PREMIÈRE PARTIE
PÉDICELLAIRES DES ASTÉRIDES,
Les Pédicellaires des Astérides n’ont pas été jusqu'ici étudiés d'une manière attentive. La plupart des auiears qui s’ea sont occupés n’ont fait que les décrire d’une manière tout à fait sommaire et presque toujours inexacte. Personne, daos tous les cas, n'a cherché quelles modifications ils présentent dans les différenis genres d'Étoiles de mer ; tout au plus, s’est-on contenté de signaler dans les caractéristiques leur présence ou leur défaut. Müller et Troschel dans leur travail classique sur les Astérides, Dujardin et Hupé dans les Suites à Buffon, n'ont pas fait autre chose. Il suffit même de jeter un coup d'œil sur les figures qu'ils donnent de ces organes pour se convaincre du peu d'importance qu'ils y attachaient.
Je me propose d'établir dans ce travail :
1° Quelles sont les différentes formes que peuvent présenter les Pédicellaires dans la famille des Astérides ;
2° Quels avantages on peut tirer de leur étude, soit pour la répartition de ces Échinodermes en groupes, soit pour la caractéristique des espèces.
Les parties molles de ces organes, leurs fonctions, leurs relations avec le reste de l'organisme, devant faire pour nous l’objet d'un nouveau travail, il sera principalement question dans celui que nous publions actuellement de leur squelette calcaire qu'il est toujours facile d'étudier, et que l’on retrouvera sans aucun doute, malgré sa fragilité, parmi les fossiles microscopiques.
Nous avons fait porter nos études non-seulement sur toutes les espèces, mais sur tous les individus qui composent la collec-
tion du Muséum d'histoire naturelle de Paris, et nous les avons
poursuivies également sur les Oursios, qui feront l'objet de la secoude partie de ce travail. Si, dans ces deux groupes, nous sommes arrivés à des résullats de quelque généralité, nous aurons coniribué une fois de plus à monirer de quelle utilité sont pour la science ces vastes collections que l'Europe nous enviait naguère encore, qui ont maintenant des émules, sinon des égales, et qui seraient bientôt dépassées, si l’on ne commençait à s'apercevoir que le nerf de la guerre est aussi quelque peu le nerf de la science.
Avant de procéder à la description des différentes formes de Pédicellaires et à l'étude de leurs relations avec les groupes établis dans la famille des Astérides, il n’est pas inutile de dire ce que sont ces groupes, et d'indiquer leur valeur relative en même temps que la valeur des genres qu'ils renferment.
Dans leur System der Asteriden, qui fait aujourd'hui loi dans la science, MM. Müller et Troschel divisent les Étoiles de mer en trois grands groupes ainsi caractérisés :
L. — Quatre rangées d'Ambulacres dans chaque sillon.— Un anus, — 1" groupe.
IL. — Deux rangées d'Ambulacres seulement dans chaque sillon.
À. — Un anus. — 2° groupe.
B. — Point d'anus. — 3° groupe.
Le premier de ces groupes ne renferme que deux genres : Asteracanthion, Heliaster.
Le second comprend à lui seul la majeure partie des Astérides.
Le troisième se décompose en trois genres : Astropecten, Ctenodiscus, Luidia.
Ces trois groupes nous paraissent loin d’avoir uae égale valeur zoologique, celui qui renferme les genres Asteracanthion et Heliaster répond bien plutôt à l'ensemble des deux autres qu'il n'est équivalent à chacun d'eux en particulier.
En l'absence de connaissances certaines sur les systèmes nerveux et vasculaires de différents types ou de notions embryogé-
PÉDICELLATRES ET AMBULACEES. LL niques suffisantes pour être hardiment généralisées, nous sommes forcés de juger des analogies et des dissemblances par la o-me et par la constitution des fégu ments ou des organes qui en dépendeot. Parœi ceux-ci, on trouve les Pédiceltaires, et nous leur reconnaîtroos une constitution toute différente suivant qu'ils appartieoneut au type des Astérides à quatre ou à deux rangées d’ambulacces sur chaque bras.
Étudions d’abord les Pédicellaires dans le premier de ces types
où ils sont plus complexes, plus constants et, sans doute, aussi plus utiles à l'animal.
$ Ier. — PÉDICELLAIRES DES ASTÉRIDES A QUATRE RANGÉES D'AMBULACRES .
Dans toutes les espèces appartenant aux genres Asteracanthion et Ieliaster, on trouve deux sortes de Pédicellaires, différant à la fois par leur structure et par leur distribution à la surface du corps de l'animal, mais ayant ceci de commun qu'ils sont tous supportés par des parties molles qui leur forment en même temps une enveloppe complétement fermée et un pédicule; de plus, le squelette calcaire est toujours formé de trois pièces. C'est dans la forme et les relations de ces pièces entre elles que les différences anatomiques se montrent.
Pour abréger le discours, nous désignerons tout de suite l'une des formes de Pédicellaires sous le nom de Pédicellaires droits, l’autre sous le nom de Pédicellaires croisés.
Les Pédicellaires droits (1) sont les plus gros; ils ont été souvent décrits et quelquefois assez exactement. M. Duvernoy les a fait dessiner d’une manière très-reconnaissable, tant en ce qui concerne les parties dures que les parties molles. Ce sont, du reste, et de beaucoup ceux dont la structure est la plus simple. On les trouve constamment isolés, tout au plus en petits fascicules, soit sur le dos de l'étoile, entre ses piquants, soit sur la face ventrale. Îs sont surtout abondants et robustes dans l'angle rentrant des bras et parmi les piquants qui bordent le sillon ambulacraire. C’est dans cette dernière station qu'on les trouve le plus souvent
(1) PL 4, fig. 4, 2, 3, 4, etc.
par fascicules de trois ou quatre. Là, comme dans l'angle des bras, ils doivent, sans doute, leur développement plus considérable à leur position même qui les met à l'abri de la plupart des causes de destraction auxquelles les autres sont exposés. Presque toujours bien reconnaissables à l'œil nu,ils varient pour la taille depuis un 1/2 millimètre environ jusqu’au quadruple de cette longueur au moins; sur les échantillons desséchés, la blanchear de leur squelette les fait immédiatement reconnaître.
Ce squelette est toujours composé de trois pièces calcaires, percées, comme la plupart des pièces calcaires des Échinodermes, de nombreuses vacuoles qui leur donnent tout à fait l'aspect d’une délicate dentelle pierreuse. Leur fragilité est telle qu’une légère pression exercée sur la plaque qui les recouvre, pour la commodité des observations microscopiques, suffit le plus souvent pour les réduire en poussière, Sauf dans le cas des Pédicellaires de très-grande taille, ces pièces sont parfaitement transparentes; on peut étudier à travers leur épaisseur presque tous les détails des parties situées au-dessous. De ces trois pièces, deux sont paires et latérales, ce sont les mâchoires de la pince; une est impaire symétrique, placée au-dessous des deux premières ; nous lui donnerons le nom de pièce basilaire.
Dans toute l'étendue du genre Asteracanthion, ces différentes parties présentent une remarquable similitude. Il est impossible de les confondre avec des parties de Pédicellaires de genres ditférents. Nous allons en faire une description théorique, réservant pour la partie spéciale à chaque espèce, les détails qui pourraient se présenter.
Chaque mâchoire est formée par une lame calcaire triangulaire, repliée suivant sa hauteur de manière à former une face externe courbe et deux faces latérales sensiblement planes (1). Celles-ci sont terninées chacune par un bord libre, irrégulièrement sinueux et très-régulièrement dentelé dans toute sa longueur (2). La partie inférieure de ce bord est échancrée
(HAPIMEE. 2 7d.
(2) PL 1, fig. 2 a, 3 a, etc.
jusqu’à la base qui est légèrement courbe et s'appuie sur la pièce basilaire sur laquelle elle peut rouler. Une lame calcaire, présentant la même texture que celle qui forme les faces, unit lune à l’autre les deux portions latérales de celle-ci, tout en laissant les deux bords de cette dernière faire une saillie assez considérable. C’est ce que montre la coupe théorique que nous avons représentée (1), et qui est supposée faite par un plan perpendiculaire aux deux faces latérales du Pédicellaire. Cette lame interne s’unit à la première en envoyant de chaque côté et perpendiculairement à sa direction de petits prolongements calcaires qui rampent sur celle-ci et paraissent servir de pièces de renforcement. On observe souvent à sa base une échancrure tantôt demi-cireulaire, tantôt angulaire ; c’est un passage ouvert à des muscles dont les fibres remplissent la cavité de organe et vont s'insérer sur ses parois internes. Les échancrures que nous avons signalées sur les bords internes de la feuille repliée sont dépourvues des dentelures que présentent les bords dans le reste de leur étendue; elles serveat aussi à l’insertion de certaines fibres musculaires. Il est à remarquer que la structure réticulée si marquée de ces différentes pièces disparaît, pour la lame repliée, depuis la ligne d'insertion de la lame interne jusqu'au bord libre dentelé. Cette région est à peine percée de quelques rares vacuoles.
Les bords libres de chacune des deux mâchoires sont en rapport avec les bords libres de l’autre. J'ai observé constamment que leurs sinuosités se correspondaient de telle façon que les saillies de l’un pénétraient dans les enfoncements de l’autre et réciproquement. C’est là un fait général qui se retrouve dans les Pédicellaires des Oursins, comme je l'ai indiqué dans une autre partie de ce travail, et qui corroborerait assez bien l'opinion, aujourd'hui généralement reçue, que les Pédicellaires sont des organes de préhension, — de préhension, soit, — reste à savoir ce qu'ilssont destinés à saisir; mais cette question sera examinée ailleurs.
(1) PI. 1, fig. 2 d.
Ah E. PERRIER.
Davs quelques espèces, le sommei des mâchoires est prolongé en un ccochet recourbé, mais dont la pointe n’est jamais bien acérée.
En résumé, on se figurera assez bien la forme d’une mâchoire de Pédicellaire droit en la comparant à une pyramide triangulaire creuse dont l’une des arêtes aurait été remplacée par une face arrondie, tandis que les deux faces adjacentes se seraient prolongées au-dessus de la troisième.
Les deux mâchoires se meuvent, avons-nous dif, sur une pièce basilaire de nature calcaire comme elles et présentant aussi cette structure réticulée que nous retrouvons dans tout le groupe des Échinodermes. On peut se la représenter comme une sorte de demi-rondelle creuse, plutôt elliptique que eivculaire, dont la portion convexe est tournée en dehors, tandis que la partie plane sert de pièce d'appui à la base des mâchoires. Au milieu de cette dernière face se présente une saillie irrégulière qui s’engage dans le vide formé par l'échancrure de l'extrémité inférieure des bords internes des branches de la pince. Sur cette saillie s’insèrent les fibres musculaires qui ont pour but de fermer la pince. Les deux angles supérieurs externes de la pièce basilaire sont arrondis de manière à laisser entre celle-ci et la base des mâchoires un espace vide où l'on aperçoit les muscles qui écartent les branches du Pédicellaire.
Vue au microscope par sa face supérieure, la pièce basilaire apparaîtra donc généralement comme un rectangle à sommet ‘plus ou moins arrondi, présentant une bordure avec une bande médiane, parallèle aux petits côtés, plus obscures. Cette apparence tient à ce que l’on voit alors en projection l'épaisseur des faces et celle de la saillie médiane qui sert d'attache aux muscles adducteurs des pinces.
Vue latéralement par une de ses faces larges, parallèle au plan dans lequel se meuvent les mâchoires, elle aura, plus ou moins, l'aspect d'un demi-cercle avec une saillie centrale. Enfin, vue par une de ses petites faces, elle reprendra encore une forme sensiblement triangulaire.
L'espace clair qui, dans le premier de ces trois cas, s’observe
entre les bords de la pièce et la bande médiane est le résultat de l'absence dans ces parties de la lame caleaire grillagée. Comme s’il se fût agit d'économiser la matière le plus possible, 1 n'y a de parties solides que là où elles sont réellement indispensables : c’est-à-dire sur tout le contour où s'appuient les mâchoires, qui sont elles-mêmes creuses, et sur la partie médiane où viennent s'attacher les fibres musculaires destinées à fermer la pince.
Les Pédicellaires croisés n’ont pas encore été décrits. On en trouve une indication dans le mémoire de Duvernoy sur la détermination des pièces calcaires des Astérides. Mais il est évident que l’auteur ne les a pas suffisamment observés, puisqu'il les considère comme des rudiments de Pédicellaires droits; ce qui est inadmissible, comme cela résaltera évidemment de notre descripüon. MM. Dujardin et Hupé en donnent une figure qui les rappelle de loin, mais qui est tout à fait inintelligible. Müller et Troschel ne les indiquent même pas comme forme distincte.
Leur station toute particulière et leur disposition spéciale auraient dû cependant attirer sur eux l'attention.
On les trouve constamment autour des piquants de la face dorsale et de la face ventrale, en houppes insérées sur un bourrelet qui est tantôt peu développé, comme dans lAsteracanihion rubens ou, au contraire, très-considérable, comme dans l4steracanthion glacialis. Dans ce dernier, le bourrelet est mobile et peut tantôt recouvrir complétement les piquants, tantôt se replier sur lui-même, de manière à les mettre à découvert.
Les Pédicellaires croisés ne sont jamais isolés. Les Pédicellaires droits le sont presque toujours; on en trouve cependant quelquefois parmi les houppes des Pédicellaires croisés, du moins chez | Astaracanthion glacialis. On pourrait done indifféremment donner aux Pédicellaires croisés le nom de Pédicellaires fasciculés, tandis que les Pédicellaires droits seraient appelés Pédicellaires isolés ou solitaires. Sur les piquants qui bordent le sillon ambulacraire, les houppes de Pédicellaires croisés ne forment que des demi-ceintures.
Je rappelerai ici, en premier lieu, la structure si particulière de l'appareil musculaire de ces organes qui suffirait à elle seule
pour faire repousser toute idée de filiation ou d’avortement tendant à les unir aux Pédicellaires droits. Ce sont là deux sortes d'organes, ayant évidemment une certaine parenté physiologique, mais aussi distincts que le sont nos membres antérieurs de nos membres postérieurs. Bien qu'il y ait certains rapports entre ces deux sortes de membres, il ne viendra pourtant à l'idée de personne de dire que les uns sont les rudiments des autres.
L'étude des différentes pièces solides qui composent un Pédicellaire croisé montre d’ailleurs que Duvernoy les avait à peine aperçues eique, par conséquent, son opinion ne repose sur aucun fondement sérieux.
Comme les Pédicellaires droits, les Pédicellaires croisés se composent de trois pièces dont une basilaire et deux formant les branches d’une piace fort solide.
Nous étudierons d’abord la pièce basilaire (1), ce qui nous facilitera l'intelligence des rapports des différentes pièces de l'organe.
Cette pièce est impaire et symétrique. Nous pourrons lui appliquer une terminologie analogue à celle que l'on emploie dans l'étude des os de Vertébrés et la décomposer en une partie fondamentale ou corps et quatre apophyses. Les quatre apophyses sont à leur tour symétriques quant à leur forme ei quant à leur position relativement au corps.
Deux d’entre elles sont terminées par un bord très-régulier arrondi, libre vers l’intérieur; nous les désignerons sous le nom d'apophyses régulières. Les deux autres n’ont pas une forme géométrique, elles sont terminées à leur partie supérieure par un bord plus où moins irrégulier ; ce seront pour nous, les apophyses irrégulières.
Étudions chacune de ces parties séparément :
1° Le corps de la pièce basilaire est une lame plane, percée, comme toujoursde nombreuses vacuolesqui sont tantôt arrondies, tantôt ovales et disposées en séries linéaires. On remarque, en général, près du bord supérieur trois ouvertures ou plutôt trois
(1) PL 4, fig. 2.
vacuoles plus grandes que les autres et de forme quadrangulaires
Le corps détermine la forme générale de la pièce basilaire.
C'est une demi-ellipse dont le grand axe serait dirigé transversa-
lement. Cette forme générale subit pourtant quelques légères
modifications que nous aurons à indiquer dans les descriptions spécifiques.
Les apophysesrégulières(L) sont situées l'une en avant et à droite, l'autre en arrière et à gauche du corps de la pièce basilaire, au moins dans les casles plus générauæ (2). Elles forment comme une espèce de talon arrondi sur lequel peut s'appuyer et rouler la queue de l’ung des mâchoires. Les diverses ligures que nous donnons des Pédicellaires croisés (3) feront immédiatement saisir cette disposition qui est d’une constance remarquable dans tout le genre Asteracanthion. La substance calcaire qui constitue ces apophyses n'est pas aréolée comme d'habitude. Ajoutons que des fibres musculaires destinées à fermer la pince s’insérent sur leur bord interne.
Les apophyses irrégulières occupent des positions exactement symétriques de celles que nous avons indiquées pour les apophyses régulières. Il en résulte que chacun des bords du COrps de la pièce basilaire donne naissance, en avant, à une apophyse régulière, en arrière à une apophyse irrégulière et inversement. Les apophyses irrégulières se dirigent d'abord vers le bord Opposé à celui qui leur à donné naissance, puis se coudent et se dirigent enfin vers le haut où elles dépassent le bord supérieur du corps. Là, elles se terminent par un bord libre horizontal sur lequel s'appuie une partie de la mâchoire correspondante.
Les apophyses irrégulières et régulières qui se trouvent sur une même face du Corps, constituent, par leur saillie, comme une sorte de gouttière dans laquelle chaque branche de la pince se trouve enchâssée, sans être cependant assez serrée pour ne pouvoir pas se mouvoir librement dans le sens latéral.
La présence des deux paires d'apophyses fait que la pièce
(1) PL. 4, fig. 2 f.
(2) Cette position peut être renversée, () PL 1, fig. 1 a, 26, 3 b, 10 0, etc.
18 H. FHJEBERENE.
‘basilaire, vue par sa partie supérieure, présente l'aspect d’un huit de chiffre dont les deux boucles seraient pleines et séparées l’une de l’autre par un espace linéaire assez allongé (1). Vue par l’une des faces latérales, elle présente une forme assez irrégulière comme on le voit dans les figures 5 b et 8 b de la planche 1. L'apophyse irrégulière s'élève beaucoup plus haut que l’apophyse régulière et amène ainsi une dissymétrie trèsmarquée.
Une vue par la face inférieure ne présente rien d’intéressant.
Nous ferons remarquer ici le genre particulier de symétrie du Pédicellaire croisé, qui se dessine très-nettement dans sa pièce basilaire. Tandis que le Pédicellaire droit était symétrique par rapport à deux plans rectangulaires, l’un perpendiculaire aux faces larges de la pièce basilaire, l’autre parallèle à ces faces, le Pédicellaire croisé n’est plus symétrique qué par rapport à la ligne d’intersection de ces deux plans. C'est ce que montrent les figures ? f, 5 b, 8 b, etc., de la planche 1. Les figures 2 e et 2 e représentent une coupe horizontale de la pièce basilaire des deux sortes de Pédicellaires.
Occupons-nous maintenant des mâchoires ; elles sont identiques l’une avec l’autre, mais disposées par rapport à l’ensemble des Pédicellaires, suivant le mode de symétrie décrit tout à l'heure, de telle facon que, l’une se trouvant en avant el à gauche par rapport à la pièce basilaire, l'autre se trouve en arriére et à droite.
Ces deux mâchoires séparées ainsi par la pièce basilaire se croisent comme les deux branches d’un X ou, pour me servir d'une comparaison plusexacte, comme des branches de ciseaux. Comme dans celles-ci nous aurons à distinguer, pour chacune d'elles, une partie directement utile, ou mors, etune partie servant simplement au mouvement et que nous appellerons la queue.
Ceite dernière étant la plus simple, nous la décrirons la première.
Sauf dans l’une des espèces que nous avons examinées et qui,
(1) PI. 1, fig. 2e.
PÉDICELLAIRES ET AMBULACRES. 19 d’ailleurs, se distingue par d’autres particularités bien remarquables, la matière calcaire qui constitue la queue du Pédicellaire croisé est dépourvue de vacuoles. Elle présente seulement quel-
ques lignes saillantes qui semblent être des pièces de renforce ment.
Sa forme est assez variable dans les différentes espèces ; mais on la voit toujours se porter en se recourbant de l’un des bords supérieurs de la pièce basilaire au bord inférieur opposé en suivant une ligne diagonale ; elle présente un bord concave supérieur et une échancrure inférieure par laquelle elle s'appuie sur l’apophyse régulière. Elle se termine par un bord convexe qui se combine généralement au moyen d’une courbure régulière avec les deux bords concaves (1). Une description plus détaillée ne ferait, du reste, que compliquer ce que montrent surabondamment les diverses figures de nos planches.
I est important de signaler vers l'extrémité arrondie de cette queue, une sorte de revêtement calcaire aréolé qui l'enveloppe comme un étui plus ou moins aplati et qui se termine, dans sa portion libre supérieure, par un bord irrégulièrement frangé. Cette partie est remarquable par son existence constante et aussi par son rôle physiologique. Elle sert de deuxième point d'attache aux fibres musculaires partant du bord interne de l'apophyse régulière et qui ont pour rôle de fermer les branches du Pédicellaire (2). +
La forme des mors est tout aussi variable que celle de la queue. Leur description générale sera donc fort brève, attendu que nous aurons à y revenir assez longuement lorsque nous indiquerons les différences spécifiques tirées des Pédicellaires que nous aurons eru reconnaitre. Par une de leurs faces, les mors se continuent avec la queue dela mâchoire; mais la feuille caleaire qui les constitue se recourbe du côté opposé de la pièce basilaire à la hauteur du sommet de l'apophyse irrégulière, et constitue ainsi une sorte de cuiller dont la face dorsale est très-généralement beaucoup plus élargie à son sommet qu'à la base.
(4) PL. 1, fig. 2b, 3 b, 5a, 6 a, etc.
(2 PI. 1, fig. { a, m.
Le feuillet recourbé qui n’est pas continu avec la queue de la cuiller demeure libre à son bord inférieur, qui vient s'appuyer sur le sommet de l’apophyse irrégulière. I roule sur ce sommet pendant les mouvements des branches de la pince, dont il assure ainsi la régularité. Cette disposition aura pour effet de donner plus de solidité à la pince en S'opposant à toute espèce de glissement de ses branches dans le sens longitudinal.
Ce feuillet recourbé a encore un bord interne plus ou moins vertical. Lorsque la pince est fermée, ce bord vient s'appliquer sur le bord de l’autre branche qui est en continuité avec la queue de la mâchoire à laquelle il appartient. La même disposition se reproduit sur la face opposée, de telle sorte que, si l’on donnait un nom aux deux bords de l'espèce de cuiller qui constitue chaque mâchoire, on pourrait dire que les bords en contact, lors de la fermeture de la pince, sont des bords de nom différent.
Les pièces calcaires qui constituent la partie du mors que nous venons de décrire, sont toujours plus ou moins percées de vacuoles; toutefois ces vacuoles ne sont ni aussi nombreuses, ni aussi régulières, quant à leur forme et à leur disposition, que celles de la pièce basilaire ou des différentes pièces des Pédicellaires droits.
Il nous reste, pour compléter cette description théorique des Pédicellaires croisés, à parler des deux lames calcaires qui seraient placées, pour continuer notre comparaison, devant la concavité de la cuiller et qui sont situées l’une au-dessous de l'autre : la lame interne supérieure remplissant l'espèce de voûte que forme le sommet de la cuiller en se recourbant; la lame interne inférieure partant de la ligne d'union de celle-ei avec le fond de la concavité du mors, pour aller se confondre avec l'extrémité supérieure de la queue. Elle est de beaucoup la plus considérable. Ces deux lames sont très-solides, armées de plusieurs rangées de dents très-fortes, très-apparentes, disposées quelquefois en quinconce, de telle facon que les dents d’une série longitudinale donnée sont en rapport avec les intervalles vides des deux séries linéaires voisines. C’est ce que l’on aper-
çoit bien quand on regarde un des mors par son dos (4). Il est, du reste, assez difficile de reconnaître le nombre de ces rangées de dents et le nombre de dents qui constituent chaque rangée.
Les lames de chaque mors, en s’opposant aux lames du mors opposé, constituent évidemment un appareil de préhension extrèmement puissant.
Il résulte, sans aucun doute, de cette description que les Pédicellaires croisés sont incomparablement plus compliqués dans leur structure que les Pédicellaires droits; je ne pense pas qu'il puisse venir à l'idée de qui que ce soit que l’on puisse les considérer comme une sorte d'avortement de ces derniers. A la vérité, leur taille est constamment plus petite, il est impossible de reconnaître leur forme, même grossièrement, à l'œil nu. Leur exiguité a donc pu tromper, à la suite d'une observation superficielle, et suggérer une opinion qu'un simple coup-d’œil donné à travers un microscope convenable suffit à détruire.
L'impression qui résulte d’une étude tant soit peu attentive de ces organes est un vif étonnement de leur complication et du soin tout particulier que la nature semble avoir mis à en faire des organes de préhension solides et précis. On n’est pas habitué à rencontrer des organes aussi finis, si je puis employer une telle expression, dans des êtres aussi simples que les étoiles de mer. Nous ne reirouverons rien de semblable chez les Oursins euxmêmes, qui passent cependant pour être plus élevés dans l'échelle que les Astéries.
Nous sommes loin, malgré l'étendue de notre travail, de considérer comme résolues toutes les questions relatives aux Pédicellaires.
Nous avons réuni tous les détails possibles sur la structure de leurs parties dures, et nous croyons avoir mis hors de doute que ce sont des organes de préhension. Mais il reste encore beaucoup à faire sur les parties molles qui entrent dans leur constitution.
Ces parties molles sont actives, nutritives ou simplement protectrices. Les parties actives sont les muscles et les nerfs; les
(4) PL 4, fig. 3e, 19 ce, 14 c, 45 b, 16 6,
parties nutritives, les vaisseaux; les parties protectrices sont le revêtement épidermique des Pédicellaires.
Nous connaissons assez bien les muscles; mais nous n'avons encore aperçu aucune trace de nerfs, ni de vaisseaux. Nous avons trouvé constamment un revêtement épithélial; mais nous ignorous absolument la constitution des parties qui relient cet épithélium aux parties dures ou aux muscles.
Nous ignorons encore si le Pédicellaire communique avec la cavité générale du corps et comment cette communication s'opère. Nous n'avons presque aucun renseignement sur le développement des organes qui nous occupent et sur l’époque à laquelle ils apparaissent.
Enfin, 1l ne suffit pas de savoir que ce sont des organes de préhension, il faut encore savoir ee qu'ils sont destinés à prendre et comment ce qu'ils ont pris est utilisé par l'animal.
Toutes ces questions peuvent donner lieu à un mémoire trèsétendu pour lequel nous rassemblons des matériaux, et qui formera une seconde partie de notre travail. Nous réunirons, néanmoins, ici le peu de chose que nous savons jusqu'à présent sur ce sujet.
Tous les Pédicellaires des Æsteracanthion, qu'ils soient droits ou croisés, sont toujours complétement enfermés dans une gaine épithéliale qui recouvre tant leur parte externe que leur partie interne.
Dans les Pédicellaires droits, on peut très-facilement suivre cette gaine le long de la face interne (1). On la voit séparer en deux parties les muscles adducteurs des pinces qu’elle recouvre et venir s’insérer sur l'apophyse médiane de la pièce basilaire. Cette enveloppe est beaucoup plus séparée, à la partie externe du Pédicellaire qu'à sa partie mterne, et l'on peut reconnaître le plus souvent un petitespace vide, linéaire, très-fin, entre la pièce calcaire et la paroi interne de cette enveloppe. La paroi externe est tapissée par un épithélium cellulaire bien distinct, ayant beaucoup d’analogie avec l'épithélium vibratile et que l'on a souventindiqué
(1) PL 4, fig. 4 b.
comme réellement vibratile. J'avoue n'avoir encore pu distinguer les cils qu’on lui attribue. Cet épithélium est beaucoup moins distinct à la face interne du Pédicellaire. Qu'y a-t-il entre lui et la pièce calcaire ? Est-ce un espace vide dans lequel le liquide de la cavité générale pénètre pour faire saillir le Pédicellaire? Existet-il là un tissu particulier ? Nous avons cru y voir quelquefois une sorte de tissu aréolaire spongieux propre à se gorger de liquide, un véritable tissu érectile ; mais cela a besoin d'être étudié de nouveau sur de nombreux animaux frais.
Quoi qu’il en soit, l’épithélium se continue tout le long du pédicule de l'organe jusqu'à la peau, et souvent la membrane de revêtement présente des plis, des invaginations partielles, mdiquant que le Pédicellaire peut se retirer et s’abriter dans son intérieur. Il n'y à pas de différence histologique entre le revètement épithélial des Pédicellaires droits et celui des Pédicellaires croisés. La disposition anatomique varie nécessairement de manière à s'accommoder aux formes variées des organes.
Ii faut distinguer dans les muscles deux catégories ; les unssont, en effet, destinés à mouvoir l'ensemble de la pièce, les autres, au contraire, font simplement mouvoir les branches de la pince sur la pièce basilaire.
Il nous faut examiner ces muscles dans les deux sortes de Pédicellaires.
Dans les Pédicellaires droits le muscle moteur général se compose tout simplement d’un faisceau de fibres très-déliées qui s’insèrent d’une part sur la partie solide du test et de l’autre sur la pièce basilaire. Cette insertion se fait sur la face inférieure de la pièce basilaire. Ce muscle n'avait pas encore été signalé, que nous sachions. Ce muscle n'a pas d’antagoniste, 11 a évidemment pour but de faire rétracter le Pédicellaire ; l'extension est produite, très-probablement comme celle des organes rétractes des Mollusques, par exemple, au moyen d’une injection du fiquide de la cavité générale.
Les muscles moteurs des branches de la pince ont été exactement figurés par Delle Chiaje (4) pour l'A. Savaresi qui est
(1) Memorie sulla storia et Notomia, ete.
l'A. tenuispinus de Müller et neo et par Duv SuiCg (4) pour l'Ast. rubens.
Ils sont les uns adducteurs, les autres abducteurs. Les muscles addueteurs sont au nombre de deux (2). Ils s’insérent sur les côtés de l'apophyse unique de la pièce basilaire, et leurs fibres se portent, en formant une sorte d’éventail, vers la branche du Pédicellaire. Ces branches sont échancrées dans cette région et jaissent voir une bonne partie des fibres, ce qui à fait croire à Duvernoy qu'elles s’arrêtaient au point où leur trajet est coupé par le bord de l’échancrure du bord de la pince. Mais il n’en est rien: dans un grand nombre de cas, nous avons vu la plus grande partie de ces fibres pénétrer dans une échancrure de forme variable ménagée à la base de la lame interne du Pédicellaire, former un faisceau à l'intérieur de la cavité de chaque branche et s'insérer finalement dans le voisinage du sommet de la paroi interne de cette cavité. Ces fibres possèdent donc une grande longueur, et leur insertion au sommet du Pédicellaire a évidemment pour effet de donner aux mouvements de celui-ci beaucoup plus de force et de précision.
Les muscles abducteurs (3) forment deux petits faisceaux, ayant l'apparence de coussinets placés aux deux bords externes de l'organe, entre la pièce basilaire et la partie inférieure de la pince. Leur peu de développement est parfaitement en rapport avec leurs fonctions. Il faut beaucoup moins de force et de précision dans les mouvements qui ouvrent la pince que dans ceux qui sont destinés à lui faire saisir et retenir un objet.
Les Pédicellaires croisés, malgré la petitesse de leur taille, ont un appareil musculaire bien plus développé que les Pédicellaires droits.
Chose assez singulière, le muscle moteur général (4) ne s’insère pas sur la pièce basilaire, mais bien sur les branches mêmes de la pince. Il se compose de deux plans de fibres qui demeu-
(1) Comptes rendus de l'Institut, t. XX, (2) PL 14, fig. 4 db, m f.
(3) PL. 1, fig. 1 b, mo.
(4) PL 1, fig. 1a,mr.
rent superposées et parallèles pendant une grande partie de leur trajet, mais qui arrivées au voisinage de la pince se séparent en deux faisceaux divergents. L'un de ces faisceaux va s'attacher à l'extrémité de la queue de la branche de droite de la pince, l’autre se dirige vers la pince de gauche. Cette disposition est, comme on voit, assez curieuse; mais elle est commandée, pour ainsi dire, par la disposition des fibres motrices adductrices des branches de la pince. Celles-ci s'insèrent, d’une part, sur la portion grillagée de la queue de la pince, de l’autre sur le bord de l'apophyse régulière du côté opposé. Elles forment ainsi une sorte de revêtement musculaire à toute la portion libre de la face correspondante de la pièce basilaire. De plus, on voit quelquefois des fibres qui passent de l'une des branches à l'autre et agissent évidemment dans le même sens que les premières. Le muscle moteur général ou rétracteur ne pouvait venir s'unir sur la pièce basilaire qu’en traversant les couches du muscle adducteur. Ces fibres ainsi entrecroisées n’auraient guère pu agir sans se gêner mutuellement.
Des fibres musculaires s’insèrent, d’une part sur l’apophyse irrégulière, et de l’autre sur la paroïinterne des cavités du Pédicellaire (1). Elles font encore partie du système des muscles adducteurs et nous ont paru une fois très-nettement striées. Mais cette observation, portant sur un échantillon d’Ast. violaceus conservé depuis longtemps dans l'alcool, n’a point, pour nous, une valeur considérable. Rien ne nous prouve que les stries tres-nettes que nous avons vues ne soient pas un produit de l’altération produite sur les fibres par l'alcool. Nous n'avons rien vu qui ressemblât à des stries sur les fibres musculaires des échantillons d’4. rubens et d'A. glaciilis que nous avons eus vivants à notre disposition.
Les fibres abductrices forment un faisceau entre les bords externes supérieurs de la pièce basilaire et la partie inférieure du mors de la pince ; elles nous ont paru s'insérer sur le pourtour du bord libre de la lame calcaire.
(L)API AS is. 4 a, m f.
Quelles sont les fonctions des Pédicellaires? Tout dans leur structure doit nous les faire considérer comme des organes de préhension. Nous avons même trouvé dans les échantillons du Muséum un individu démontrant d’une façon assez nette cette opinion. C'était un 4st. glacialis (A. Rissoi, Val.). Autour de ses piquants, on voyait à l'œil nu de longs filaments blancs, droits, roides, terminés par un léger renflement. Eu arrachant ces filaments, on remarquait leur deuxième extrémité, beaucoup plus renflée que la première. Examinant ces filaments au microscope, nous ne fûmes pas peu étonné d'y reconnaître des Pédicellaires de l’Echinus lividus. En observant les choses de plus près, nous pümes nous assurer que ces Pédicellaires avaient été saisis près du bouton et arrachés par les Pédicellaires croisés de l'4steracanthion. Comme tout ces Pédicellaires se trouvaient ainsi saisis près du bouton, il était évident que l'Astérie les avait arrachés à l'Oursin vivant. Celui-ci, en quête de quelque proie, avait sans doute, en agitant ses Pédicellaires, rencontré ceux de l’Astérie qui s'étaient refermés sur eux.
Les Pédicellaires ont donc joué là un rôle défensif. Sont-ils employés aussi comme auxiliaires dans la nutrition? Je l’ignore. Quant à leurs rapports avec la reproduction, ils me paraissent plus que problématiques. Les ayant constamment trouvés identiques dans tous les individus d’une même espèce que j'ai examinés, je puis affirmer qu'ils existent pendant toute la durée de la vie de l'animal et qu'ils n’ont aucun rapport avec son sexe.
J'ai quelquefois rencontré, à l'extrémité des bras, des Pédicellaires en voie de formation. Je regrette de n'avoir pu les étudier sur des animaux en voie de rédintégration. Mais dans l'Ast. glacialis, J'ai trouvé une fois un Pédicellaire droit en voie de formation, et semblant bourgeonner sur un autre parfaitement développé qui lui servait de support.
Je me contenterai pour le moment de renvoyer à la figure que je donne de ce cas de bourgeonnement (1) qui, probablement, est exceptionnel.
(1) PI.4, fig. 1 à, p.
Je feraifseulement remarquer que la pièce basilaire est déjà presque entièrement développée, quand les branches de la pince sont à peine représentées par quelques épines. Enfin tout le réseau calcaire est enveloppé dans une sorte de bouton qui lui sert de matrice.
Nous avons cru devoir mentionner ce fait qui nous a paru intéressant; mais nous ne pouvons nous empêcher de faire remarquer qu'avant d'en tirer aucune conclusion relative au développement des Pédicellaires, il faudrait être bien assuré que nous n'avons pas eu affaire à un cas de monstruosité, portant à la fois et sur le lieu où l'organe s’est développé, et sur la conformation des parties qui le constituent. C’est ce que des recherches ultérieures peuvent seules décider.
Voilà tout ce que nous savons actuellement sur l’embryogénie et la structure des parties molles des Pédicellaires. Les lacunes sont nombreuses, nous bornons là ce que nous dirons sur ce sujet et nous allons entamer immédiatement l'étude des formes diverses de ces parties dans les Asteracanthion.
DESCRIPTION PARTICULIÈRE DES PÉDICELLAIRES DES ASTÉRIDES DU GENRE ASTÉRACANTHION.
Nous arrivons à la partie spécifique de notre travail. Elle a été effectuée en entier sur les échantillons de là magnifique collection du Jardin des Plantes.
Nous avons eu en même temps à revoir cette collection et à vérifier toutes les déterminations qui la eoncernaient. Cette étude nous a conduit à reconnaître un certain nombre d'espèces qui n'avaient pas encore été décrites et dont plusieurs portaient un nom donné par M. Valenciennes, mais inédit. Nous avons soigneusement conservé et ce nom et son origine. Chacune de ces espèces sera décrite en même temps que ses Pédicellaires.
Voici la liste des espèces que nous avons étudiées :
. Asteracanthion glacialis, M. et T.
— gelatinosus, M. etT,
— rubens, M. et T.
— violaceus, M. et T.
— roseus, M. et T.
africanus, M. et T.
— tenuispinus, M. et T.
— Linckii, M. etT.
— striatus, M. et T.
— graniferus, M. et T.
margaritifer , M.etT,
= S © œ@ NS OF & ND.
CH Cie (3
aurantiacus, M. etT.
polaris (?), M. et T.
co
Auxquelles 1l faut ajouter les espèces suivantes dénommées par Valenciennes :