DE LA COLONNE VERTÉBRALE

Dans l'embryon des poissons, la colonne vertébrale est un cylindre gélatineux situé dans l'axe du corps et s'étendant de la base du crâne, où son extrémité antérieure aboutit entre les deux oreilles, jusqu’à l'extrémité du corps. Ce cylindre, qui porte le nom de corde dorsale est uniforme, sans la moindre trace de divisions ; il est formé d’un assemblage de cellules qui se reconnaissent facilement à leur forme toute particulière. Une gaine fibreuse l’entoure de tous côtés, et comme cette gaine est située immédiatement au-dessous de la moëlle épinière, il en résulte que sa face supérieure touche cette dernière dans toute sa longueur, tandis qu’à sa face inférieure sont appliquées l'aorte et les veines cardinales. La gaine fibreuse de la corde se continue en haut, pour former un tube également fibreux, qui enveloppe toute la moëlle épinière et dont les seules divisions sont dues aux démarcatiôns des masses musculaires latérales, qui en devenant fibreuses se montrent plus tard comme autant de feuillets, auxquels s’attachent les faisceaux des grands muscles latéraux du tronc. La corde dorsale est droite mais flexible; cependant elle ne se recourbe un peu que dans sa partie postérieure. Les mêmes modifications se montrent dans les poissons les plus inférieurs : toute la famille des Cyclostomes à palais perforé, les Myxinoides, ainsi que le Branchiostoma lubricum et l'Ammocætes branchialis n’ont qu’une corde dorsale composée de cellules analogues à celles qui se voient chez l'embryon, entourée d’une gaine fibreuse qui fournit le tube fibreux de la moëlle et sur laquelle s’attachent les feuillets tendineux qui séparent les faisceaux des muscles latéraux ; mais il n’y a pas de divisions vertébrales.

C’est dans les endroits où les feuillets musculaires s’attachent sur la gaine de la corde dorsale que commence le premier dépot cartilagineux et osseux qui forme les corps de vertèbres. Le centre de cette ossification coincide avec le milieu des corps de vertèbres. Chez les poissons, ces corps de vertèbre sont toujours des anneaux formés dans la gaine ou sur la gaine même et entourant, comme celle-ci, le cylindre gélatineux de la corde. La partie centrale ou le corps de la vertèbre se forme ainsi aux dépends de la gaine de la corde dorsale, qui disparait à mesure que les vertèbres se développent; le noyau gélatineux de la corde n’a aucune part à la formation de vertèbres. Il est probable, d’après les recherches de M. Vogt sur l’embryologie des

Salmones (*) que cette pièce centrale de la vertèbre est composée de deux anneaux concentriques soudés ensemble, et dont l’intérieur est formé à la face interne de la gaine en contact immédiat avec le noyau gélatineux de la corde; tandis que l'anneau externe se développe sur la face externe de la gaine. C’est un point que les recherches ultérieures ne manqueront pas d’ailleurs d’éclaircir complètement. À mesure que l'embryon grandit, l’ossification continue ses progrès, jusqu'à ce que les anneaux se touchent; quand ils en sont arrivés à ce point, ils restent séparés dans la plupart des espèces par des faces articulaires qui correspondent toujours à l’espace compris entre deux démarcations musculaires.

Les pièces périphériques de la vertèbre se développent simultanément avec l'ossification de la partie centrale et peut-être même plus tôt. Toutes ces pièces, quelles que soient plus tard leur forme et leur direction, commencent par se former à la même place que le corps de la vertèbre, c’est-à-dire dans les lignes des démarcations musculaires, et correspondent par conséquent toujours au milieu de la partie centrale. Ces parties périphériques se transforment par la suite en arceaux, dont les supérieurs sont destinés à envelopper la moëlle épinière, tandis que les inférieurs protègent les gros vaisseaux sanguins. C'est en considération de ces conditions diverses que M. Owen désigne les arceaux supérieurs sous le nom de neurapophyses et les arceaux inférieurs sous celui d’hémapophyses. Les neurapophyses se développent sur le tube membraneux, qui tout en formant la continuation de la gaine de la corde dorsale, enveloppe la moëlle épinière. Elles affectent d’entrée la forme d’ogives, tandis que les hémapophyses ne se ferment que plus tard et presque jamais sur la partie antérieure du tronc. Sur. les ogives fermées, naissent, en haut comme en bas, des épines plus ou moins longues qui trahissent très-souvent leur origine par la soudure des deux pièces.

Une vertèbre de poisson est donc formée dans l’origine de trois piéces principales; une pièce centrale annulaire formée autour de la corde dorsale et deux pièces périphériques, les arceaux des neurapophyses en haut, et ceux des hémapophyses en bas.

Nous retrouvons les mêmes conditions de développement chez les poissons adultes. Mais il faut remarquer qu'ici ce sont en général les apophyses qui se transforment les premières en cartilage, tandis que la partie centrale persiste plus longtemps à l’état mou. J'ai tout lieu de croire que, chez les embryons, le développement a lieu de la même manière, puisqu'il existe, d’après M. Müller, (**) certains Requins dont les vertèbres s’ossifient, tandis que les apophyses restent cartilagineuses et que dans ce cas, l’on trouve des coins cartilagineux enchassés dans la substance osseuse. Or, ces coins correspondent aux apophyses cartilagineuses, si bien que, M. Müller lui-même pense qu'ils sont les racines des apophyses enchassées dans la partie centrale. Comme les vertèbres des poissons croissent par addition de couches concentriques à la 8% FA naturelle des Poissons d'eau douce de l'Europe centrale, par L. Agassiz. Tom. 1. Neuchatel

(”) Agassiz, Recherches sur les Poissons fossiles, Tom. IL. p. 562.

périphérie il paraitrait, d’après ce qui précède, que les apophyses existent déjà à l'état eartilagineux, quand le cartilage et l'os des parties centrales se développent, mais qu’elles persistent à l’état cartilagineux , tandis que le corps de la vertèbre s’ossifie, d’où doivent résulter ces coins cartilagineux. Chez beaucoup de poissons osseux, par exemple, chez les Salmones et la majeure partie des Ganoïdes à colonne osseuse, les apophyses restent détachées de la pièce centrale pendant toute la vie, mais elles sont aussi alors enfoncées et articulées dans les creux profonds de cette partie centrale.

Nous rencontrons dans la série des poissons divers degrés de développement de la colonne vertébrale qu’on peut paralléliser avec les degrés du développement embryonique. Nous avons mentionné les Myxinoides, le Branchiostoma et l Ammocætes, comme types de la première formation, n'ayant qu’une corde dorsale avec une gaine fibreuse, sans aucune trace de pièces cartilagineuses. Ces dernières apparaissent déjà chez les Petromyzon, sous forme de petites pièces plates, qui sont accolées à la face externe du tube fibreux de la moëlle, et qui, par conséquent, sont les rudimens des neurapophyses. Je les appelle rudimens parce qu'ils ne parviennent pas à se fermer en haut en forme d’ogive. Les Acipenserides, les Chimères et le Polyodon sont déjà à un degré plus élevé de l'échelle : les neurapophyses se ferment en haut en ogives, et au-dessus de leur réunion se trouve encore une apophyse épineuse supérieure , tandis que les hémapophyses ont la forme de petites pièces latérales adaptées à la face inférieure de la gaine de la corde dorsale. Un degré plus élevé encore se montre chez les Notidans ou Grisets, de la famille des Squales : la corde dorsale est ici unie comme chez les, précédens, sans trace de divisions à l'extérieur, et les apophyses cartilagineuses sont développées en haut et en bas, comme chez les Esturgeons; mais à l’intérieur de la corde. on remarque aux endroits qui correspondent aux points d’attache des apophyses (par conséquent au milieu de pièces centrales naissantes) des trames cartilagineuses qui s’avancent vers l’axe de la corde, formant des disques perforés au milieu, de manière que la corde se trouve divisée à l'intérieur en autant de compartimens qu'il y a d’apophyses à l'extérieur. Tous ces compartimens communiquent entr’eux par le milieu comme les facettes en doubles cônes des poissons osseux. Mais si, ce progrès du développement est marqué chez les Grisets, par des indices d’une formation de parties centrales, il en est autrement chez le Lépidosiren et chez un grand nombre de poissons fossiles de l’ordre des Ganoides. Chez le Lépidosiren, la corde est sans division quelconque ; mais les apophyses des deux faces ne deviennent pas seulement cartilagineuses, comme c’est le cas chez les poissons précédens, elles se transforment même en véritables os. On a donc, chez ces poissons, une corde parfaitement homogène, sans aucune trace de corps de vertèbres, sur laquelle sont adaptées en haut des neurapophyses osseuses et en bas des hémapophyses également solides. Chez les fossiles de l’ordre des Ganoïdes, la corde n’est en général pas conservée et il n’y a que les apophyses qui aient résisté à la destruction. J'ai donné Tab. D. Vol. 2, les dessins de squelettes restaurés des genres Macrosemius et Caturus

et sur la même planche une vue d’après nature d’un fragment de squelette de Palæoniscus ; dans toutes ces figures, les apophyses osseuses sont bien accusées, mais l’on n’aperçoit aucune trace de pièces centrales.

Chez tous les autres poissons, les pièces centrales des vertèbres sont bien accusées et distinctement séparées, excepté lorsque les vertèbres, d’abord séparées, viennent à se souder de nouveau sur les faces articulaires, comme cela arrive chez les Sclérodermes, dans la plaque caudale de beaucoup de poissons osseux et dans la région nuchale, chez les Raies. Mais dans ces cas aussi, la séparation primitive reste visible.

La forme générale des vertèbres est celle de cylindres creusés, aux deux extrémités, de cônes, qui se touchent par leurs sommets. Les vides sont remplis par une masse gélatineuse, qui, sous le microscope, se montre composée de cellules qui sont le reste de la corde dorsale de l'embryon. Ce reste de corde est en forme de rosaire , avec des renflemens dont la plus grande épaisseur correspond à la face articulaire et l’étranglement au milieu de la vertèbre. Les pièces centrales des vertèbres de tous les poissons, à l'exception du Lépidostée, dont nous parlerons plus bas, restent donc toujours dans les mêmes conditions primitives : ce sont des anneaux autour de la corde dorsale, Mais il existe de grandes différences dans l’ossification plus ou moins complète de ces anneaux. Il y a des poissons, les Plagiostomes, par exemple, chez lesquels ils ne sont jamais complètement ossifiés ; ou bien la substance osseuse est parsemée de cartilage si elle n’est pas elle-même moins dure que chez d’autres poissons. Les apophyses, en revanche, sont toujours ossifiées, sauf chez quelques Requins (Acanthias, Centrina), où lossification des parties centrales est incomplète , tandis que les apophyses persistent à l’état cartilagineux.

Il est évident, d’après le mode de formation des vertèbres des poissons, qu'il n’existe pas, chez ces animaux, de véritables faces articulaires ; les vertèbres ne font que se toucher par le bord des cônes creux. La mobilité de la colonne vertébrale est due au grand nombre de vertèbres qui la composent, car les vertèbres étant liées les unes aux autres par des ligamens fibreux rigides, ne subissent chacune qu’un très-faible déplacement. On a cru jusqu'ici, que ce type de vertèbres sans faces articulaires et creusées en doubles cônes était commun à tous les poissons. Il n’en est cependant pas ainsi. Le Lépidostée de la famille des Sauroides, qui, sous d’autres rapports encore, tient de près aux reptiles, est de tous les poissons celui qui s’éloigne le plus du type ordinaire. Ses vertèbres ont des faces articulaires parfaitement développées : en avant une tête glénoidale bombée et en arrière une cavité dans laquelle s’articule la tête glénoïidale de la vertèbre suivante, de sorte qu'isolées ces vertèbres ne sauraitent être distinguées des vertèbres d’un Saurien.

Les pièces périphériques des vertèbres présentent aussi plusieurs degrés de développement. Nous avons déjà fait remarquer qu’elles sont d’abord latérales, et que, dans les types infé-

rieurs, elles ne se joignent pas sur la ligne médiane pour former des arceaux. Les arceaux 15°

des neurapophyses sont les premiers à se fermer; après quoi la pointe de l’ogive s’élève en crête et devient apophyse épineuse supérieure. Il y a des poissons où ces apophyses épineuses partent d’un noyau particulier et restent articulées pendant toute la vie; d’autres où elles font corps avec les arceaux, dès l’âge embryonique. La forme de ces apophyses varie suivant la physionomie des poissons; ceux qui ont le corps haut et aplati, comme les Soles et les Squamipennes , ont des apophyses épineuses très-longues, très-fortes et souvent aplaties en forme de spatules: d’autres, dont le corps est svelte et élancé, comme le Tétraptère, et qui n’ont qu'un petit nombre de vertèbres très-longues et cylindriques, portent des apophyses trèsbasses, mais plates et élargies. La forme la plus commune est celle d’un sabre pointu, peu large et plus ou moins courbé en arrière, suivant l’inclinaison des feuillets tendineux des muscles latéraux. Les hémapophyses montrent le même degré de développement; mais il y a un plus grand nombre de poissons chez lesquels elles ne se ferment jamais en ogive, tels sont les Esturgeons , les Chimères, etc., tandis que les neurapophyses sont fermées. Enfin, chez la plus grande partie des poissons , les hémapophyses ne sont jamais fermées le long de la cavité ventrale; elles forment au contraire deux boutons latéraux plus ou moins prolongés, quelquefois élancés, d’autres fois aplatis ét larges qui s’étendent droit en dehors, et sur l’extrémité desquels les côtes sont fixées. C’est à cause de cette direction horizontale que les hémapophyses affectent dans la partie antérieure du corps, qu’on les a prises longtemps pour des apophyses transverses, correspondant aux apophyses qui portent ce nom chez les animaux supérieurs, jusqu’à ce que les recherches de M. J. Müller (*) eurent fait connaître leur véritable signification chez les poissons. Le même anatomiste a en même temps prouvé qu’il n’existe de véritables apophyses transversales, analogues à celles des animaux supérieurs, que chez un petit nombre de poissons. Vers la partie postérieure de la cavité abdominale, les hémapophyses se courbent insensiblement en dedans, vers la ligne médiane et se rencontrent à la fin en formant un arc autour des gros vaisseaux sanguins; elles se prolongent même sous la forme d’apophyses épineuses inférieures, qui, dans la partie postérieure du corps, ressemblent fort à celles des neurapophyses. Très-souvent les dernières côtes sont attachées à la face extérieure de ces arceaux formés d'hémapophyses.

Une formation toute particulière, qui se trouve également à la base des neurapophyses et des hémapophyses et très-souvent aussi en arrière comme en avant de ces apophyses, ce sont les rudimens des apophyses articulaires. Elles existent, chez la plupart des poissons, sous da forme de très-petits boutons proéminens qui surgissent à l’endroit où l’apophyse verticale s'attache à la pièce centrale. Le plus souvent ces apophyses articulaires sont si petites qu’elles ne touchent pas la vertèbre voisine; il n'y a que quelques poissons, comme les Balistes, les Lotes , les Muges où elles sont assez grandes pour dépasser le bord de la vertèbre et pour s’enchevètrer avec la vertèbre voisine. Quand ces apophyses existent, elles sont le plus souvent

(*} Anatomie der Myxinoiden. T. I.

au nombre de huit, quatre en haut sur les deux bases latérales de la neurapophyse et quatre en bas dans la même position.

Outre les apophyses, dont nous venons de décrire le développement, la vertébre des poissons montre encore d'autres appendices dignes d'attention. Et d’abord la plupart des poissons sont munis de côtes, le long de la cavité abdominale. Ces côtes sont, comme nous l'avons dit, attachées aux hémapophyses, mais jamais à la partie centrale de la vertébre; elles manquent donc nécessairement à tous les poissons qui ne sont pas munis d’hémapophyses. Elles sont rudimentaires chez la plupart des poissons cartilagineux, et n’acquièrent un grand développement que chez les poissons osseux à cavité abdominale très-haute et courte. Elles sont arquées d’après la forme de la cavité abdominale et en même temps inclinées en arrière ; mais elles n’atteignent presque jamais la ligne médiane, pour s’y fermer en cercle au moyen d’une pièce médiane, d’un sternum,, comme c’est le cas chez les animaux supérieurs. Il n’y a que quelques familles, par exemple les Clupéides et plusieurs Salmones où la cavité abdominale soit fermée sur la ligne médiane par un systéme de pièces osseuses, qui paraissent appartenir moitié au système dermique, moitié au système osseux, et qui ne sont peut-être que des interépineux qui se continuent tout le long de la cavité abdominale. On ne trouve que chez les Balistes une pièce médiane simple couchée le long de la cavité abdominale; mais les côtes rabougries ne l’atteignent pas; tandis que chez les Clupes, les côtes s’enchevêtrent avec les apophyses montantes de ces pièces sternales.

Une espèce toute particulière d’apophyses, qui ne se rencontre que chez les poissons, ec sont les apophyses musculaires. Ce sont des arêtes plus ou moins longues, grèles, cylindriques, souvent bifides à leur base, attachées tantôt sur les neurapophyses, tantôt sur les parties centrales, tantôt sur les hémapophyses et même sur les côtes, et qui sont toujours dirigées en arrière et en dehors, obéissant à l’inflexion des feuillets musculaires. Ce sont des productions osseuses de ces feuillets tendineux, mais elles sont très-développées chez les Sparoides, plusieurs Squamipennes, ete.; par fois même, elles sont plus grandes que les côtes, par exemple chez le Polyptère, le Thon et d’autres poisons. Elles sont fixées aux vertèbres ou aux côtes (chez les Salmonides, les Clupéides, les Mormyres, les Scombéroiïdes, etc.) M. Meckel les appelle à tort des côtes supérieures; car il y à des passages tellement insensibles entre les apophyses musculaires rudimentaires qui sont cachées dans la chair et qui n’ont aucune communication avec les vertèbres, comme chez les Cyprins, et les grosses pièces du Polyptère, qui ressemblent le plus à des côtes, qu’on ne saurait adhérer à cette opinion,

D’après les recherches de M. Müller, beaucoup de Requins et de Petromyzontes ont, outre les neurapophyses, des apophyses intercalaires enchassées entre les neurapophyses et qui prennent quelquesfois un développement tellement considérable que les neurapophyses en sont presque atrophiées. Ces pièces intercalaires correspondent toujours aux faces articulaires entre deux vertèbres, tandis que les véritables neurapophyses correspondent au milieu d’une

seule vertèbre. Il y a mème chez quelques Requins , les Scyllioides, les Galeus, les Carcharias et les Mustelus, des pièces particulières, au moyen desquelles ces apophyses intercalaires se ferment en ogives; de pareilles pièces surnuméraires se trouvent aussi au-dessus des neurapophyses qui ne sont pas complètement fermées en ogives. Les poissons osseux sont exempts de ces anomalies.

Enfin les vertèbres de plusieurs poissons ont aussi de véritables apophyses transverses , analogues à celles qui se trouvent chez les animaux supérieurs. Mais ces apophyses ne se voient que très-rarement et seulement sur la partie caudale, par exemple chez le Polyptère et chez quelques Pleuronectes.

Si on essayait d'établir une échelle graduée du développement successif de la colonne vertébrale chez les poissons, on aurait les degrés suivans:

1) Corde dorsale continue, avec une gaine fibreuse qui forme un tube pour la moëlle épinière ; point de parties solides; point de divisions vertébrales.

Myxinoides, Ammocætes, Branchiostoma.

2) Corde dorsale continue; à la face extérieure du tube de la moëlle, des neurapophyses cartilagineuses qui ne sont par fermées; des apophyses intercalaires. Petromyzontes.

3) Corde dorsale continue; neurapophyses fermées et hémapophyses cartilagineuses; côtes cartilagineuses; des apophyses épineuses supérieures. Accipenser, Chimères, Polyodon.

4) Corde dorsale continue; neurapophyses et hémapophyses ossifiées et fermées ; des apophyses épineuses supérieures et inférieures; côtes et apophyses osseuses. Lepidosiren; la plupart des Ganoides fossiles.

5) Corde dorsale continue; avec des compartimens intérieurs invisibles à l'extérieur. Pièces périphériques complètes, cartilagineuses.

Grisets (Notidanus).

6) Vertèbres distinctes, incomplètement ossifiées; creusées en doubles cônes: pièces périphériques cartilagineuses.

Acanthias; Centrina.

7) Vertèbres distinctes, ossifiées ; apophyses incomplètement ossifiées ; des apophyses intercalaires.

Requins en général.

8) Vertébres distinctes, en doubles cônes; des apophyses intercalaires; des pièces surnuméraires pour la fermeture des neurapophyses. Scyllium; Galeus; Carcharias; Mustelus.

9) Vertèbres en doubles cônes; apophyses ossifiées. Des apophyses musculaires. Tous-les autres poissons osseux, excepté ceux des rubriques suivantes.

10) Vertèbres en doubles cônes. De véritables apophyses tranverses. Polyptère; Pleuronectes.

11) Vertèbres à face articulaire antérieure bombée et à face postérieure creuse. Type des reptiles.

Lépidostée.

La colonne vertébrale ne forme pas à elle seule toute la charpente du tronc. Le système des nageoires verticales qui est commun à tous les poissons sans exception, en fait aussi partie intégrante. Pour bien comprendre les divers degrés de perfection des nageoires ; il importe aussi de remonter au développement embryonique.

Aussitôt que le tronc de l'embryon commence à se détacher du vitellus, sur lequel il est collé, dans l’origine, par la face ventrale, on apperçoit une doublure de la peau entourant le tronc en haut et en bas, et qui forme. comme une frange tout autour de la partie postérieure du corps. Cette frange est formée uniquement de la peau, sans appui solide quelconque: c’est la nageoire impaire continue. Elle commence au milieu du dos, au-dessus du foie, se continue en augmentant de hauteur autour de la queue , atteint son plus grand développement vis-à-vis de l’extremité caudale, se rabaisse graduellement ‘vers l'anus, est ici inlerrompue par l'ouverture anale, mais se continue au delà sous la cavité abdominale, jusque vers le foie, où elle disparait. L’extremité caudale de cette nageoire est arrondie et non fourchue.

Le développement ultérieur de l'embryon amène des changemens considérables dans l’arrangement de cette nageoïire. Il s’y forme des rayons en très-grand nombre, des arêtes fines et à peines visibles, mais cependant plus développées dans la partie caudale que sous le ventre. Avec l'apparition des rayons, la nageoire impaire se divise en autant de lambeaux que le poisson possède de nageoires impaires. Cette division se fait par résorption; il se forme des échancrures, d’abord peu profondes, aux endroits qui correspondent à ceux qui, chez le poisson adulte, ne sont pas garnis de nageoires impaires. La région abdominale se degarnit la première; les autres échancrures s’abaïssent jusqu’au bord du corps, et il en résulte ainsi des nageoires impaires séparées, mais qui rappellent cependant encore leur forme première, en ce qu’elles s’élévent très-insensiblement. La caudale reste longtemps arrondie : elle se tronque ensuite verticalement, et ce n’est que fort tard qu’elle prend cette forme de croissant qu'on observe chez beaucoup de poissons.

La forme de la colonne vertébrale est étroitement liée au développement du système des nageoires impaires, et c’est pourquoi nous nous sommes réservé d'en traiter ici. Dans l’em-

bryon, la corde dorsale, d’abord droite, aboutit au milieu de extrémité de la nageoïre To. I. A4

impaire. Mais petit à petit, son extrémité commence à se courber et à former un arc dont la convexité est tournée en bas. L’extrémité de la corde ne correspond plus alors au milieu de la caudale; celle-ci est au contraire attachée au-dessous de la corde. Plus tard, les vertèbres osseuses se développent autour de la corde et forment par leurs apophyses aplaties et soudées une large plaque caudale, sur laquelle-la nageoire reprend de nouveau une forme symétrique.

Nous retrouvons des phases analogues dans la série des poissons parvenus à l’âge adulte. Chez le Branchiostoma lubricum, une seule nageoire continue entoure la partie postérieure du corps, qui n’est point arquée en haut. Les nageoires des Myxinoides et des Pétromyzontes, qui. comme celles du Branchiostoma, sont, dépourvues de rayons solides, montrent déjà des divisions plus ou moins sensibles et parfaitement semblables à celles qu’on rencontre chez les embryons. Chez d’autres poissons, d’une conformation plus relevée, il existe une nageoire continue sans entailles, mais elle est pourvue de rayons; cette conformation est commune à tous les poissons allongés et sveltes, tels que les Murénoides, les Tœnioides et quelques autres genres de forme semblable appartenant à différentes familles.

La courbure de la partie postérieure de la queue est un fait de la plus haute importance. On la retrouve chez tous les Placoides de notre époque, sauf les Cyclostomes. Il n’y a pas jusqu'aux Raies et aux Chimères à la queue grêle et terminée souvent en un filet très-mince et long, chez qui l’on n’observe cette insertion infère de la nageoire caudale. Quelques genres de Ganoïdes, tels que les Esturgeons et le Lépidostée, ont également la colonne dorsale recourbée. Dans ce cas, les nageoires sont toujours pourvues de rayons etdistinctement séparées les unes des autres, comme chez l'embryon, au moment où la courbure commence à se déclarer. Cette forme de la queue acquiert encore plus d'importance, lorsqu'on la considère sous le point de vue paléontologique. Tous les poissons antérieurs à la déposition du Lias, quels que soient d’ailleurs la famille et le genre auxquels ils appartiennent, ont la colonne vertébrale courbée en haut et la nageoire caudale insérée au bas de cette courbure. Mais aussi tous ces poissons appartiennent aux deux ordres des Placoides et des Ganoïdes. On ne trouve point de Cténoïdes ni de Cycloides dans les couches antérieures à la craie. En revanche, il n’y a, ni dans la création actuelle, ni dans les époques antérieures, aueun poisson adulte appartenant à ces deux derniers ordres, qui ait la colonne vertébrale redressée et la nageoire caudale insérée en bas, tandis que cet arrangement de la caudale est propre aux embryons, à une certaine époque de leur-existence. Il y a donc, comme nous l'avons dit ci-dessus, une certaine analogie ou plutôt un certain parallélisme à établir entre le développement embryologique des Cycloides et des Cténoides et le développement génétique ou paléontologique de toute la classe. Envisagée sous ce point de vue, nul ne contestera que la forme de la caudale ne soit d’une haute importance pour les considérations zoologiques et paléontologiques, puisqu'elle démontre que la même pensée, le même plan. qui préside aujourd’hui à la formation de l'embryon, s’est aussi manifesté dans le développement successif des nombreuses créations qui ont jadis peuplé la terre.

D'après l’arrangement des nageoires verticales nous admettons donc les degrés suivans de développement.

1) Nageoire membraneuse, continue, sans rayons, se poursuivant en avant au delà de l'ouverture anale ; extrémité caudale droite; insertion bilatérate de la caudale. Branchiostoma.

5) Nageoiïre continue; insertion bilatérale de la caudale ; rayons osseux. Anguilliformes: Tænioides.

4) Nageoires séparées; rayons cartilagineux ou osseux. Colonne verébrale recourbée; insertion inférieure de la caudale.

Plagiostomes; Chimères; Esturgeons; Lépidostée; tous les Placoides, sans exception, et

tous les Ganoides antérieurs à la déposition du Lias.

5) Nageoires séparées; colonne vertébrale droite; insertion bilatérale de la caudale; une plaque caudale.

Citénoides; Cycloides, à l'exception des familles mentionnées ci-dessus; Ganoides du Jura,

de la Craie et de l’époque actuelle, à l'exception du Lépidostée et des Esturgeons.

Les rayons des nageoires verticales sont soutenus par des osselets dont le nombre est ordinairement égal à celui des rayons, et que l’on a nommés surépineux, interépineux où interapophysaires. La forme de ces. os est en général celle d’une lame de couteau à double tranchant, dont la pointe est enfoncée entre les apophyses épineuses , dans le feuillet tendineux médian, qui sépare les muscles latéraux, et dont l'extrémité supérieure est terminée par une facette articulaire arrondie, sur laquelle le rayon est articulé. On trouve souvent des osselets surépineux chez les poissons qui n’ont pas de rayons; dans ce cas, leur étendue indique toujours l’étendue de la nageoire embryonale impaire. Très-souvent aussi, il y en a deux et même trois et quatre pour une seule apophyse épineuse, ce qui montre bien que l’opinion qui envisage ces surépineux comme appartenant au système vertébral, comme des prolongemens des apophyses épineuses, des démembremens des neurapophyses et des hémapophyses, est entièrement erronnée. Il suffit d’ailleurs de rappeler qu'il existe des surépineux chez des poissons dont la nageoire se continue sous le ventre et dont les hémapophyses ne sont pas fermées par un prolongement épineux. Dans l’origine, il existe aussi des interépineux au devant des rayons de la caudale, et, chez tous les poissons sans plaque caudale bien développée, c’est dans cet endroit qu’on les

rencontre. Mais chez les poissons à caudale séparée, qui sont pourvus d’une plaque caudale ; les interépineux ont disparu et sont soudés avec les apophyses vertébrales en une seule plaque osseuse. La forme et la grosseur des interépineux varient à l'infini, mais ils sont pour-

tant toujours en rapport avec les apophyses épineuses; quelquefois même ils sont soudés à ces dernières ou imbriqués comme des tuiles; dans le premier, cas ils sont dilatés et élargis de manière à former une cloison longitudinale.

Le système des nageoires paires est composé de deux paires, dont les unes, les pectorales, sont toujours situées au-dessus de la gorge, des deux côtés du cœur, tandis que les autres, les ventrales, quoique placées sous le ventre, varient singulièrement de place, depuis la gorge jusqu’au voisinage de l'anus.

Les nageoires pectorales apparaissent de très-bonne heure chez l'embryon, longtemps avant les ventrales et presque en même temps que la nageoire impaire, sous la forme de deux boutons, situés derrière le cœur. On aperçoit presque en même temps le commencement de la ceinture thoracique, sous la forme d’un pli distinct qui descend derrière l’oreille et se réunit à celui de l’autre côté par une pointe au-dessous du cœur. Ce pli se modifie ensuite et devient une seule pièce cartilagineuse , qui se sépare en plusieurs pièces par l’essification. Indépendemment de cet are, qui est le premier rudiment de la ceinture thoracique, il se développe dans le bouton extérieur, qui continue toujours à grandir, une plaque cartilagineuse, sur laquelle $é montrent les rayons. Cette plaque, qui au commencement, est simple et indivise ne se partage en plusieurs pièces que par l’ossification. La nageoire pectorale de l'embryon est donc composée de trois parties distinctes; d’une partie interne qui forme lare de la ceinture; d’une partie moyenne qui se compose des os carpiens, et enfin d’une troisième partie extérieure, les os du métacarpe et les rayons.

Nous retrouvons les mêmes formes chez les poissons eartilagineux. Chez les Requins, la ceinture thoracique n’est composée que d’une seule pièce arquée en avant, formant un angle aigu au devant du cœur et cachée en arrièré dans les chairs, au-dessus de la colonne vertébrale. Elle porte une seule pièce en forme de fléau, le représentant du bras et de l’avant-bras, sur laquelle reposent un grand nombre de petits cylindres, qui portent les rayons et forment quelquefois une double et triple rangée. Il est évident que cette pièce unique de la ceinture thoracique représente toutes les différentes pièces de l'arc scapulaire, c’est-à-dire la clavicule, le coracoïdien et l’omoplate. Mais une ceinture thoracique composée d’une pièce unique ne pourrait subsister avec l’ossification; aussi le scapulaire ou l’omoplate est-il composé, chez les poissons osseux, de deux pièces, dont l’une, grande et fourchue, touche celle de l’autre côté au haut de la nuque, tandis que la seconde continue le bord du chambranle, sur lequel l’operclue se meut pour fermer l'ouverture des branchies. La clavicule est ordinairement d’une grandeur démesurée; elle forme la partie inférieure de l'ouverture branchiale, et touche la clavicule de l’autre côté par son extrémité antérieure. C’est cette pièce que Cuvier a appelée l’'humérus. Enfin le coracoide est en général représenté par un stylet long et effilé, dirigé en arrière et caché dans les chairs; il est composé, dans la plupart des cas, de deux pièces. Le:bras et l’avant-bras sont représentés par deux ou trois pièces de forme très-variable,

suivant que la nageoïre est courte et ramassée, ou longue et pédiculée. Ces pièces qui, quand elles sont au complet, correspondent à l'humerus, au eubital et au radial, forment derrière la clavicule une charpente perforée, sur laquelle se fixent les muscles de la nageoire. En avant de ces pièces, se trouve un certain nombre de cylindres osseux de grandeur variable, qui s’articulent en général au cubital, et sur lesquels les rayons sont implantés. Ils correspondent sans doute au carpe et au mélacarpe.

La forme et le nombre de ces pièces sont soumis à des variations infinies. Nous nous bornons à mentionner ici le type particulier des Raïes , où les pectorales atteignent un développement très-considérable , étant attachées à la tête par un système particulier de cartilages, les cartilages des nageoires céphaliques, qui forment un arc autour de la tête et du cou, et viennent se joindre sur la pointe du museau. Ces cartilages sont exclusivement propres aux Raies et n'existent chez aucun autre animal. Pour le reste, la conformation de la pectorale est assez conforme à celle que l’on rencontre chez les Requins. 4

Les nageoires ventrales des poissons varient beaucoup selon leur RO et on sait que l'on en a fait la base d’une classification générale. Elles n'apparaissent que fort tard chez l'embryon, sous la forme de deux petits boutons attachés à la peau du ventre, mais elles n’ont, dès l’origine, aucune communication avec le reste du squelette. Elles manquent à tous les poissons qui conservent la nageoire embryonale impaire, et n’apparaissent qu'avec le type à colonne vertébrale courbée. Néanmoins, tous les poissons des formations géologiques antérieures à la craie sont abdominaux, d’où il faut conclure que les nageoires ventrales entrent de très-bonne heure dans le plan général du squelette. La nageoire se compose toujours de deux parties, une interne, la partie coxale et une partie externe, les rayons; on ne connait pas d’exemple où la partie interne existe sans les rayons, comme cela a lieu pour les nageoires pectorales. La partie coxale consiste, chez les Plagiostomes, en une seule trame cartilagineuse, formant la cloison située à travers la partie postérieure de la cavité abdominale, tandis qu'il y a, chez les poissons osseux, deux os triangulaires qui se touchent par leur côté interne et se soudent souvent en une seule lame.

Les rayons des nageoires méritent une attention toute particulière, On en distingue en général deux espèces, les rayons mous qui sont flexibles et divisés à la fois dans le sens de la longueur et tranversalement, et les rayons durs et épineux, qui sont d’une seule pièce osseuse. Le mode d'implantation des rayons est soumis à des variations nombreuses, On peut établir comme règle générale, que tous les rayons osseux portés par des osselets interépineux sont munis de faces articulaires d'ordinaire très-compliquées, mais qui souvent aussi ne sont que de simples ginglymes. Les rayons fixés sur des plaques réunies, ou sur des os carpiens ou coxaux, sont par contre toujours bifurqués à leur base et embrassent par deux branches le bord de la pièce sur laquelle ils se meuvent. Les deux bras de cette fourche sont en général droits dans

la caudale, mais recourbés dans les nageoires paires, où la base du rayon ressemble à une pince LUS

de dentiste. Il est par conséquent toujours facile de reconnaitre de quelle nageoire un rayon détaché provient; une base à facette articulaire indique les nageoires dorsale et anale, une fourche à bras droits la caudale, une pince à bras fléchis les pectorales ou les ventrales. Les rayons mous se trouvent en plus ou moins grand nombre dans toutes les nageoires. Ils sont formés d’une substance osseuse, et les divisions longitudinales et tranversales proviennent de ce que cette substance osseuse se dépose en capsules ou cellules de grandeur variable, qui se superposent les unes aux autres et se multiplient de plus en plus vers l'extrémité du rayon. Les rayons durs par contre sont formés d’une seule pièce; on les rencontre dans toutes les nageoires, sauf la caudale, et l’on a invoqué leur présence dans la partie antérieure de la dorsale comme une caratère de classification de premier ordre. Je renvoie au chapitre sur la classification des poissons pour de plus amples détails sur cette matière. ,

Avant de quitter ce sujet, je dois encore signaler une espèce particulière de rayons, qui ne se rencontre que chez les Ganoïdes, et qui offre plusieurs particularités de structure fort remarquables : ce sont les défenses dont plusieurs Siluroides, les Balistes et d’autres Ganoïdes sont armés, et qui se trouvent aux mêmes endroits que les raÿons durs dans les Acanthoptérygiens. Ces rayons sont articulés sur les interépineux ou adaptés sur les os du carpe, comme les autres rayons, mais, au lieu d’être formés de substance osseuse, ils présentent au contraire une composition analogue à celle de l’émail dont les écailles de ces poissons sont recouvertes, et qui, dans le plus grand nombre de cas, est de la véritable dentine. Faute de matériaux, je n’ai pas encore pu pousser mes recherches sur ce sujet aussi loin que je l’aurais desiré. Je dirai cependant que jusqu'ici je n’ai encore trouvé de rayons semblable chez aucun Acanthoptérygien, en sorte que cette structure particulière pourra servir à reconnaitre les rayons fossiles. Les rayons des Chondroptérygiens, comme nous le verrons tout-à-l'heure, présentent aussi une struture toute particulière.

On rencontre chez les poissons cartilagineux trois espèces de rayons, des cartilagineux, des cornés et des défenses formées de dentine. Les premiers, les rayons cartilagineux, correspondent par leur structure aux rayons mous des poissons osseux. Îls sont composés de petits cylindres reunis en fils; leur division longitudinale se fait de la même manière que dans les rayons mous, c’est-à-dire que deux cylindres se superposent à un précédent, et les doubles rangées ainsi commencées se continuent. Mais ce qui distingue surtout ces rayons des rayons mous des poissons osseux, c’est que les divisions sont allignées latéralement, de manière à former des lignes droites ou plus ou moins ondulées sur l’ensemble des nageoires, tandis que ces mêmes divisions horizontales, chez les poissons osseux, alternent entr’elles et ne se correspondent pas. Un autre point à signaler, c’est que les pièces dont ces rayons sont composés sont de véritables cylindres, tandis que dans les rayons des poissons osseux, ce sont des boites creuses à l’intérieur. Les rayons eartilagineux sont implantés d’une manière trèssimple sur la base sur laquelle ils se meuvent : l'extrémité du premier cylindre est tronquée ,

et repose sur la pièce qui la porte par une face lisse. Il y est fixé par la membrane fibreuse qui entoure les cartilages et qui se continue sans interruption de lun à l’autre. On ne rencontre jamais de rayons cartilagineux bifides à la base.

Les rayons cornés se rencontrent surtout chez les Requins et les Chimères. Ils ne montrent aucune trace de division transverse et ne se divisent pas non plus dans le sens longitudinal. Leur nombre est très-considérable; il y en a quelquefois plusieurs centaines dans une seule nageoire. Je ne puis mieux les comparer qu'aux fibres des fanons de Baleines qui sont réunies les unes aux autres et formées également d’une substance parfaitement homogène. Il y a dans chaque nageoire, deux rangées de fibres collées ensemble par le milieu et dont les extrémités inférieures embrassent les pièces sur lesquelles elles reposent, comme des fourches. Le mode d'insertion de ces rayons est donc analogue à celui des rayons des poissons osseux, qui ne sont pas portés par des osselets interépineux , comme par exemple les rayons de la caudale.

Les grandes défenses que plusieurs poissons cartilagineux portent dans leurs nageoires, sont formées exclusivement de dentine parfaitement caractérisée par des canaux médullaires et des tubes calcifères, comme on en rencontre dans les dents des mâchoires. Ces rayons ne sont jamais articulés sur les pièces qui les portent, comme les défenses des poissons osseux ; ils ne sont pas non plus composés de deux moitiés latérales, comme c’est principalement le cas des défenses propres aux nageoires impaires des poissous osseux. Îls sont au contraire taillés en biseau et leur extrémité est suspendue librement dans la chair, ou implantée comme un fourreau sur un support cartilagineux , à peu près comme les cornes des ruminans cavicornes sur leurs supports osseux. La cavité, qui résulte de cette implantation ne se ferme pas d’abord en arricre, et il reste toujours une rainure le long du bord postérieur. Ce sont ces caractères constans qui m'ont conduit à la connaissance de la véritable nature de ces rayons fossiles appelés Ichthyodorulithes, que l’on trouve en si grande quantité isolés dans les couches de la terre, et qu'on avait envisagés comme des défenses de Silures ou de Balistes, tandis qu'ils proviennent en réalité de poissons cartilagineux appartenant à plusieurs familles.

Les détails fournis par lembryologie sur le développement des rayons des nageoires, ne sont pas encore suffisans pour qu'il soit possible d’en tirer des conséquences sur la valeur respective de leur formation. Il est évident cependant que les nageoires sans rayons sont les moins parfaites; les rayons cornés paraissent venir ensuite, puisqu'on voit, chez les embryons, où les rayons commencent à se former, une infinité de petits traits droits dont le nombre est de beaucoup supérieur à celui des rayons de l'adulte, et qui ne montrent pas la moindre trace de divisions transversales. Les défenses me paraissent de tous les rayons ceux qui ont l'organisation la plus parfaite, puisque l’on en voit, chez les poissons osseux, qui paraissent être le résultat de la soudure d’un ou de plusieurs rayons primitifs.

Si nous essayons maintenant d'établir une échelle de gradation d’après les données que l'étude collective de l’embryologie et de l'anatomie comparée nous ont fournies sur le déve-

loppement du tronc, nous trouverons en premier lieu qu'il est impossible de placer sur une même ligne tous les êtres d’une même classe et encore moins ceux de tout le règne animal. Il n’y a, selon nous, aucun être qui soit absolument et sous ious les rapports inférieur à tel autre. C’est l’ensemble de l’organisation qu'il faut considérer, et c’est elle seule qui peut servir de guide dans le rang que l’on assigne à telle famille ou à tel genre. Aussi bien, c’est par la prépondérance que les auteurs ont alternativement accordée à tel ou tel organe qu’on peut s'expliquer les différences notables qui règnent dans les systèmes. |