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Salmones qui forme le premier volume de mon Histoire maturelle des poissons d’eau douce de l'Europe centrale.

Reportons nous un instant à l’état embryonique du poisson. Dans l'embryon, la corde dorsale (Tab. J. fig. 1—5, 7 et 8; Tab. K. fig. 4 ;.AÀ.), que nous avons reconnue être l’axe principal autour duquel se forment les vertèbres etideurs dépendances, ne finit pas avec la dernière vertèbre; elle se continue encore dans la base du crane. Elle est d’abord entourée d’une substance particulière, sans forme déterminée. Celte substance, plus solide et plus opaque que le reste de la substance embryonique, enveloppe également l'extrémité antérieure de la corde, la partie postérieure du cerveau, Fépencéphale et les vésicules des oreilles qui se forment à côté de ce dernier. La corde se prolonge jusqu’à la base de lépencéphale, où elle se termine en pointe allongée, sur la limite entre l’épencéphale et la partie moyenne du cerveau ou le mésencéphale. On ne distingue aucune autre formation particulière autour ou au-dessous du mésencéphale ou du prosencéphale, qui puisse faire croire qu’il existe déjà, à cette époque reculée de la formation embryonique, une enveloppe séparée pour ces parties du cerveau ou pour les organes des sens qui en dépendent, tels que les yeux et le nez. Cet état de chose dure très-longtemps chez l'embryon des poissons; cependant petit à petit une enveloppe membraneuse se développe et il se dépose une plus grande quantité de. matière constitutive dans les endroits où des parties plus solides devront être formées ; mais il est impossible de distinguer aucune forme arrêtée avant l'apparition des cartilages. C'est seulement quand ceux-ci sont formés, qu’on apperçoit des contours précis et qu’on peut suivre le développement de ces formes primitives, qui n’ont rien de commun avec les formes du crâne, tel qu'il existe dans le poisson adulte.

L’extrémité antérieure de la colonne, avons-nous dit, se voit au milieu de la base du crâne, où s’avançant jusque vers le mésencéphale, elle se termine en pointe effilée. Elle est entourée de chaque côté d’une masse épaisse de cartilage, qui s’étend latéralement sous les oreilles et entoure ces dernières d’une espèce de capsule. Dans l’intérieur de cette capsule cartilagineuse, sont creusées de larges cavités destinées aux parties membraneuses de l'oreille. La base eartilagineuse de l’épencéphale représente ainsi une plaque assez large, séparée au milieu par la corde dorsale et tuméfiée des deux côtés en deux capsules pour:les oreilles. C'est la plaque que M. Vogt nomme plaque nuchale (B. Tab. J. fig. 1, 2, 4, 6; Tab. K. fig. 4.). Il ne parait pas que les deux parties latérales de cette plaque communiquent entr’elles. La séparation est complète, d'aprés M. Vogt, et les deux parties ne sont qu’appliquées latéralement contre la corde, mais elles se recourbent un peu sur les parois latérales de l’épencéphale, où elles se terminent d’une manière vague, en passant probablement à une membrane fibreuse, qui enveloppe le reste de l’épencéphale. Il en est autrement à la base du crâne; ici la substance cartilagineuse se continue en avant, en formant deux bâtons de forme cylindracée qui s'écartent sur les côtés, circonscrivent un espace lenticulaire dans lequel l'hypophyse du cer

veau est située, et se rapprochent denouveau sous le prosencéphale, pour former une seconde plaque indivise, la plaque faciale (D. Tab. J. fig. 2, 6—8 ; Tab. K. fig. 4.). Les anses latérales, (GC. Tab. J. fig. 1, 2, 4, 6, 8, 9; Tab. K. fig. 4.) comme on a appelé les deux bâtons cartilagineux qui entourent l’hypophyse, y aboutissent et font corps avec elle.

D’après cela, le crâne de l'embryon est fort simple dans sa première apparition; il n’existe encore de cartilage qu’à sa base, sous forme de deux plaques, une antérieure et une postérieure, qui sont réunies par deux anses latérales. Les oreilles seules sont enveloppées de capsules cartilagineuses, qui dépendent de la plaque nuchale; les yeux et le nez, comme tout le reste du cerveau, ne sont protégés que par des membranes fibreuses, qui, à ce qu'il parait, ne font pas même corps avec les parties cartilagineuses. Il est difficile de dire ce que deviennent ces parties et quels sont leurs rapports avec les os et les cartilages des poissons adultes; car les recherches de M. Vogt sur l’embryologie des Salmones ne vont pas au de-là de l’éclosion, et celles plus anciennes de M. Rathke sur le développement du Blennie vivipare commencent l’étude de la formation du squelette à une époque beaucoup plus avancée. On a cependant quelques raisons d'admettre que ces parties primitives persistent d’une certaine manière dans l’ossification, et que la grande dissemblance qui règne entre la tête complètement ossifiée et celle de l'embryon, a son origine en partie dans le fait, que l’ossification n’est pas une transformation pure et simple des parties cartilagineuses en os, mais que les cartilages, de leur côté, continuent aussi à se développer, si bien que lossification et la formation de cartilages marchent de pair. L’ossification s’opère toujours de dehors en dedans, de telle sorte que lorsque la capsule destinée à protéger le cerveau et les sens est achevée, il se forme des plaques protectrices à la face extérieure, qui petit à petit envahissent toute la capsule et font disparaitre le cartilage. Il faut par conséquent distinguer deux sortes d’ossification ; l’une qui tend à transformer immédiatement les parties primitives du crâne embryonique en os; l’autre, qui tend à déposer autour de ce noyau des plaques protectrices, qui se développent non-seulement, comme on l’a cru jusqu'ici, sur la face extérieure, mais aussi sur les parois latérales et sur la face inférieure du crâne. Nous chercherons à suivre ces transformations dans la série de types que nous fournit l'anatomie comparée.

Le Branchiostoma lubricum (Amphioxus lanceolatus Yarrell), cet animal si curieux de la famille des Cyclostomes, forme le premier gradin de l’échelle. Il n’a qu’une corde dorsale ; les parties centrales du systéme nerveux ne sont entourées que d’une enveloppe membraneuse et ne montrent aucune enflure, aucune trace de ganglions particuliers. La corde dorsale aboutit à l'extrémité antérieure du corps, comme elle aboutit chez embryon, sous le mésencéphale , et l’on ne découvre aucune trace de parties plus solides autour de son extrémité. L'état adulte de ce poisson est done en quelque sorte analogue à l’état embryonique des autres types

immédiatement après la formation de la corde dorsale et avant le développement d’une tête particulière. |

L'Ammocætes branchialis (Tab. J. fig. 1—5.), de la même famille, est d’une organisation déjà plus parfaite, qui correspond à celle de Fembryon au moment de la première apparition des cartilages. La corde dorsale (A) se termine en pointe au-dessous de la limite entre l’épencéphale et le mésencéphale; de chaque côté est appliquée latéralement une masse dure et cartilagineuse qui forme deux capsules pour les oreilles (B) et se continue en avant sous la forme de deux anses latérales cylindriques (C) qui circonscrivent un espace pyriforme, entouré seulement d’une membrane (E). Ces deux anses se réunissent de nouveau sous le prosencéphale, mais sans former une plaque faciale (D); car le point de réunion n’est pas plus large que l’une des anses prise isolément. Tout le reste du crâne est membraneux (F), et cette membrane fibreuse, assez épaisse, est partout attachée aux pièces cartilagineuses, mais l’adhérence n’est pas tellement forte, qu’on ne puisse l’enlever facilement et l’isoler complètement des cartilages. La pointe de la corde dorsale s’avance librement dans l’espace compris entre les anses latérales, absolument comme dans l'embryon des Salmones. Ici aussi, lhypophyse et même le mésencéphale tout entier reposent sur la membrane qui ferme cet espace. On le voit, cet état est absolument celui de l'embryon. Mais l'Ammocætes se distingue encore par une autre particularité qui ne se remarque que plus tard chez l'embryon. L'ouverture de la cavité nasale, qui est unique chez les Cyclostomes, se trouve immédiatement au devant de l'extrémité antérieure de la capsule membraneuse du cerveau; elle aboutit à un eanal assez spacieux qui se dirige obliquement en arrière, passant entre la réunion des anses latérales et la membrane qui ferme le trou de la base du crâne en haut, et entre la muqueuse de la bouche en bas, pour se terminer en cul de sac près de la pointe de la corde dorsale; de manière que le plafond de la cavité buccale est séparé du plancher cérébral par la portion postérieure en cul de sac du canal nasal. Ce plafond de la bouche ne reste pas membraneux: il s’y forme une plaque dure, cartilagineuse (G), qui s’adapte de tous côtés sur la paroi intérieure de l’espace circonscrit entre les anses latérales, et forme ainsi un faux plancher du crâne. On pourrait appeler cette plaque, qui a tout à fait la forme de l’espace compris entré les anses latérales auxquelles elle adhère, plaque buccale (G); c’est le vestige de ce système de plaques protectrices qui se développent autour de la capsule primitive du cerveau, et qui, par leur soudure avec les formations primitives, rendent si difficile l’étude de la composition du crâne. La crâne de lAmmocætes renferme äinsi les élémens suivans : une capsule membraneuse pour le cerveau (F); une base cartilagineuse, composée de l'extrémité de la corde (A), une plaque nuchale (B) à capsules pour les oreilles; deux anses latérales cylindriques (C) réunies en avant sans le concours d’une plaque faciale particulière, et enfin une plaque buccale (G), formant le plafond de la bouche.

Nous retrouvons chez les Myxinoides (Tab. J. fig. 79.) les mêmes élémens un peu modifiés. Les anses latérales (C) sont plus allongées et la plaque buccale (G) a la forme d’un long

cartilage spatuliforme élargi et concave au milieu, reposant par sa tige postérieure sur la 15"

plaque nuchale (B). La plaque faciale (D) est large et munie de nombreux processus destinés aux tentacules de la bouche et formant les soutiens des lèvres. Les anses latérales et la plaque nuchale détachent également des processus latéraux qui forment un système très-compliqué de cartilages, dont nous traiterons plus en détail, au chapitre de la face.

Les Pétromyzontes enfin (Tab. J. fig. 4—6.) sont le dernier type de la classe des poissons qui montrent des anses latérales distinctes. La plaque nuchale (B) est grande et s’avance en arrière sur la face inférieure de la corde , sous forme de deux processus effilés; en avant, elle se continue dans les deux anses latérales (C) qui sont très-courtes et qui n’embrassent qu'un très-pelit espace presque circulaire (E), dans lequel est logée lhypophyse du cerveau. La plaque faciale (D) est très-grande et occupe presque toute la base du prosencéphale et du mésencéphale ; un grand arc cartilagineux s’avance depuis la plaque faciale en bas, tourne en arrière, et rentre dans la plaque nuchale; c’est sur lui que repose l'œil ; il est l’analogue d’un arc semblable, mais beaucoup plus rapproché de la ligne médiane, qui se trouve chez les Myxinoides, et qui porte l’échaffaudage des cartilages faciaux. Ce second arc cartilagineux des Pétromyzontes n'est pas du tout l’analogue des anses latérales si largement ouvertes de l’'Ammocætes, comme on pourrait être. tenté de le croire au premier abord. Nous verrons au contraire en traitant de la face, qu'il constitue l’are ptérygoidien qui, dans les Cyclostomes, comme dans les embryons, n’est pas encore séparé du crâne par des faces articulaires. La capsule du cervau est cartilagineuse sur les côtés, membraneuse en haut et elle ne se laisse plus séparer de la base du crâne, comme chez les genres précédens. La plaque buccale (G) ne se sépare pas nôn plus de la plaque faciale; et le canal nasal ne se loge plus entre le plafond de la bouche et le plancher du cerveau; car ces deux parties n’en forment plus maintenant qu'une seule.

Ici finit la série des formes, que l’on pourrait appeler embryonales; les Plagiostomes (Tab. J. fig. 10 et 11; Tab. K. fig. 1.) et les Chimères (Tab. J. fig. 12.) montrent déjà une affinité plus grande avec les poissons osseux.

Le crâne n'offre qu’une seule boîte cartilagineuse qui est moulée intérieurement sur les contours du cerveau et qui a en outre une grande fontanelle sur le devant, au dessus du prosencéphale et des trous pour la sortie des nerfs. On y reconnait distinctement trois compartimens; le premier ou le compartiment postérieur (B) est rétréci en arrière, élargi en avant et encaissé de deux côtés entre des masses considérables de cartilage qui entourent les organes de l’ouie, qui sont complètement isolés de la cavité cérébrale; le second compartiment (C) est plus large et séparé du premier par une forte saillie du plancher de la cavité cérébrale; il est compris entre les grands creux dans lesquels sont logés les yeux; ces derniers organes reposent sur un plancher mince de cartilage recouvert d’un plafond peu large de la même substance; enfin le troisième compartiment (D), le plus large de tous, communique de chaque côté par un grand trou avec les fosses nasales qui sont entourées d’un anneau

sémimembraneux en forme d’entonnoir, et tournées en dehors et en bas. La base du crâne est toute unie; elle s'étend au de-là des fosses nasales au moyen d’un prolongement médian recourbé en haut, qui forme le bout du museau et qui est attaché à lanneau nasal par deux apophyses latérales recourbées. Mais en examinant l’anneau de plus près, et surtout en le placant sous un jour favorable, après avoir enlevé le toit de la cavité cérébrale (Tab. J. fig. 11.), on voit s’y dessiner des parties plus épaisses et d’autres endroits presque transparens, tant le cartilage y est mince. Le plancher de l’épencéphale entre les oreilles est plus épais; c’est la plaque nuchale (A). De-là partent deux bras latéraux, entourant lhypophyse du mésencéphale, sur lesquels les cloisons de l'orbite sont posées; ce sont les anses latérales du crâne (C). L'espace qu’elles entourent est très-étroit et fermé par la soudure de la plaque buccale avec les anses, comme c’est aussi le cas chez les Ammocætes; enfin, la partie qui porte le prosenséphale est de nouveau plus épaisse, les anses latérales y aboutissent et nous y retrouvons la plaque faciale (D), qui se prolonge en avant dans le museau. Le caractère saillant des Plagiostomes consiste donc en ceci : la boîte cérébrale qui était encore membraneuse chez les Cyclostomes, est devenue cartilagineuse, à une fontanelle près; elle s’est soudée et confondue d’un côté avec la base embryonale du crâne, de l’autre avec la plaque protectrice inférieure, la plaque buccale, de manière à ne former avec elles qu’une seule capsule.

L’Esturgeon (Tab. K. fig. 3. et Vol. 2. Tab. E.) établit, par la conformation de son crâne, un passage des plus remarquables entre les poissons cartilagineux proprement dits, et les poissons osseux. Une boîte cérébrale unique, sans sutures ni fontanelles, formée seulement de cartilage , enveloppe lorgane nerveux central; elle est percée en arrière par l'extrémité antérieure de la corde dorsale, autour de laquelle se développe la plaque nuchale. Il faut couper le crâne dans toute sa longueur (Vol. 2. Tab. E. fig. 5.), pour s’apercevoir que les anses latérales existent. Le creux qui recoit l’hypophyse du cerveau, traverse le cartilage, et n’est fermé que par la plaque buccale osseuse qui est dessous; c’est autour de ce creux que le cartilage est le plus développé. Pour tout le reste, le crâne de l’Esturgeon ne se distingue grière de celui des Plagiostomes, si ce n’est par l’absence d’une articulation occipitale, qui est de- venue impossible à cause de la persistance de la corde dorsale. Mais ce qui rend l’Esturgeon surtout intéressant, c’est la présence de plaques protectrices osseuses, tant à la face supérieure, qu'à la face inférieure du crâne. Ces plaques enveloppent complètement les deux faces de la boite cérébrale. A la face inférieure du crâne, il n’y a qu’une seule lame osseuse, qui s'étend depuis l’occiput jusqu’au bout du museau, et dont la partie postérieure s’avance même en arrière sur la corde dorsale, de manière que les premières côtes sont fixées sur la plaque buccale. Cette extension postérieure de la plaque buccale rappelle en quelque sorte ce que l’on trouve chez les Pétromyzontes. Les plaques supérieures appartiennent évidemment à la peau et sont la continuation de celles qui se voient le long du dos et sur la ligne médiane du tronc. Leur nombre et leur disposition varient considérablement chez les diverses espèces.

Aussi, jé crois que tous les efforts qu'on pourrait tenter pour ramener ces plaques supérieures au type des os qui existent à la même place chez les poissons osseux, seraient inutiles. Nous avons suivi dans les types qui précèdent les modifications que les parties intégrantes du crâne subissent dans la série des poissons cartilagineux. Nous y avons reconnu trois élémens d’abord entièrement étrangers les uns aux autres, mais qui par leur fusion et leurs combinaisons déterminent les formes diverses que nous avons décrites. Ce sont : 1) {a base vertébrale du crâne représentée par l'extrémité antérieure de la corde dorsale, entourée de sa gaine et de la plaque nuchale portant les deux vessies auditives, et par la continuation de la plaque nuchale dans les anses latérales du crâne et dans la plaque faciale. Nous verrons par la suite, en traitant de la composition vertébrale de la tête, si ces élémens s’accordent où non avec les bases que nous avons établies pour expliquer la formation des vertèbres des poissons ; 2) lenveloppe cérébrale qui constitue un second élément du crâne; d’abord membraneuse, elle se solidifie en devenant cartilagineuse et se soude alors avec la base vertébrale en une seule masse de manière à en rendre les limites primitives méconnaissables; 3) enfin nous avons reconnu un troisième système, celui des plaques protectrices qui apparait simultanément avec les deux autres, mais d’une manière indépendante et se soude bientôt avec eux dans le crane informe des Plagiostomes. Il est digne de remarque, qu'aussitôt que leur substance se modifie, ces différens systèmes se séparent de nouveau pour aussi longtemps que leur constitution est différente. C’est ainsi que chez les Cyclostomes, où la boîte cérébrale reste entièrement ou en partie membraneuse, elle se sépare nettement de la base vertébrale et des plaques protectrices, qui sont composées d’un cartilage dur. C’est ainsi que chez l’Esturgeon , les plaques protectrices, en s’ossifiant, se séparent de la base vertébrale et de la boite cérébrale , qui restent cartilagineuses; c’est ainsi que, chez beaucoup d’autres poissons osseux, les Salmones et les Brochets par exemple, la boite persiste à l’état cartilagineux sur le plafond du crâne et demeure séparée des plaques protectrices qui la couvrent en dehors, tandis qu'en bas, elle se soude, en s’ossifiant, avec la base vertébrale et la plaque protectrice buccale. Mais il y à ici une distinction à faire, c’est que l’ossification occasionne la formation de plusieurs pièces enchevêtrées. Son caractère essentiel est donc de séparer, tandis que les erànes qui restent cartilagineux sont toujours coulés comme d’un seul jet; c’est entre autres le cas des Plagiostomes, où les différens élémens, qui sont formés de la même substance, deviennent aussi tout-à-fait méconnaissables. Dans les crânes ossifiés, on reconnait encore les traces des anciennes séparations, alors même que lossification est complète. Dans les crânes cartilagineux au contraire tout est confondu. | En abordant maintenant lostéologie du cräne des poissons osseux (Tab. J. fig. 2416. Tab. K. fig. 5.), nons chercherons surtout à faire ressortir le développement que subissent les parties fondamentales du crâne, que nous venons de reconnaitre dans l'embryon et chez les poissons cartilagineux , en indiquant en même temps les principales modifications que les