CHAPITRE YI

DU GENRE CÉPHALASPIS.

Si je Tavais connu plus tôt, j'aurais placé ce genre en tête de la famille des Lépidoïdcs, tant il diffère de tous les poissons connus. Il comprend les animaux les plus curieux que j'aie jamais observés ; leurs caractères sont même si extraordinaires , qu'il m'a fallu l'examen le plus attentif et le plus scrupuleux, et les preuves les plus évidentes, pour me convaincre que ces êtres mystérieux étaient réellement des poissons. En jetant un coup-d'œil sur la Tab. i h^ quel est en effet le naturaliste qui penserait que ces écussons en forme de croissant sont réellement des têtes de poissons, et qui n'aurait pas bien plutôt l'idée que ce sont des boucliers de Trilobites ? Us ont même généralement été pris pour tels. Cependant, dans la Tab. i a, nous voyons ces mêmes boucliers terminer la partie antérieure d'un corps couvert d'écaillés et portant des nageoires. Il est donc évident que ces fossiles appartiennent à la classe des Poissons ; et ce qui paraîtrait incroyable aussi long-temps qu'on ne verrait que les figures de la Tab. I h , devient tout-à-coup certain lorsque l'on jette les yeux sur la Tab. i a. Convaincu alors par l'évidence, on se familiarise bientôt avec l'idée que les fig. i , 2, 3, 4 et 5 sont réellement des parties de poisson; on entrevoit peut-être aussi la possibilité que les fig. 6 et 7 soient également des têtes de poissons. Mais en regardant de près les fig. 8, g, 10 et II , il paraît cependant moins vraisemblable que cette détermination leur soit aussi applicable, tant la nature de ces dernières pièces s'éloigne de recbef de celle des premières. Pour résoudre ces énigmes, je vais d'abord cbercher à déterminer exactement les caractères du genre Ceplialaspis , d'après les exemplaires sur la nature desquels il ne peut rester aucun doute 5 puis il sera plus facile de décider jusqu à quel point tous ces fossiles appartiennent au même genre. Dans tous les cas il ressortira de cet examen, que même les fig. 8, 9 et 10 ne sont point des coquilles comme elles en ont l'air, ni des écailles de la queue d'un crustacé, comme on -pourrait aussi le supposer; mais que ce sont réellement des parties de têtes de poissons , qu'il faudra probablement séparer génériquement des Ceplialaspis, quand on les connaîtra plus complètement.

La tête est la partie la plus extraordinaire du corps des Ceplialaspis. C'est un écusson plus -ou moins large, dont les côtés se prolongent en arrière comme les cornes d'un croissant. La fig. i de la Tab. i a fait voir évidemment que la tête est beau-

coup plus large que haute, cl que ses prolongemens latéi-aux débordaient consldcrablement les côtés du tronc. Toute la tète paraît être formée d'une seule pièce , tant ses os sont intimement soudés les uns aux autres. Dans aucun des exemplaires que j'ai examinés , je n'ai pu découvrir la moindre trace de suture ; en sorte qu'il m'est impossible de déterminer quels sont les os qui forment la partie dilatée de l'écusson et ses prolongemens latéraux. Il est probable que ce sont les pièces operculaires, soudées aux sous-orbilaires, comme dans les Trigles, et notamment dans le genre Dactjlopterus j ou comme dans les Loricaires et les Hypostomes, et que la bouche était placée en dessous de cet écusson ; du moins je n'ai rien remarqué autour de ce croissant, qui rappelât l'ouverture d'une bouche et qui pût faire supposer que les os maxillaires soient compris dans cette dilatation de la tête. Toutes les pièces que j'ai en mains présentent la tête par sa surface supérieure ; dans aucune je n'ai pu mettre à découvert sa surface inférieure. Il reste donc ici bien des caractères à déterminer, et qu'il est réservé à des recherches ultérieures de faire connaître. Les yeux sont placés vers le milieu du disque de la tête, et très-rapprochés l'un de l'autre ; ils sont très-petits, et tournés en haut , comme dans les Uranoscopes. Les os du crâne proprement dit paraissent très-peu développés, et n'occuper que l'espace compris entre les yeux jusqu'à l'occiput, qui est plus ou moins saillant. S'il en est ainsi, ce sont les os de la face seu" lement qui forment toivt le disque de la tête \ à moins que l'ethmoïde ne s'étende jusqu'à l'extrémité du museau j ce qu'il m'est absolument impossible de déterminer. En décrivant les diverses espèces de ce genre, j'aurai occasion d'ajouter encore quelques détails sur la structure de la tête et sur ses tégumens, qui sont dans les unes de véritables écailles juxta-posées , et dans les autres une cuirasse uniforme d'émail finement strié. Je discuterai alors aussi la position générique de chacune d'elles.

Le corps est proportionnellement beaucoup moins gros que la tête. Le dos est voûté et plus élevé à la nuque que sur tout le reste de son étendue; la queue est considérablement rétrécie et se prolonge, comme dans tous les Ganoïdes hétérocerques, en un long pédicule qui porto la caudale. Celle-ci a la forme ordinaire de la caudale des poissons antérieurs aux terrains jurassiques, c'est-à-dire, que le lobe inférieur est formé par la partie antérieure de cette nageoire qui est plus allongée que celle qui forme le lobe supérieur et qui s'étend jusqu'à l'extrémité du pédicule. Il y a évidemment deux dorsales, dont on ne voit distinctement que la base de leurs rayons antérieurs; cependant la fig. I de la Tab. i a ne laisse aucun doute sur leur existence. La première est placée immédiatement en arrière de la nuque, oii l'on distingue quelques traces du gros rayon de son bord antérieur ; elle s'étend presque jusqu'au milieu du dos. La seconde est placée sur le pédicule de la queue; son gros rayon antérieur indique exactement sa position. L'anale est plus reculée que la seconde dorsale ; son bord antérieur est

oppose au milieu de celle nageoire. Toutes ces nageoires paraissent n'avoir eu de rayons vraiment osseux qu'à leur bord antérieur, tandis que le reste de la nageoire était plutôt fibreux, comme dans les génies Acanthodes et Clieiracanllms ^ que composé de rayons distincts , articulés et bifurques. Dans aucun des exemplaires que j'ai examinés, l'on n'aperçoit la moindre trace de ventrales ni de pectorales. Tout le corps est couvert d'écailles disposées en séries verticales sur le milieu des flancs , et obliques au bord du dos et de l'abdomen, et qui sont réunies de manière à faire ressortir plutôt leur bord postérieur que leurs bords supérieur et inférieur 5 tellement qu il ne paraît y avoir de cbaque côté que trois rangées d'écailles beaucoup plus bautes que longues, et qui donnent à ce poisson un aspect cuirassé comme au genre CaUichthys. En effet, en examinant de près cette cuirasse écailleuse, on reconnaît qu'il y a au bord du dos une première rangée d'écailles très-élevées, beaucoup plus hautes que longues , et qui s'étend obliquement d'avant en arrière jusqu'au tiers supérieur du poisson; puis sur le milieu des flancs une seconde rangée beaucoup plus large encore et verticale^ qui s'étend jusque vers le bord inférieur de l'abdomen; enfin sur les côtés de l'abdomen une troisième rangée moins élevée , et qui se dirige obliquement en arrière depuis l'extrémité inférieure de la rangée transversale. Cependant il parait que ces rangées ne sont pas uniformément composées de pièces simples ; car, du moins dans la rangée du bord du dos, on remarque que cbaque lame oblique se compose de plusieurs écailles. Il en est de même de la série oblique du bord du ventre, où, dans cbaque lame, on découvre au moins deux écailles. Mais la rangée latérale paraît être composée de pièces simples , quelque hautes qu'elles soient. Les côtés du pédicule de la queue sont complètement couverts de petites écailles en forme de losanges allongées, qui s'étendent jusque vers le milieu de la seconde dorsale. Au bord supérieur du prolongement de ce pédicule, il y a de plus grosses écailles, imbriquées, qui s'étendent jusqu'à son extrémité.

Les caractères bizarres de ce genre me fournissent une nouvelle occasion de faire remarquer combien les parties du corps des animaux des époques les plus anciennes présentent d'unifoimité dans leur structure, en même temps que les types du règne animal y sont moins différenciés. Ici, par exemple, les os de la tête sont tous confondus, les écailles sont réunies en bandes très-élevées, et les rayons des nageoires demeurent encore immergés dans la membrane qui les entoure ailleurs ; tandis que l'animal entier rappelle de la manière la plus étonnante les Trilobites , qui ont précédé de peu les Cephalaspis dans la série des créations. Cet exemple seul suflîrait pour rappeler les lois constantes qui régissent la succession des êtres et leur développement progressif, si la classe des poissons tout entière n'en était pas une continuelle démonstration.

Toutes les espèces du genre Cephalaspis ont été trouvées dans le vieux grès-rouge (Old-Red Sandstone) d'Angleterre et d'Ecosse. Ce n'est donc point dans le calcaire carbonifère (Mountain Limestone), et par conséquent encore moins dans le Zechstein, que l'on trouve les vestiges des poissons les plus anciens qui aient existé, comme on l'a prétendu. Leur présence remonte à une époque plus reculée-, car il est maintenant certain que l'on en trouve un assez grand nombre dans le vieux grès-rouge. Cependant cette formation même n'est pas la plus ancienne dans laquelle on ait découvert des poissons fossiles. Mais comme les Cephalaspis appartiennent déjà à une époque si reculée, et qu'il est de la plus baute importance pour la Paléontologie de préciser exactement la formation dans laquelle se trouAent les premières traces de poissons, je crois utile d'entrer ici déjà dans quelques détails sur toutes les espèces de poissons fossiles dont on a découvert des Jébris dans les coucbes les plas anciennes de l'écorce de notre globe , quand bien même leur organisation m'oblige à en renvoyer en partie la description au 3^ volume de cet ouvrage.

Afin de pouvoir mieux préciser mes indications sur les coucbes dans lesquelles se trouvent les poissons les plus anciens, et afin qu'il ne puisse rester aucune incertitude sur l'âge géologique de ces localités, je crois utile de transcrire sommairement ici les résultats des recberclies de M. Murcbison sur les rocbes stratifiées fossilifères, inférieures à la formation bouillère. Ces indications seront d'autant plus exactes, que c'est à M. Murcbison lui-même que je suis redevable de la plupart des exemplaires de poissons fossiles que j'ai examinés , provenant des formations inférieures à la houille, et que ce sont également ses communications obligeantes qui m'ont mis en état de rédiger cette notice. Dans le tableau synoptique que M. Murcbison a publié de ces terrains, il part du calcaire carbonifère et descend successivement jusqu'au système schisteux de la partie méridionale du Pays de Galles. Le vieux grès-rouge, Old- Red des Anglais, est la formation la plus récente dont les couches soient examinées en détail dans ce tableau. L'étage supérieur de cette formation- est entièrement dépourvu de débris organiques; l'ensemble de ses couches, formé d'un conglomérat rouge et de différens grès, a une épaisseur de plusieurs mille pieds, comme on peut s'en assurer en visitant les escarpemens des comtés de Brecknock et de Caermarthen ; elles supportent la formation houillère dans le sud du Pays de Galles. L'étage moyen de l'Old-Red se compose de marnes rouges et vertes, avec de nombreux lits d'un calcaire concrétionné appelé Comstone et quelques couches d'un grès très-dur; c'est cette partie de la formation qui contient les débris de Cephalaspis. On n'a pas découvert la moindre trace d'aucune autre espèce de corps organisés dans cet étage de la formation, à l'exception de ces fragmens de poissons, qui la caractérisent d'une manière toute particulière. Ils ont été trouvés par M. Murcbison lui-même, sur

diffcrens points de cet étage, dans les comtés de Salop, llercford, Worccslcr, Monmoutli et Biccknock , sur une étendue d'environ 3ooo milles carrés, occupant toujours le même horizon géologique. Ce groupe des Cornstones a aussi une épaisseur considérable , égalant probablement celle des grès de l'étage supérieur. Cependant M. Murchison pense que les débris de poissons sont surtout abondans dans la partie inférieure de cet étage moyen. Dans l'étage inférieur de l'Old-Red , en dessous de l'horizon des CephalaspiSj, M. Murchison n'a trouvé à Downlon-Ilall près de Ludlow, qu'un fragment de tête avec une portion de cuirasse écaillée, appartenant évidemment au Diptenis macrolepidotus ^ et à Tinmill près du château de Dowton, que de petits Ichthyodorulithes, accompagnés d'une nouvelle espèce de Pileopsis et d'une nouvelle espèce à^Avicule. Dans ce dernier endroit, l'on voit très-bien le passage du vieux grès-rouge au roc gris de Ludlow , qu'il recouvre. Les localités où les fossiles de cette formation sont les plus communs, sont: Whitbach près de Ludlow, The Whyle, la route de Bromyard, Sutton-Hill, Downton-Hall , Menaibridge et Abergavenny. M. 31urchison pense que la nature concrétionnée des calcaires de l'Old-Red, et leur désaggrégation en petits morceaux qui quelquefois ressemblent à une roche conglomératique, a empêché jusqu'ici d'y trouver des poissons entiers; mais il ne désespère point d'en découvrir dans les grès compacts. Il n'en a jamais trovivé non plus dans les grands amas de concrétions ayant la structure sous-cristalline et une épaisseur quelquefois de 20 pieds. En Ecosse cependant, entr'autres à Glammis dans le Forfarshire, on a déjà découvert quelques exemplaires de Cephalaspîs très-bien conservés et presque entiers, qui m'ont été communiqués par M. Lyell et par M. le professeur Jameson. Enfin, les écailles du vieux grès-rouge de Fifeshire, décrites par M. le D"^ Fleming, appartiennent à une espèce gigantesque de Gjrolepis. — ■ Ainsi le vieux grès-rouge renferme des débris de plusieurs espèces de Cephalaspis j d'une espèce de Diptenis et d'une espèce de Gjrolepis j, (trois genres par conséquent qui appartiennent à l'ordre des Ganoïdes) ^ et plusieurs espèces à^IchthjodoiulitheSj qui sont des rayons osseux de différens poissons de l'ordre des Placoïdes. Ces rayons présentent des différences telles, qu'il est impossible de supposer qu'ils aient appartenu au même genre, ni à quelqu'un des genres don,t il se trouve des rayons dans les formations géologiques supérieures. Je décrirai les uns sous la dénomination de Ctenacanthus oniaîus j et les autres sous celle d'Ojichus Murchisoni et d'O. erectus.

En descendant dans le groupe de la Grauwacke, on trouve encore à différentes hauteurs des débris de poissons fossiles; mais comme les recherches de M. Murchison l'ont conduit à subdiviser de nouveau cette série de dépôts en plusieurs formations, je crois encore devoir indiquer ici les limites de ces subdivisions, afin de pouvoir préciser l'étage qui renferme les premières traces de la présence des poissons sur la terre.

Immédiatement au-dessous du vieux grès-rouge se trouve la partie supérieure de la série de la Grauwacke, dont M. Murchison fait sa première formation, et qu'il appelle Rocs de Ludlow. Ce système est caractérisé dans sa partie supérieure, que M. Murchison appelle Rocs de Ludlow supérieurs j par une nouvelle espèce à^Aviculc, et par YAvicula retroflexa His. , par une nouvelle espèce à^ Airypa, une nouvelle espèce de Cypricardia j V Homonolotus Rnightii (nouveau genre de 31. Rnigt), le Leptœnalata de Buch, plusieurs espèces nouvelles d'OrtJiis, deux nouvelles espèces à' Orbicula j différentes nouvelles espèces diOrthocera, deux de Pleurotomariaj une nouvelle espèce de Turbo, et des corps semblables à des Serpules gigantesques. Ces fossiles, qui seront décrits et figurés dans l'ouvrage que prépare M. Murchison, sont contenus dans un grès gris peu micacé, déposé en couches minces. Les environs du château de Ludlow, en Shropshire, ceux du château de Croft en Herefordshire , les flancs ouest des collines de Malvern et d'Abberley en Worcestershire , le versant occidental des collines de May, le château de Pain en Radnorshire, et les collines de Trewerne, appartiennent à cet étage. Dans sa partie moyenne, la formation des Ixocs de Ludlow comprend les Calcaires d' Aymestry et de Sedgley, calcaires cxùstallins ou argileux gris et bleus, caractérisés par le Pentamerus Knigthii Sow., le Pileopsis vetusta Sow., une nouvelle espèce de BellerophoUj une de Liiigula, une ^ Atrjpa, le Terehratula TVilsoni Sow., le Calamopora fibrosa Goldf. , et quelques autres coraux. Cet étage est surtout développé près d' Aymestry en Herefordshire, dans quelques localités de Shropshire, et à Sedgley en Staffordshire. Le troisième étage est celui des Rocs de Ludlow inférieurs : ce sont des calcaires concrétionnés ou terreux, et des schistes arénacés de couleur très-foncée, développés surtout dans les escarpemens de Mocktree et de Brindgwood, dans la vallée de Woolhope en Herefordshire, et dans les escarpemens de Montgomery et de la forêt de Radnor, et caractérisés par trois espèces de Phragmoceras (nouveau genre de M. Broderip), par VAsaphus caudatus Brong., deux espèces de Cardiola (nouveau genre de M. Broderip),, ime nouvelle espèce de Nautile j deux de Spiridithe , un Pentamerus , lAtrypa galeata Daim., une nouvelle espèce de ce même genre, une de Pleurotomaria , lOrtliocera pyrifonnis et plusieurs autres fossiles. Dans cette formation on a aussi trouvé des défenses de poissons, mais en petit nombre; elles sont plus communes dans les Rocs de Ludlow supérieurs. On n'y avait jamais trouvé la moindre portion du corps d'un poisson jusqu'à cette année, oîi les couches supérieures ayant été enlevées à Ludford, en creusant les fondemens de quelques maisons, on a découvert une masse d'écaillés, de rayons de nageoires et de dents toutes fracturées, gisant pêle-mêle et formant un lit entre les couches de grès qui sont profusément chargées de grandes Serpules , de Leptœna lata et d'autres fossiles caractéristiques de cette formation.

Ces fragmens sont trop incomplets pour qu'il soit déjà possible de les enregistrer dans le cadre d'une classilication systématique; ce qu'il y a cependant de certain, c'est qu'ils ne présentent aucune analogie spécifique avec les poissons du vieux grès-rouge. Les débris de nageoires appartiennent à dilTérentes espèces d'Ichtliyodorulitlies; les écailles paraissent provenir de divers poissons de la famille des Lépidoïdes, car leur aspect est très-varié; les dents sont moins nombreuses, et nulle part entières. La nature de ces couches, leur état fragmentaire, et les fossiles qu'elles renferment, tout cela fait supposer à M. Murcliison qu'elles ont été déposées dans des eaux peu profondes. On n'a trouvé qu'un très-petit nombre d'Ichthyodorulithes dans les Rocs de Ludlow inférieurs; cependant M. Murcliison ne les ayant pas recueillis lui-même, il pense que leur présence dans cet étage doit être admis avec d'autant plus de circonspection, qu'il n'en a point trouvé dans le Calcaire d'Aymestry, qui renferme une si grande quantité de débris organiques et entr'autres de Pentamenis.

La seconde formation, née du démembrement de la Grauwacke, se compose des Rocs de Diidley et de TVenlock, qui fourmillent de Coraux, de Coquilles et de Trilobites. M. 31urcliison la divise en deux étages : le supérieur comprend le Calcaire de Wenlock et de Dudley, qui est sous-cristallin, très-concrétionné et d'une couleur grise et bleue ; il contient une immense quantité de coraux et de crinoïdes^ le Bellerophon tenuifascia Sow., V Evomphalus rugosus et discors Sow., le Conularia quadrisulcata Sow. , une nouvelle espèce de Pentamenis j une de Natica , les Natica spîrata Sow., Leptœna eugljpha Daim. , Spirifer Uneatus Sow., et une nouvelle espèce de ce dernier genre, le Terehratula cuneata Daim. , le Producta depressa Sow., plusieurs espèces d'Orthocères, \ Asaphus caudatus Bron^., le Caljmene Bluinenbachii Brong., et autres Trilobites. Cet étage s'étend surtout dans les environs de Wenlock en Sliropsbire, dans le Caermartben, à Dudley et en Gloucestei'shire. Le second étage comprend les Schistes argileux de Wenlock et de Dudley, qui ont une couleur d'un gris foncé brunâtre, sont rarement micacés, renferment des nodules d'un calcaire terreux, et dans lesquels on trouve surtout une variété ^ Asaplius caudatus , le Càljmene Bliunenbacliii j une nouvelle espèce de Lingulttj une nouvelle espèce à^Oithis , le Cyrtia trapezoidalis Daim., mie nouvelle espèce de Deltliyris, une dHOrthocera, lOrthocera annulata Sow., des Crinoïdes, etc. M. Murcliison n'a pas trouvé la moindre trace de poisson dans cette formation; cependant, à York, M. Allis m'a communiqué un bel Ichtliyodorulithe, différent de tous ceux que je connaissais,, et qu'il m'a assuré provenir des Piocs de Dudley.

La troisième formation de M. Murchison est celle des Rocs d^Horderley et des Collines de May, qui descend jusqu'aux Pvocs noirs de Llandeilo et de Builth ; elle est entièrement dépourvue de débris de poissons, et surtout caractérisée par le Penta-

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menis Icevis Sow. , le P. ohlongus Murch. , une nouvelle espèce de Leptcena^ une de Pileopsisj une nouvelle Téi'ébratule, beaucoup de Crinoïdes, quelques Coraux, des Trilobites inédites, le genre Cijptolithus , qui a été découvert dans l'Amérique septentrionale, et quatorze espèces d'Orthisj différentes de celles qu'on a trouvées dans les foi'mations supérieures, y compris VOrthis callactis de Daim, et son O. aperturatus. UAsaphus Buchii Brong., son genre Agnostus , et d'autres espèces inédites de Trilobites, caractérisent les Rocs de Builth et de Llandeilo.

En descendant encore plus bas , on arrive au système schisteux de la partie méridionale du Pays de Galles, que 31. le professeur Sedgwick a également analysé en détail, mais dans lequel on n'a jamais rencontré la moindre trace de poisson. Ainsi nous avons au dessous du vieux grès-rouge une échelle géologique de plusieurs mille pieds, dont les degrés ont été examinés avec soin par les géologues les plus distingués, et sur laquelle le commencement de l'histoire des Poissons peut être inscrit avec certitude à la hauteur de la formation des Rocs de Ludlow, et peut-être même déjà à celle de la formation de Dudley. Mais, dans tous les cas, c'est dans la série de la Grauwacke que commencent les poissons.

Ces faits ne sont pas de nature à accréditer les idées les plus généralement reçues sur la succession des êtres organisés et sur l'apparition consécutive des animaux rayonnes , des Mollusques, des Articulés et des Vertébrés, puisque nous les trouvons ici ensemble. Leur développement progressif présente au contraire des phases particulières dans chacun de ces embranchemens, et est exprimé par les métamorphoses qu'ils Subissent chacun dans leurs caractères et dans leurs relations mutuelles.

Après cette digression, je reviens aux espèces du genre Cephalaspis.