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divers os subissent sous l'influence des variations auxquelles la forme du crâne est assujettie. Nous commencerons par établir à quelle formation élémentaire les divers os appartiennent, et après avoir reconnu le rôle que chaque os joue vis-à-vis des élémens embryonniques, nous étudierons les rapports variés sous lesquels ils se montrent chez les poissons osseux en général.
On retrouve dans la tête osseuse, la plaque nuchale avec ses dépendances, les vessies auditives. Sa base forme la continuation de l'axe du corps, déterminée par la corde dorsale; ses excroissances latérales enveloppent l'organe auditif, et son prolongement supérieur s’arque en ogive sur la moëlle épinière, qui entre par le trou occipital dans la cavité cérébrale. Le plancher de la cavité cérébrale est lui-même formé, dans sa partie postérieure, par la plaque nuchale , sur laquelle repose l'épencéphale, et c’est l'os occipital et ses démembremens qui occupent la place de cette plaque. C’est, en effet, le basilaire (2.) de Cuvier, os en général court et cylindrique, qui porte la facette conique qui s'articule avec la première vertèbre par laquelle le crâne est joint à la colonne vertèbrale, chez tous les poissons. Or ce basilaire, contient l’extrémité antérieure de la corde dorsale; il s’est par-conséquent développé comme un anneau autour de cette dernière; aussi renferme-t-il, ainsi que les pièces centrales des vertèbres, des restes de la corde dans sa cavité articulaire creuse. La moëlle allongée et la base de l’épencéphale reposent d’ailleurs sur sa face supérieure et dans sa face articulaire est creusée une partie de la fossette qui reçoit le sac du labyrinthe de l'oreille. Il est donc évident que cet os est formé des deux parties cartilagineuses latérales qui entourent l’extrémité de la corde dorsale; aussi porte-t-il tous les caractères d’une pièce centrale de vertèbre.
Mais le basilaire, comme l’indique son nom, ne forme que la base de cette partie du crâne ; c’est ce qui fait qu’il n’est que très-peu visible dans un squelette monté, étant recouvert en bas par une plaque protectrice, le sphénoide principal, et en haut par les occipitaux latéraux (10), qui sont posés sur lui et qui entourent les flancs de l’épencéphale, embrassant entr’eux le grand trou occipital, qui donne passage à la moëlle allongée. La partie postérieure des cavités et des canaux faisant partie des organes auditifs est creusée dans l’intérieur des occipitaux latéraux, qui forment en général la paroi occipitale du cräne en bas, et la partie inférieure et postérieure de sa paroi latérale. Ces mêmes occipitaux donnent aussi passage au nerf respiratoire des poissons, ou nerf vague, au moyen d’un trou de forme et de grandeur très-variables. Tantôt ils forment l’ogive du grand trou occipital, p. ex., chez les Salmones, les Cyprins, les Percoides, les Gadoiïdes et d’autres, ou bien ils ferment entièrement la paroi latérale du crâne, touchant en bas au basilaire, en avant à la grande aile du sphénoïde, et en haut au temporal. Tantôt ils sont très-reduits, et de grands espaces, remplis du cartilage primitif de la boite cérébrale, se voient sur les côtés du crâne entr’eux et les os que je viens de mentionner, ainsi que sur la face postérieure du cràne entr’eux et les occipitaux externes et supérieurs. Mais quelque petits qu’ils soient (et c’est principalement le cas chez les poissons à occiput
aplati, comme les Siluroides, les Anarrhichas et les Sparoides), ils sont presque toujours dis- To. I. | 16
tinctement séparés du balisaire. Ce n’est que chez le Polyptère et plusieurs autres Sauroides fossiles, qu'ils s'unissent à ce dernier, de manière à ne former avec lui qu’un seul os. Il est évident, d’après cela, que les occipitaux latéraux correspondaïiént à la partie postérieure de la vessie auditive ossifiée. L’ossification s'effectue, comme toujours, de dehors en dedans, de sorte que, chez beaucoup de poissons, on trouve la face cérébrale de ces os tapissée intérieurement d’une couche plus ou moins épaisse de cartilage.
Au-dessus de l’occipital latéral sont placés deux autres os ordinairement en forme de cônes, dont la base est tournée vers la cavité crànienne, tandis que le sommet s’avance en arrière, sous forme de crête ou d’apophyse plus ou moins saillante : ce sont les occipitaux externes (9), dont la grandeur parait être en rapport inverse avec celle des occipitaux latéraux. Dans les têtes plates et larges, où les occipitaux latéraux sont petits, les occipitaux externes s’élargissent et s’allongent en arrière en une forte crête, formant l’angle supérieur du crâne; en revanche, ils s’amincissent et disparaissent dans les têtes hautes, où les occipitaux latéraux acquièrent des dimensions notables; souvent aussi ils ne se touchent pas au milieu, laissant un espace plus ou moins considérable entr’eux. C’est ce qui arrive aussi aux occipitaux latéraux en bas et à l’occipital supérieur en haut. Cet espace, variable d’après la forme de la face occipitale du crâne, parait vide sur les fossiles. Il arrive aussi que les occipitaux latéraux ne sé rencontrent pas au-dessus du trou occipital et ne ferment pas l’ogive. On dirait alors qu'une large fente médiane entame tout l’occiput. Les occipitaux externes, quoique revêtus souvent d’une couche plus ou moins épaisse de cartilage à la face interne (reste de la boîte auditive cartilagineuse) ne peuvent jamais être enlevés, sans mettre le cerveau et l’organe auditif plus ou moins à nu; et toujours il y a une partie des canaux semicireulaires qui sont cachés dans des ereux de la face cérébrale de l'os. Il est dès-lors plus que probable que ces os ne sont que la partie postérieure et supérieure de la vessie auditive primitive qui s’est ossifiée; d'autant plus que ces os, qui sont séparés dans tous les autres poissons s'unissent dans le Polyptère aux occipitaux latéraux pour ne former avec eux qu’une seule pièce.
La paroi occipitale du crâne est fermée en haut par un os impair, plus ou moins plat, rond à sa base et très-souvent surmonté d’une crête médiane de forme et de volume très-variable, c’est l’occipital supérieur (8.). Dans les têtes hautes et comprimées latéralement, tels que les Vomers.etc, la base de cet os est très-mince, souvent allongée, touchant en arrière aux occipitaux externes, en avant aux pariétaux et aux frontaux; dans ce cas, la crête médiane est élancée , haute ; plate, semblable à la lame d’un couteau rond; tandis que dans les têtes larges, plates où arrondies, où l’espace que l’os doit couvrir est beaucoup plus grand, la base est grande et plus ou moins ronde et la crête, au lieu d’être érecte, est souvent nulle, ou bien elle avance obliquement en arriére et même en bas pour se souder quelquefois avec les neurapophyses des premières vertèbres. Cet os ne peut pas non plus s’enlever sans metire à découyert les parties supérieures des creux auditifs. Il constitue la clef devoute de l'ogive repré-
sentée par l'ensemble des occipitaux qui, dans les poissons osseux , ont remplacé la plaque nuchale, les vessies auditives et la partie postérieure de la boite cérébrale qui recouvrait l'épencéphale d'en haut.
ILest plus difficile de dire quels os sont formés par les anses latérales du crane. Cependant, si l’on se rappelle que les deux cylindres cartilagineux qui unissent la plaque nuchale à la plaque faciale, sont les soutiens du mésencéphale, que ce sont eux qui embrassent, dans l'espace qu'ils circonserivent, l'hypophyse du cerveau, nous aurons dans ce fait un indice pour nous guider dans l'interprétation des métamorphoses de l’ossification. L'hypophyse ne manque jamais aux poissons , et quelle que soit sa grandeur relative, elle est toujours logée dans un creux à part de la base du crane. C’est done ce creux, qui doit être le reste de l’espace qu'embrassaient les deux anses latérales; ce sont par-conséquent les os qui entourent ce creux et qui recoivent l'hypophyse, qui doivent avoir remplacé les anses latérales du crâne. Or,ces os sont les grandes et les petites ailes du sphénoide.
Les grandes ailes du sphénoïde (11.) sont deux os de forme très-variable, d’après la forme de la tête elle-même. Longs et bas dans les têtes aplaties, circulaires dans les têtes plus rondes, ils s'élèvent sous la forme d’une bande étroite et verticale dans les têtes courtes, hauies et comprimées latéralement, protégeant toujours les côtés du mésencéphale, et recevant à leur base l'hypophyse. Ils se touchent sur la ligne médiane et complètent ainsi le plancher de la cavité cérébrale ; souvent le creux de l'hypophyse s’est conservé, et un trou rond se voit au milieu de leur réunion médiane. Ils complètent aussi la paroi latérale du crâne en se combinant plus ou moins intimément avec l'occipital latéral en arrière, le temporal et le frontal postérieur en haut et la petite aile en avant. Ces liaisons sont plus ou moins intimes suivant l’état de l’ossification à laquelle le crâne parvient. Chez certains poissons, les sutures sont enchevêtrées ; chez d’autres, il reste de larges espaces remplis par le cartilage de la boîte cérébrale primitive entre les os, qui très-souvent ne se touchent pas même. La grande aile a toujours un ou plusieurs trous, par lesquels le trijumeau se détache de la cavité cérébrale pour se ramifier dans les organes qu'il sert; souvent aussi le canal sémicirculaire antérieur de l'oreille s’avance assez pour se cacher en partie dans la masse de cet os, et la moitié antérieure du creux destinée au sac du labyrinthe y est presque toujours située.
La petite aile ou l'aile orbitraire (14.) du sphénoide pourrait plutôt provenir de la plaque faciale que des anses latérales. C’est un os plus ou moins carré dans les têtes hautes, déprimé et réduit dans les têtes larges et basses, où il manque même quelquefois complètement. Appliqué contre la face antérieure de la grande aile, il ferme le devant de la cavité cérébrale, touche en arrière au frontal postérieur, en haut au frontal principal, et avant à l’ethmoïde crànien, et forme très-souvent avec son correspondant, de l’autre côté, une ogive, qui est séparée au milieu par l’ethmoide crânien, et par laquelle les nerfs optiques et olfactifs sortent du crâne. Dans la plupart des cas; cet os ne participe pas du tout à la formation de la base du
crâne, et l’on pourrait au besoin l’envisager comme formé uniquement de la boîte cérébrale. Mais d’un autre côté, le fait qu'il participe, dans plusieurs poissons, à la formation du creux de l'hypophyse, et que, dans d’autres cas, il se soude intimément à la grande aile, me fait penser qu’au moins une partie de la petite aile doit son origine aux anses latérales du crâne, quand même le reste serait formé par la boîte primitive du cerveau ou bien par la plaque faciale. Je dirai à la fin de cet article, en exposant mes vues sur l’ossification des parties primitives, quelles sont les raisons qui me font croire que presqu'aucun os n’est formé exelusivement de tel ou tel élément primitif, et que la plupart sont nés du concours de plusieurs élémens.
La plaque faciale ne donne lieu a aucune ossification importante. Nous avons vu que, chez l'embryon, cette plaque sert de base au prosencéphale et de soutien aux fosses nasales qui y sont creusées. Dans les poissons à museau court et ramassé, où les fosses nasales sont très rapprochées de l’extrémité antérieure du cerveau, la plaque faciale se transforme intégralement en os; elle est alors représentée par l’ethmoide cränien (le sphénoide antérieur de Cuvier) (15.), os impair, court, de forme presque carrée dans lequel sont percés les canaux servant aux nerfs olfactifs.. Mais dans les poissons dont le museau s’allonge et dont les yeux, au lieu de conserver leur position primitive et latérale, à côté du mésencéphale, se reportent en avant pour:se placer devant le cerveau, entre celui-ci et les fosses nasales, les rapports de la plaque faciale doivent nécessairement changer : une partie de la plaque restant à sa place primitive, se transforme en ethmoide crânien, l’autre se reporte en avant, mais ne se transforme jamais en os distinct; elle reste cartilagineuse comme noyau du museau, ou bien, si l’ossification du museau -est complète, elle disparait par suite de l’envahissement de l’ossification extérieure. C’est pourquoi les poissons n’ont jamais de véritable ethmoide nasal (les os que Cuvier a nommés ethmoides:sont les nasaux), mais seulement un ethmoiïde crânien.
Le système des plaques protectrices est des plus développé dans les poissons osseux. Tous les os qui en font partie sont plus ou moins plais et dans l’origine appliqués seulement en dehors, sur les parties cartilagineuses du crâne, la boite cérébrale primitive. Aussi peut-on enlever tous ces os sans endommager le moins du monde la forme et l'intégrité de la cavité cérébrale. Mais petit à petit ces os se développent aux dépens de la substance cartilagineuse sur laquellé ils reposent, et l’ossificalion, se propageant de plus en plus de dehors en dedans, la boîte cérébrale cartilagineuse finit par disparaitre et les plaques protectrices entrent en contact immédiat par leur face interne avec la cavité cérébrale, tandis qu'auparavant ils en étaient séparés par du cartilage. Il serait bien important pour l’ostéogénèse du crâne d’examiner de nouveau l’ostéologie du crâne des poissons sous ce point de vue, et de rechercher rigoureusement quels rapports il existe entre la masse cartilagineuse et les os dont les crànes sont composés; mais ce travail exigerait des matériaux immenses et des préparations d’une toute autre nature. Pour que des têtes de poissons pussent servir à cet usage, il faudrait qu'elles
ne fussent pas trop macérées; il faudrait de plus les conserver à l’esprit-de-vin, le desséchement défigurant les cartilages; enfin il faudrait pouvoir disposer de plusieurs têtes de chaque espèce que l’on voudrait examiner, et en faire des coupes longitudinales et horizontales, afin d'étudier aussi les os qui affleurent à la face interne de la cavité cérébrale. Je dois cependant ajouter que les études que j'ai pu faire jusqu'ici sur les poissons de nos lacs et de nos rivièrse, tels que les Cyprins, les Brochets, les Salmones etc. confirment pleinement les vues auxquelles d’autres considérations m’avaient conduites.
Les plaques protectrices se développent d’une manière égale sur toutes les faces du crâne. On avait depuis longtemps observé que les plaques osseuses de la face supérieure du crâne étaient en liaison plus étroite avec la peau que les autres os du crâne et l’on avait remarqué qu’elles prenaient quelquefois l'apparence d’écailles en se recouvrant à leur face externe de l'émail propre à ces dernières. Quelques observateurs allèrent même jusqu’à prétendre que ces os n’appartenaient pas au plan primitif du crâne, mais bien plutôt au système dermique, que c’étaient des écailles qui, par leur développement extraordinaire, avaient empêché la formation de véritables os du crâne. Pour montrer combien cette opinion est erronée, il suffit de rappeler que la plaque buccale, dont nous avons suivi le développement dans les poissons cartilagineux, et que nous retrouverons dans le sphénoiïde principal et dans le vomer des poissons osseux, est aussi une plaque protectrice, et cependant cet os n’a pas le moindre rapport avéc la peau. Le fait est qu’il se développe des plaques protectrices sur toutes les faces du crâne, en haut, en bas et sur les côtés; seulement, en haut, elles sont en liaison plus intime avec la peau, en bas avec la muqueuse de la bouche, et sur les côtés avec les muscles, les tendons et les membranes qui tapissent les faces latérales et unissent les diverses parties entr’elles.
Les plaques protectrices supérieures se composent de deux os pairs et d’un os impair qui, dans quelques genres seulement, est divisé en deux; ce sont les pariétaux (7), les frontaux principaux (1) et le nasal (5).
Les pariétaux (7) n’ont pas, chez les poissons, la valeur qu’on leur reconnait dans les autres classes des vertébrés. Ils sont petits, minces et ne se prolongent que rarement jusqu'à la ligne médiane. Dans la plupart des cas, l’occipital supérieur avance assez pour toucher le bord postérieur des frontaux, et alors les pariétaux se trouvent réduits à de petites esquilles sur les côtés, qui s’enlèvent très-facilement. Leur grandeur dépend donc essentiellement du développement des frontaux et de l’occipital supérieur. Dans les têtes basses et larges, où la crête de loccipital supérieur est fort réduite, ils atteignent un volume plus considérable, forment une suture sur la ligne médiane, et dans quelques familles, les Cyprins par exemple, ils sont presque aussi grands que les frontaux. Les pariétaux sont enchassés entre les frontaux principaux en avant, les temporaux en dehors, l’occipital supérieur et les occipitaux internes
en arriére.
Les frontaux principaux (1) prennent une part beaucoup plus grande à la formation du toit du crâne. Ce sont en général deux grandes plaques larges, réunies par une suture sur la ligne médiane, et formant le toit des orbites et celui de la partie moyenne du crâne. Leur forme et leur grandeur dépendent entièrement de celle du crâne. Dans les têtes carrées ou rondes, ils deviennent larges et courts; dans les têtes hautes et comprimées latéralement, ce sont de longues bandes étroites; plus les orbites et les yeux sont grands, plus aussi les frontaux sont resserrés, tandis que les orbites profondes qui cachent de petits yeux, sont toujours protégées par des frontaux très-larges. Les frontaux varient peu dans leurs rapports avec les os environnans; ils sont enchevêtrés en avant avec le nasal, latéralement avec les frontaux antérieurs et postérieurs, et avec les temporaux; en arrière, tantôt avec les pariétaux seuls, tantôt aussi avec l’occipital postérieur.
La partie antérieure du crâne enfin est protégée, dans la plupart des cas, par un os impair, le nasal, l’'ethmoide de Cuvier. Ce n’est que chez quelques Sauroides, voisins des reptiles, notamment chez le Lépidostée, que cet os est fendu sur la ligne médiane ; il rappelle alors les nasaux des repüiles. Chez les autres poissons, c’est une plaque impaire qui forme le bout du museau et au-dessous de laquelle se trouvent creusées les fosses nasales. Plus la tête est large et arrondie à son extrémité, plus aussi le nasal est large et développé, tandis qu'il est trèsréduit chez les espèces à museau long et pointu.
Les plaques protectrices supérieures forment ainsi un toit complet au sommet du crâne, qui s’adapte en arrière sur les occipitaux externes et supérieurs par les pariétaux, et se prolonge en avant par les frontaux. Ce toit affecte les formes les plus variées dans les différentes espèces de poissons. Enfoncé et creux dans les uns, il s'élève dans d’autres en forme de crête tranchante et haute formant la continuation de la crête de l’occipital supérieur; mais dans, la plapart des genres, il est plus ou moins bombé ou légèrement convexe.
Les plaques protectrices inférieures sont au nombre de deux, l’une pour la partie postérieure, le sphénoide principal, l'autre pour la partie antérieure, le comer. Ces deux, 0s sont intimément liés entr’eux et souvent la suture qui les sépare est tellement oblitérée, qu'on les prendrait pour un seul os. Aussi avons-nous vu que dans l’origine, il n’y à qu’une seule plaque buccale qui représente les deux os.
Le sphénoide principal est en général un os plat, long et étroit, appliqué contre la base du crâne, et s'étendant depuis l’occiput, par les orbites, dont il soutient la cloison, jusque dans le museau, 1 s'applique contre la face inférieure du basilaire, des grandes et souvent aussi des petites ailes, et de l’ethmoide crânien, et se termine en s’enchevêtrant avec le vomer. Sa forme dépend de celle de la base du crâne : il est long et étroit, dans les têtes allongées, plus court et plus large dans les têtes rondes; quelquefois il est entièrement plan, d’autres fois il forme une carène saillante analogue à celle des plaques protectrices supérieures. I n’y a qu'un très-petit nombre de poissons, chez lesquels cet os se soude aux grandes et aux petites
ailes, pour ne former avec elles qu'un seul sphénoide, tel qu'il est connu chez les animaux supérieurs: dans le plus grand nombre des cas, on peut enlever cet os, sans mettre à découvert la cavité crânienne. Il y a aussi un petit nombre de cas, où cet os porte des dents à sa face buccale, mais elles ne sont jamais aussi développées que sur les mâchoires.
Le vomer constitue la base de la partie antéricure du museau et sa forme dépend, comme celle de los précédent, de la forme du museau lui-même, Dans la plupart des poissons, il apparait sur le plafond de la gueule, armé de dents plus ou moins formidables, qui manquent rarement. Il n’est séparé du nasal que par un noyau cartilagineux plus ou moins épais, dans lequel sont creusées les fosses nasales. Souvent ce noyau, reste de la plaque faciale, disparait, et alors le vomer vient se souder au nasal pour ne former avec lui qu’une seule pièce, sur les côtés de laquelle sont situées les narines. C’est au vomer et au nasal que s’attachent les différens os qui forment les ares maxillaires et ptérygoidiens, notamment l’intermaxillaire en avant et le palatin un peu plus en arrière. 1 n’y a que peu de poissons, comme le Lépidostée, chez lesquels le vomer soit séparé par une fente médiane en deux vomers latéraux, à l'instar de ce qui à lieu dans les Batraciens.
Les plaques protectrices latérales enfin sont les plus compliquées de toutes; les premières, elles sortent de leur rôle primitif pour prendre une part active à la formation de la cavité cérébrale. Elles sont au nombre de trois, de chaque côté du crâne, savoir deux démembrémens du frontal, les frontaux antérieurs et postérieurs et plus en arrière les temporaux (mastoidiens de Cuvier). |
Les temporaux complètent l’espace compris entre les occipitaux latéraux et externes, les frontaux postérieurs et principaux et la grande aile du sphénoïide. Ils sont situés à la face latérale du crâne et ne prennent qu'une part bien faible à la formation de la cavité cérébrale, même dans les poissons dont l’ossification est la plus complète. Le reste de l'os forme une crête allongée, horizontale, dans laquelle est logé le principal canal muqueux de la tête et en dessous de laquelle les ares ptérygoidiens et operculaires s’attachent au crâne. Cet os porte presque toujours une longue épine qui s’avance en arrière, et autour de laquelle s’attachent les muscles de la nuque. Sa crête est très-saillante dans les têtes larges et aplaties, tandis que la base par laquelle l'os participe à la formation de la cavité cérébrale s’élargit davantage dans les têtes hautes, où les faces latérales du crâne sont plus considérables.
Les frontaux postérieurs complètent la crête des temporaux. Leur base, en forme de pyramide, n’entre que rarement dans la composition de la cavité crânienne; dans la plupart des cas, ils peuvent s’enlever facilement de la boîte cartilagineuse, sans meltre pour cela le cerveau à découvert. Ils forment le pilier postérieur de lorbite, et leur grandeur dépend beaucoup de la forme de cette dernière. Chez quelques poissons, le Polyptère par exemple, ces os sont intimément soudés au frontal principal.
Les frontaux antérieurs forment de la même manière le pilier antérieur de l’orbite et s’enlèvent toujours facilement, lorsqu'ils ne sont pas soudés au frontal principal.
Nous trouvons ainsi le crâne des poissons osseux composé de trois élemens divers, qui, dans l’ossification , disparaissent petit à petit en se combinant ensemble. Ce sont la base embryonale, la boite cérébrale et les plaques protectrices. La boîte primitive ne parait pas s’ossifier; aussi est-elle refoulée et absorbée par l’ossification des plaques protectrices.
De la BASE EMBRYONALE, et notamment È
de la plaque nuchale et des vessies auditives naissent: le basilaire, les occipitaux latéraux , les occipitaux externes, l’occipital supérieur et le rocher ;
des anses latérales : les grandes et les petites ailes du sphénoïde ; del a plaque faciale : l'ethmoide crànien.
Le reste des os crâniens est le résultat de la formation de PLAQUES PROTECTRICES. Nous regardons comme nés
des plaques supérieures : les pariétaux, les frontaux principaux et le nasal ; des plaques latérales : les frontaux antérieurs, postérieurs et les temporaux ;
des plaques inférieures (plaque buccale): le sphénoide principal et le vomer.
Si nous cherchons maintenant à établir, à l’aide des lois que nous venons d’exposer , une échelle de gradation entre les poissons, nous arriverons à peu près au tableau suivant : 1) Boite cérébrale membraneuse; corde dorsale aboutissant à l'extrémité antérieure du museau; point de base cartilagineuse.
Branchiostoma.
2) Boite cérébrale membraneuse; base vertébrale cartilagineuse distincte ; plaque buccale séparée.
Ammocætes ; Myxines.
3) Boite cérébrale incomplètement cartilagineuse ; le reste comme les précédens. Bdellostoma; Pétromyzon.
h) Boite cérébrale entiérement ou presque entièrement cartilagineuse; base vertébrale soudée à cette dernière; plus de corde dorsale; articulation occipitale. Point de plaques protectrices.
; Chimères; Plagiostomes.
5) Boite cérébrale cartilagineuse; corde dorsale permanente ; base vertébrale indistincte et soudée à la boite cérébrale; plaques protectrices inférieures ossifiées et séparées; plaques supérieures remplacées par des os dermiques.
Esturgeons.
6) Boîte cérébrale cartilagineuse disparaissant par degrés ; base vertébrale ossifiée; plaques
protectrices ossifiées, souvent soudées à la base vertébrale. Poissons osseux.
Les dénominations que j'ai employées dans l’exposé qui précède, pour désigner les différens os, sont en général celles que Cuvier et Meckel ont adoptées dans leurs grands ouvrages sur l'anatomie comparée; elles peuvent par conséquent être envisagées comme authentiques; elles ont d’ailleurs passé, comme on sait, dans une foule d'ouvrages grands et petits. J’ai déjà exposé en faisant la comparaison des os des Sauroiïdes avec ceux des reptiles en particulier (dans le chap. 2 de la II partie du Vol. 2. p. 55), les raisons qui m’ont engagé à adapter une opinion différente de la leur, à l’égard de quelques-uns de ces os. C’est ainsi que Cuvier nomme le nasal «ethmoide», mon temporal «mastoidien», mon ethmoide cranien «sphénoide antérieur». Pour tous les autres os nous sommes d’accord. Meckel nomme mon frontal postérieur «temporal», mon frontal antérieur «ethmoide latéral», mon temporal «mastoidien» , ma grande aile «rocher», ma petite aile «grande aile», mon ethmoïde cranien «petite aile» et mon nasal «ethmoiïdes: Meckel est donc d'accord avec Cuvier contre moi sur la dénomination du temporal et du nasal ; pour lesquels je diffère des deux auteurs. D’un autre côté, il diffère de Cuvier et de moi par la manière dont il interprète les démembremens du frontal, les grandes et les petites ailes, sur lesquelles, nous avons l’un et l’autre, Cuvier et moi, une opinion différente.
C’est ici le lieu de dire mon opinion sur la composition du cräne par vertébres. Cette idée qui a longtemps agité les esprits parait maintenant dominante, et je l’ai partagée avec une foule d’autres naturalistes. C’est par conséquent en quelque sorte une obligation pour moi, d'indiquer les motifs qui m’en ont fait revenir. Je le ferai d’autant plus librement, qu'ilest permis aujourd’hui de discuter cette question sous toutes ces faces, sans craindre de blesser des susceptibilités.
C’est M. Oken qui fit imprimer le premier programme sur la signification des os du cràne. La nouvelle doctrine qu’il exposait fut accueillie en Allemagne avec un enthousiasme extrème par l’école des philosophes de la nature. L'auteur postulait alors trois vertèbres du crâne, et l’occipital basilaire , le sphénoïde et l’ethmoide étaient envisagés comme les parties centrales de ces vertèbres craniennes. Sur ces prétendus corps de vertèbres s’élevaient des arcs enveloppant les parties centrales du système nerveux (nos plaques protectrices); tandis que du côté opposé étaient attachées des pièces inférieures qui devaient former l’are végétatif destiné à embrasser le canal intestinal et les gros vaisseaux (les ares de la face, dont nous traiterons plus tard). Il serait trop long d’énumerer ici les changements que chaque auteur apporta à ce travail en le modifiant à sa manière. Les uns se contentèrent du nombre admis par Oken, les autres élevèrent le nombre des vertèbres craniennes jusqu’à quatre, six, sept et même plus; les uns voulurent voir des côtes dans les ares branchiaux et les mâchoires; les autres prirent
ces dernières pour des membres de la tête, analogues aux bras et aux jambes. Si l’on n’était Tou. I. 17
pas d'accord sur le nombre des vertébres, on l’était encore moins sur le rôle qu'on assignait à chaque os. Les nomenclatures les plus bizarres ont été proposées par les différens auteurs, qui cherchaient ainsi à généraliser leurs idées. On alla jusqu’à prétendre que les vertèbres de la tète étaient aussi complètes que les vertèbres du tronc, et au moyen de démembremens, de séparations et de combinaisons diverses, on ramena toutes les formes du crâne à des vertèbres, en admettant que le nombre des pièces était invariablement fixé pour toutes les têtes; et que tous les vertébrés, quelle que soit d’ailleurs leur organisation définitive, portaient dans leur tête le même nombre de points d’ossifications. Plus tard on reconnut tout ce qu'il y avait d’erroné dans cette manière de voir; mais l’idée de la composition vertébrale de la tête n’en fut pas moins conservée. On admettait comme loi générale, que le crâne était composé de trois vertèbres primitives, comme l'embryon de trois feuillets blastodermiques, mais que ces vertèbres, comme les feuillets, existaient seulement dans l’idée, et que leur présence, facile à démontrer dans certains cas, ne pouvait être entrevue que passagèrement et avec la plus grande difficulté dans d’autres cas. L'idée ainsi posée d’une existence virtuelle des vertèbres crâniennes ne devait pas rencontrer une bien grande opposition; d’ailleurs, l’on ne pouvait nier une certaine ressemblance générale entre la boîte osseuse du cerveau et le canal rachidien, et l'occiput en particulier avait tous les traits caractéristiques d’une vertèbre. Mais toutes les fois que l'on essayait de pousser plus loin l’analogie et de déterminer rigoureusement les vertèbres antérieures du crâne on se trouvait arrêté par des obstacles insurmontables, et il fallait toujours en revenir à l’exitence virtuelle. Mon intention n'étant pas d'entamer une nouvelle polémique à cet égard, je n’entrerai pas dans les détails de la composition des vertèbres crâniennes, en vue d’en tirer des objections entre les opinions actuellement en faveur. Je me bornerai à établir les lois générales de la formation vertébrale chez les poissons, et j’examinerai ensuite si elles sont applicables à la formation de la tête, telle que nous l'avons entrevue. Car si la tête est réellement une suite de plusieurs vertèbres, il faudra bien, quelles que soient les variations résultant du développement ultérieur, que la loi générale se manifeste aussi dans la formation primitive de la tête, ou bien dans une phase quelconque du développement.
Qu'on me permette, pour expliquer clairement mon idée, d’avoir recours à un exemple. Il est certain que les corps organisés sont quelquefois doués de qualités virtuelles, qui, à une certaine époque de la vie de l'être, échappent à la dissection et à tous nos moyens d'investigation. C’est ainsi, qu'au moment de leur naissance, les œufs de tous les animaux se ressemblent à tel point qu'il serait impossible de distinguer, même sous le plus fort microscope, l'œuf ovarial d’une écrevisse, par exemple, de celui d’un poisson. Et pourtant, qui voudrait nier qu'il existe dans ces œufs des êtres différens l’un de l'autre à tous les égards! C’est précisément parceque la différence se manifeste plus tard, à mesure que l'embryon se développe, que nous sommes autorisés à en conclure, qu'à cette première époque, les œufs étaient déjà différens, qu'ils avaient chacun des qualités virtuelles propres,
qui existaient, quoiqu’elles ne fussent pas saisissables pour nos sens. Si au contraire quelqu'un trouvait deux œufs parfaitement semblables, dont il verrait sortir au bout du développement deux êtres parfaitement indentiques, il aurait grand tort de vouloir attribuer à ces œufs des qualités virtuelles différentes. Il faut done, pour pouvoir supposer à un animal des propriétés virtuelles cachées, que ces propriétés se manifestent une fois dans une phase quelconque de son développement. Or, faisant l'application de ce principe à la théorie des vertèbres crâniennes, nous dirons que si ces vertèbres existent virtuellement chez l'adulte, il faut qu’elles se montrent en réalité à une certaine époque du développement. Si, au contraire, on ne les trouve, ni dans l’embryon, ni dans l'adulte, je pense qu’on est en droit de contester aussi leur existence virtuelle.
La formation des vertèbres, telle que nous l'avons signalée au commencement de ce chapitre; suppose. comme première condition, l'existence d’une corde dorsale, autour de laquelle viennent se déposer les anneaux primitifs du corps de la vertèbre et les pièces paires, les neurapophyses et les hémapophyses, qui entourent les centres nerveux et les grands réservoirs sanguins. Mais le développement des neurapophyses est lui-même précédé de la formation d’une enveloppe membraneuse du système nerveux central qui, de même que la corde, ne montre aucune division transversale, et c’est la corde dorsale entourée de cette enveloppe, qui représente le type des vertébrés réduit à sa-plus simple expression. Aussi le trouvons-nous réalisé nonseulement chez l'embryon des vertébrés en général, mais aussi dans un animal parfait, le plus inférieur de l’échelle, il est vrai, dans le Branchiostoma lubricum.
Du moment qu’on admet cet état primitif, (qui existe d’une manière plus ou moins passagère chez les embryons des vertébrés), comme base de toute formation vertébrale, il est évident qu’il doit se retrouver aussi dans le développement de la tête, si la tête se compose réellement de vertèbres; car nous sommes forcés d'admettre une formation vertébrale aussi loin que la corde dorsale s'étend, et par une conséquence naturelle du même raisonnement, nous devons rejeter l’idée d’une formation vertébrale partout où la corde dorsale n'exisle pas où n'a jamais existé. La vertèbre ne peut done se développer qu’autant qu’il existe préalablement une corde dorsale, ou bien il faut qu’on prouve qu’il peut exister des vertèbres dans des endroits où jamais il n’y a eu de corde dorsale. Autrement nous ne saurions nous écarter de ce que l’observation nous à démontré être la condition de toute formation vertébrale. ;
Or l'application de ce principe à la composition de la tête nous montre d'entrée qu'il n'existe qu'une seule vertèbre cränienne, la vertèbre occipitale, et que le reste de la tête est élranger au système vertébral. En effet, la plaque nuchale seule est traversée par la corde dorsale dans toute sa longueur, et ce sont les parties latérales de cette plaque qui se développent autour de la gaine. Nous admettons dès lors que la plaque nuchale avec ses processus parcourt les mêmes phases de développement que les vertèbres, qu’elle se forme des mêmes
élémens et que par conséquent les os qui résultent de son ossification sont réellement des portions de vertèbres, en particulier que le basilaire forme la partie centrale de cette vertèbre, que les occipitaux latéraux et externes en sont les neurapophyses, et que loccipital supérieur en est lapophyse épineuse.
Mais là se bornent les analogies. La corde dorsale finit avec la plaque nuchale. Les anses latérales du crâne et la plaque faciale n’ont pas le moindre rapport avec la corde, pas la moindre analogie avec les pièces vertébrales, telles que nous les trouvons développées dans la colonne vertébrale. Il n’existe pas d'exemple que l'enveloppe membraneuse de la moëlle épinière se chondrifie en entier, comme la boite cérébrale; les neurapophyses qu’elle porte sont constamment séparées en pièces distinctes, et si quelquefois elles se soudent, ce n’est que par la suite du développement. La boîte cartilagineuse du cerveau, au contraire, est toujours une et indivise, et l’on ne trouve, ni dans sa formation primitive, ni dans son développement ultérieur, la moindre trace de pièces distinctes. D’un autre côté, la formation de plaques protectrices est tout aussi étrangère à la colonne vertébrale, que l’est au cerveau l'existence de parties centrales perforées verticalement au milieu, ou celle d’une gaine neurapophyséale continue. Je ne trouve donc, ni dans la formation primitive, ni dans le développement des pièces du crâne, la moindre analogie avec la formation des vertèbres; je ne puis pas plus reconnaitre des parties vertébrales centrales dans les anses latérales et dans la plaque faciale, que je ne reconnais des neurapophyses dans la boite une et indivise. Il serait également difficile de démontrer que le sphénoïde principal est un corps de vertèbre, et telle plaque latérale une neurapophyse, ou bien que les frontaux sont des neurapophyses épineuses. Ainsi que nous l'avons dit, il faudrait pour cela que la corde dorsale formàt la base des anses latérales et de la plaque faciale, et que la boîte cérébrale cartilagineuse eùt des séparations semblables à celles des vertèbres.
On pourrait cependant me faire ici une objection tirée de la valeur physiologique de la vertèbre, dont la fonction est, comme on sait, d’un côté, de fournir un appui solide aux contractions musculaires, qui déterminent les mouvemens du trone, et de l’autre, de protéger les centres du système nerveux, en formant une boite plus on moins solide et complète autour d'eux. À ce premier office sont surtout destinés les corps des vertèbres, au second les neurapophyses. Quoi de plus naturel dès lors que d'admettre, que, dans la tête, les corps de vertèbres dépérissent, à mesure que la fonction motrice se perd, tandis que les neurapophyses se développent considérablement pour protéger le cerveau, dont le volume est trèsconsidérable, comparativement à celui de la moëlle épinière? N’avons-nous pas un exemple de ce fait dans les vertèbres de la queue, où les neurapophyses s’oblitèrent complètement et où il ne reste qu’un simple corps cylindrique? Or, ne se pourrait-il pas, que, dans la tête, le corps de la vertébre ait disparu, et que, par conséquent , il n’y ait de prolongement de la corde, qu'aussi loin que s’étendent les fonctions motrices des vertèbres? Il y a quelque chose
de vrai dans cette argumentation , et il serait difficile de la repousser a priori. Mais.elle perd toute sa force, du moment qu'on entre dans un examen détaillé des os de la tête. Ainsi, que seraient, dans celte hypothèse, le sphénoide principal, les grandes ailes du sphénoide et léthmoide qui forment pourtant le plancher de la cavité cérébrale? — Des apophyses. — Mais, les apophyses ne protègent les centres nerveux que de côté et d’en haut! — Des corps de vertèbres. — Mais ils se sont formés sans le concours de la corde dorsale ; ils ne peuvent done pas être des corps de vertèbres. Il faut donc convenir, que ces os du moins, ne rentrent pas dans le type vertébral, qu'il sont quelque chose de particulier. Et s’il en est ainsi, pourquoi les autres plaques protectrices ne seraient-elles pas également indépendentes du type vertébral, d’autant plus, que les rapports des frontaux et des-;pariétaux varient tellement, qu'il serait presque impossible de leur assigner une place constante?
