CHAPITRE III

J-iCS résultats de cette étude comprennent des faits d'intérêt particulier et des faits d'un intérêt plus général ; parmi les premiers., nous citerons ceux qui ont rapport à l'appareil sécréteur, au tissu de transfusion et au tissu d'irrigation, à la structure des cotylédons, à la nature des aiguilles, etc. ; parmi les seconds, il faut placer le mode d'union de la tige et de la racine dans la plantule, la signification du nombre des cotylédons, la notion du phyton chez les Gymnospermes.

Appareil sécréteur. — A. Le résultat le plus important obtenu dans l'étude de l'appareil sécréteur est la détermination de la nature des canaux sécréteurs des Pinus et la découverte des règles qui président à leur distribution dans l'écorce de la tige. Van Tieghem admettait que les canaux qui se trouvent en dehors de la couronne libéro-ligneuse sont péricycliques, et que d'autres canaux apparaissent dans l'écorce et passent dans le limbe de la feuille ; on aurait eu ainsi dans la plante une disposition fort compliquée des éléments sécréteurs.

Guidé par nos idées sur la constitution phy tonnaire d'une plante, nous avons pu établir qu'il y a continuité entre les canaux sécréteurs de la feuille et ceux qui, dans l'écorce de la tige, sont en dehors de la couronne libéro-ligneuse ; chaque faisceau d'une feuille pénètre dans la tige accompagné de ses deux canaux sécréteurs (fig 3, PI. XIV) ; le faisceau foliaire prend sa place dans la couronne libéroligneuse, alors que les canaux sécréteurs se rangent en

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cercle dans Técorce ; théoriquement, il devrait y avoir deux fois plus de canaux sécréteurs que de rachis phytonnaires à un niveau quelconque; cette disposition normale se rencontre immédiatement au-dessus des cotylédons et avec quatre phytons on a huit canaux sécréteurs (Pinus LariciOf fig. 11, PL XV) ; plus haut, il se fait des réductions; elles tiennent à deux causes : l"" si un canal sécréteur se trouve dans le plan vertical d*un canal appartenant à une feuille supérieure, il se continue avec lui {Pinus pînea, fig. 3, PL XIV) ; le fait devient encore plus remarquable, si Ton a des phytons disposés par verticilles de quatre, comme dans la jeune plantule de Pinus Laricio; le canal sécréteur qui occupe le bord droit d'une feuille dans le verticille supérieur, se trouve superposé au canal sécréteur qui occupe le bord gauche de la feuille du verticille immédiatement inférieur : et il se continue directement avec lui ; la même chose se produit pour le second qui se continue avec celui du bord droit ; il n'y a donc que huit canaux sécréteurs corticaux au lieu de seize (fig. 12-14, PL XV). Le nombre des canaux sécréteurs peut encore être réduit si les canaux voisins des phytons d'un même verticille se rapprochent et s'unissent en un seul (Picea aiba, fig. H, PL XVI). En résumé, les canaux sécréteurs de la tige sont corticaux comme ceux des cotylédons et leur distribution est en rapport avec la structure phytonnaire de Taxe.

En ce qui concerne les canaux sécréteurs qui se trouvent dans la racine, je ne puis plus être aussi affirmatif. Van Tieghem les a d'abord considérés comme ligneux ; maintenant il admet qu'ils sont péricycliques ; j'ai démontré qu'ils ne se continuaient pas avec les canaux sécréteurs corticaux de la tige, mais pour le reste, je ne puis émettre qu'une simple hypothèse ; je serais porté à considérer les canaux sécréteurs opposés aux faisceaux ligneux de la racine comme appartenant au système de canaux ligneux du bois de la tige et de la racine ; on le rencontre dans

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les mêmes genres (Pinus, Larix, PseiLdotsugsi y Picea).

II y aurait ainsi, chez ces Abiétinées deux systèmes de eanaux sécréteurs : un système cortical et un système ligneux.

6. La feuille des Cupressées possède, on le sait, un canal sécréteur cortical situé entre le faisceau foliaire et l'épiderme externe ; il appartient d'ailleurs au phyton tout entier, car on le trouve dans la tige vers la naissance même du rachis ; par exception, nous avons rencontré deux canaux sécréteurs dans la feuille du Cupressus Lawsoniana ; mais dans le Thuiopsis dolabrataj l'appareil sécréteur se complique.

Les phytons foliaires des rameaux supérieurs très aplatis ont la structure normale ; mais, dans les rameaux plus inférieurs où Taxe est arrondi, la feuille possède soit trois, soitcînq canaux sécréteurs qui se continuent dans Técorce de la tige.

C. Nous devons mentionner également nos observations sur les Ginkgo. Van Tieghem admet qu'il y a dans ce genre deux canaux sécréteurs médullaires situés de part et d'autre de l'axe, alors que les éléments sécréteurs de Técorce et des feuilles sont des poches sécrétrices. Selon Bertrand, tous les éléments sécréteurs sont des poches sécrétrices ; mais en même temps il avance que ceux de la feuille et de Técorce n'appartiennent pas au même système ; suivant nos observations, les éléments sécréteurs médullaires ne sont pas des canaux, mais bien des poches sécrétrices ; de plus, leur nombre n'est pas fixe : selon les niveaux, on trouve une ou deux de ces poches, beaucoup plus rarement quatre ou cinq, ou enfin absence complète ; d'un autre côté, on ne saurait, je pense, refuser de faire rentrer dans le même système les poches sécrétrices delà feuille et celles de l'écorce.

D. Il y aurait lieu de faire une étude spéciale des éléments que nous avons distingués sous le nom de tubes

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sécréteurs ; ce sont des méats intercellulaires dont l'existence est très répandue et qui se trouvent ordinairement localisés sous Tépiderme, dans le péricycle et dans la moelle des plantules.

Tissu de transfusion et tissu (Virrigation. — Le faisceau foliaire, chez les Conifères, est accompagné fréquemment sur ses côtés d'une aile vasculaire plus ou moins développée ; suivant les données de Van Tieghem, je désigne le tissu qui la compose sous le nom de tissu de transfusion dans les limites du péricycle et de tissu de transfusion au delà dans le mésophylle.

Il atteint chez les Cupressées son maximum de développement ; ainsi, nous avons pu établir Texistence, dans les Cupressuset lesBiofa, d'une véritable circulation indépendante s'efiectuant par le moyen de ce tissu; les deux ailes vasculaires qui accompagnent le faisceau, s'étendent beaucoup latéralement, se portant vers le sillon qui sépare les deux phytons; à un certain moment, elles serejoigent sous le sillon, établissant ainsi une communication entre les deux feuilles du même verticille; un peu plus haut, à la place du sillon, les rachis des deux feuilles supérieures s'élargissent de plus en plus ; sur leurs côtés, on trouve une masse vasculaire qui communique vers le bas avec l'aile vasculaire de la feuille inférieure et se met vers le haut en relation avec une des ailes delà feuille supérieure; il s'établit donc une première communication entre les deux feuilles du même verticille et une seconde entre les feuilles des verticilles successifs.

Dans les Cupressus et les Biotay les cellules de ce tissu sont aréolées; le contour de l'aréole est épais et proémine beaucoup à la surface de la paroi, comme la margelle d'un puits ; sa disposition est à peu près identique dans le Thuiopsis dolabrata ; il est beaucoup plus réduit dans le Libocedrus .

Il est à remarquer que, dans tous ces genres, ce tissu se réduit au tissu de transfusion dans les cotylédons et les premières feuilles ; quelquefois même, il est difficile d'en trouver des traces.

On doitobserver que la même réduction se rencontre chez les Abiétinées dans les plantules, ainsi qu'il résulte des observations de Daguillon et des nôtres ; dans ce groupe, le tissu de transfusion, considéré à tort par Daguillon comme sclérenchymepéryciclique,neforme pas une aile vasculaire ; il est représenté par des cellules aréolées disséminées dans le péricycle, et formant fréquemment un pont sous-libérien, ainsi que VanTieghem Fa montré pour les Abies.

En résumé, ce qui nous paraît le plus intéressant, c'est la découverte d'une circulation indépendante, s'effectuant au moyen de ce tissu dans certaines Cupressées, où le faisceau foliaire semble devenir de très bonne heure inutilisable pour le transport de la sève venant des racines ; lorsque le rameau grossit, ce tissu nepeut suivre l'accroissement: il formait au début une sorte de demi-circonférence dans chaque décurrence foliaire ; plus tard, il se fragmente en îlots vasculaires, séparés par du parenchyme, et si l'on n'était prévenu, on pourrait facilement rattacher cette formation au cylindre central.

Structure des cotylédons. — Dans les cotylédons, le parenchyme fondamental est homogène : Texoderme ne s'y transforme pas ordinairement en sclérenchyme et les stomates en général disposés sur la face interne existent quelquefois sur les deux faces; le tissu de transfusion y est nul ou peu abondant.

Nature des aiguilles. — En étudiant les rameaux courts du Pinus Laricio^ nous avons vu que ces rameaux ne sont pas terminés par les aiguilles comme on le dit généralement; on y trouve au sommet des feuilles rudimentaires par avor*

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tement ; nous avons cru pouvoir établir les conséquences suivantes :

!• Les rameaux courts sont des rameaux dans lesquels les phytonsde la base ont avorté dans leur partie foliaire; il en résulta des faisceaux foliaires très petits.

2<» A cet avortement, on peut opposer un développement plus considérable des deux phytons supérieurs ; il en résulte une importance très grande des faisceaux anastomotiques du rameau qui ne sont autre chose que la trace des foliaires des aiguilles.

S"" Une caractérisation trop rapide des tissus des aiguilles est probablement la cause qui a empêché les phytons supérieurs à ces aiguilles de prendre part à la constitution du rameau.

4» Les aiguilles des Pinus sont des feuilles tout comme les écailles; seul le développement des parties difïère (1).

Les résultats d'ordre plus général sont^ avons-nous dit, le mode d'union de la tige et do la racine dans la plantule, la signification du nombre des cotylédons, la notion du phyton chez les Gymnospermes.

Mode d'union de la tige et de la racine dans la plantule. — Ce mode d'union se trouve fixé actuellement par nos recherches et pour les Dicotylédones et pour les Gymnospermes; pour ce dernier groupe, de nombreuses figures permettent Tintelligence du texte ; selon nous, on doit s'attacher à faire bien saisir les relations de ces premiers organes de la plantule à tous ceux qui désirent faire de l'anatomie végétale, les anciennes données sur ce sujet montrent trop leur vétusté pour ne pas être condamnées à disparaître bientôt.

Cotylédons des Gymnospermes. — On s'est préoccupé depuis longtemps de savoir quelle est la signification du

(1) Pour plus de détails» voirplui haut, p. 154-456.

nombre plus ou moins élevé des cotylédons chez les Gymnospermes, alors que ce nombre est si constant chez es Dicotylédones et les Monocotylédones ; la question est loin d'être facile ; nous examinerons deux hypothèses, en indiquant celle qui nous paraît devoir être acceptée. L'augmentation du nombre des cotylédons peut provenir, soit de l'intercalation de phytons foliaires, soit de la division des phytons cotylédonnaires existants.

i® L'idée d'intercalation de phytons foliaires entre les cotylédons nous est venue en étudiant les germinations des Cupressus. Si Ton examine, par exemple, des germinations de Cupressus Lindleyi^ on ne peut manquer d'être frappé de ce fait que le premier entre-nœud est excessivement réduit, alors que ceux qui suivent sont très développés. Le premier verticille de trois feuilles semble donc être intercalé au même niveau entre les cotylédons ; on ne distingue ces derniers qu'à leurs dimensions plus grandes et à premier examen, la plantule semble posséder six cotylédons : le Cupressus Corneyanay pour les mêmes raisons, parait montrer quatre cotylédons. De là, à penser que l'augmentation du nombre des cotylédons est due à la réduction du premier entre-nœud, autrement dit à la descente du premier verticille, il n'y a qu'un pas qui serait facile à franchir : il suffirait d'admettre que l'apparition des mamelons foliaires se soit rapprochée de plus en plus de celle des mamelons cotylédonnaires, dans lequel cas cotylédons et feuilles, profitant des mêmes réserves, se seraient développés identiquement. L'anatomie n'a pas confirmé cette idée; les faisceaux cotylédonnaires seuls donnent insertion aux faisceaux de la racine (fig. 8, 17, PI. XVI).

2* Il est plus probable que l'augmentation du nombre des cotylédons est due à un phénomène de division; ce sont les plantules des Arauca,ria. ou de genres anciens très voisins, à deux larges cotylédons, qui ont donné naissance

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aux plantules à nombreux cotylédons des Abiétinées. Si Ton examine la plantule d'Araucaria imbricata, par exemple, on peut facilement comprendre comment la transformation s'est produite ; chaque cotylédon possède un petit nombre de nervures qui se réunissent en un seul faisceau à la base ; ce sont ces nervures qui sont devenues indépendantes, et ont constitué tout autant de faisceaux cotylédonnaires distincts dans Taxe hypocotylé : en même temps, le limbe des deux larges cotylédons se découpait entre chaque faisceau cotylédonnaire, formant ainsi un nombre de lobes égal à celui des nervures ; chacun de ces lobes prenait pour sa part quelques-uns des faisceaux corticaux existants ; la germination ainsi obtenue se rapproche d'une façon frappante de celle des Abiétinées, et en particulier des Pinus. Est-on fondé au moins à admettre ces transformations dans la suite des temps? Rien n'est plus certain ; dans ce genre Araucaria, nous voyons encore se produire dans la plantule des variations qui, sans être aussi importantes, sont du même ordre ; ainsi, le nombre total des nervures, au lieu de se partager en deux groupes, se répartit sur trois cotylédons, quelquefois sur quatre, comme cela se produit dans les plantules d'Araucaria {section Eutacta). Si Ton examine d'autre part dans une plantule de Pinus pinea^ par exemple, la course des faisceaux cotylédonnaires et leurs relations avec ceux de la racine, nous voyons, lorsque le nombre des cotylédons est impair, un fait qui rappelle la dépendance originelle de ces faisceaux : certains d'entre eux se relient aux autres faisceaux voisins sans contribuer directement à l'insertion (fig. 9, PL XII).

En résumé, nous pensons que l'augmentation du nombre des cotylédons chez les Gymnospermes provient delà division de deux larges cotylédons; cette transformation s'est effectuée, dans la série des temps géologiques, sur un type voisin des Araucaria : mais ces deux cotylé*

dons ont perdu actuellement toute individualité, elle s'est fragmentée pour ainsi dire en nouvelles individualités bien caractérisées.

Cette idée n'est nullement contredite par ce que nous savons des Conifères fossiles ; les Walchia, que Ton rapproche des Araucaria du sous-genre Eutacta, se montrent dans le houiller supérieur; lesPmits commencent seulement vers le liasique (1) ; d'un autre côté, on s'accorde maintenant pour considérer les Abiétinées comme étant liées par des affinités étroites aux Araucariées.

On remarquera également que le genre Araucaria a conservé une grande variabilité dans le nombre des cotylédons de la plantule, bien que le type normal soit de deux; enfin, la tératologie montre des phénomènes identiques dans les Dicotylédones (2).

De toute façon, il serait fort intéressant d'étudier la plantule dans toutes les espèces du genre Araucaria et des genres voisins ;on ne pourrait manquer d'y trouver, au point de vue de révolution, desdocumentsdegrande valeur.

Notion du phyton chez les Gxjmnospermes, — La notion du phyton est si évidente, chez les Conifères, au point de vue morphologique, qu'il serait oiseux d'y insister; chaque phyton a un rachis nettement séparé des voisins par un sillon plus ou moins profond; c'est cette individualisation externe qui reçoit dans le langage courant le nom de décurrence foliaire, exprimant ainsi une idée fausse ; on l'a considérée de même à tort comme le résultat de feuilles accolées à la tige.

Au point de vueanatomique, notre travail n'est que le développement sous toutes ses formes de ce que nous considérons comme la base de Tanatomie végétale.

(1) Consulter: Renaut. Cours de Botanique fossile, 4« année, 1885.

(2) Léger. Note sur des germinations anormales d'Acer platanoîdes (BuUet. Société Linnéenne de Normandie, 4« série, 3e volume, 18U0).

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En effet, Tanatomiste qui voudra parcourir ce travail avec attention, comprendra quel avantage on peut retirer de la notion du phyton chez la plante pour comprendre sa véritable structure, sa charpente ; les nouveaux phytonsqui se forment dans une plante s'intercalent entre les anciens ; c'est là l'explication naturelle de l'alternance des verticilles, de la position axillaire des branches ; dans le premier cas, les nouveaux phytons s'intercalent entre deux phytons du même verticille ; dans le second, ils s'intercalent entre les phytons de verticilles superposés ; chaque phyton ayant un rachis d'importance déterminée, il est évident que la considération de ce rachis entre en ligne de compte dans l'agencement final des phytons d'une même plante; c'est donc une des causes déterminantes du cycle foliaire.

On doit juger un arbre à ses fruits ; or, sans la notion du phyton, il nous aurait été impossible d'établir les règles qui président à la distribution des éléments sécréteurs chez les Conifères, et en particulier chez les Abiétinées ; il nous aurait été interdit de fixer sûrement la position de ces éléments dans la tige en Tabsence d'endoderme. Il en est de même en ce qui concerne le modo d'union de la tige et de la racine. Si l'on compare les lois si simples suivant lesquelles se fait Tunion des deux membres, avec l'ensemble chaotique des anciennes données, même avec le renouveau qui leur a été donné par le beau travail de Gérard, il n'y aura pas, je pense, d'hésitation possible.

Il y a plus à faire encore : le phyton étant admis comme unité, c'est aux divers éléments qui le composent que devrait s'appliquer la notation primaire; ainsi le nom péricycle est donné à tort dans la feuille au parenchyme qui s'étend entre le faisceau et l'endoderme; le mot péridesme (Van Tieghem) exprime au contraire une idée juste : l'ensemble des péridesmes forme dans la tige le péricycle

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interne et le péricycle externe, alors que les faisceaux foliaires s'unissent en couronne libéro-ligneuse ; si les faisceaux sont dispersés, il n'y a pas de péricycle ; il n'y a que des pérîdesmes ; ce que nous appelons moelle et rayons médullaires est loin d'avoir toujours la même valeur ; ainsi les rayons médullaires, dans la structure primaire, peuvent comprendre une partie médiane de tissu fondamental et deux parties latérales de tissu péricyclique ou simplement du péricycle ; il en est de même de la moelle qui, théoriquement, doit être réduite quelquefois au péricycle interne.

En résumé, la notation anatomique a été établie en considérant d'abord la tige ; on a ensuite donné le même nom aux parties qui se retrouvaient dans la feuille ; nous pensons que la marche inverse seule est rationnelle et qu'elle aurait toutes chances d'être acceptée définitivement le jour où elle serait fixée paf un anatomiste tel que le savant professeur du Muséum.