaires de taille très variable.

n’y a pas à proprement parler de substance ponctuée, mais un réseau de fibrilles identiques à celui qui forme d'habitude les nerfs proprement dits, occupe toute la partie immédiatement adjacente à l’épithélium et forme un amas important au fond du cul-de-sac. Les éléments nerveux sont noyés dans la substance interstitielle du tissu conjonctif, et des éléments figurés de ce dernier tissu pénètrent dans l'intérieur du ganglion et surtout sur le pourtour de l’invaginalion. On y trouve aussi des fibres conjonctives.

Les prolongements des cellules ganglionnaires aboutissent en dernière analyse à des cellules de Flemming extrêmement abondantes et très grêles, et présentent sur leur trajet de petites cellules nerveuses bipolaires. Le reste de l’épithélium

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est constitué par des cellules ciliées prismatiques à noyaux basilaires. Il n’y a de cellules mucipares qu’à l'entrée de l’invagination. Le rôle sécréteur de l'organe est donc absolument rudimentaire.

Si l’on fait abstraction de la pénétration du tissu nerveux par les éléments conjonctifs, on voit que l'organe de Lacaze- Duthiers ne diffère des organes sensoriels étudiés jusqu'ici que par deux points : le voisinage presque immédiat des cellules ganglionnaires et des éléments périphériques, et la forme spéciale du faisceau nerveux servant d'intermédiaire; &u lieu d'être un nerf plus ou moins ramifié, c'est un réseau en forme de cupule doublant exactement l’invagination épithéliale. Ces deux dispositions sont évidemment la marque d'une haute différenciation de l'organe en vue d’une fonction sen-. sorielle délicate et spécialisée. Elles ne prouvent pas que la nature de cette fonction soit essentiellement différente de celle des appareils moins parfaits el plus étendus que nous avons examinés dans les chapitres précédents.