CHAPITRE V

Les feuillets germinatifs.

Le chapitre précédent expose le mode d’origine des trois feuillets germinatifs, ectoderme, mésoderme et entoderme (membrane périvitelline), mais la phase du développement à laquelle nous avons laissé l'embryon, n’est pas assez avancée, pour que nous puissions prendre une notion suffisante de ces feuillets, et il est bon de suivre leur destinée dans des phases ultérieures pour se faire de chacun d’eux une idée exacte.

Pour cela, j’exposerai tout d’abord les modifications extérieures qui se produisent dans l'embryon, et sont la première expression de la formation des organes, puis, à laide de coupes choisies parmi les plus importantes, j’étudierai rapidement la disposition des feuillets dans chacun des cas considérés.

La connaissance de la forme extérieure de l'embryon devenue classique depuis le travail de Külliker, me dispensera d'entrer à ce sujet dans de bien grands détails, et je me contenterai de donner une description assez brève, destinée seulement à rectifier certaines inexactitudes échappées au grand embryologiste allemand, et à permettre de suivre aisément la description des coupes. J'ai figuré seulement quelques coupes qui présentaient les points les plus importants et les plus instructifs, mais je rappelle que mes descriptions sont faites d’après un grand nombre de séries très complètes, et qui m'ont toujours donné des résultats concordants.

Lorsque la membrane périvitelline est constituée et qu’elle commence à être recouverte par le blastoderme, ce dernier à la forme d’un disque, mince dans sa partie centrale, qui apparait comme un cercle clair, et plus épais à son bord, qui forme une zone obscure (area opaca Ussow). Le bord du blastoderme s’accroit d’une manière notable, tandis que l'aire centrale garde à peu près les mêmes dimensions. À partir d'un

certain moment, le bord du blastoderme, tout en continuant à s’accroitre et à s'étendre sur le vitellus, devient plus mince, et par conséquent plus clair. Toute la portion du blastoderme comprise en dedans de la bande claire qui se forme ainsi à son pourtour constituera le corps de l'embryon; on peut donc l'appeler aire embryonnaire ; la bande claire périphérique est la première indication de cette partie du blastoderme qui entourera plus tard tout le vitellus, c’est-à-dire le sac vitellin externe.

Dans l’aire embryonnaire apparaissent bientôt des changements importants (fig. 44,) : le cercle clair qui en occupe le centre se limite plus nettement par un rebord légèrement saillant sur tout son pourtour, sauf vers le haut, où le rebord est interrompu. En dessous de ce point, on distingue une petite tache circulaire sombre g/. ch, que j’appellerai la fache coquillière, parce que c’est à son niveau que se forme, comme on le verra plus tard, l’épithélium qui sécrète la coquille. La zone obscure ne présente pas partout la même teinte; mais elle paraît formée de deux moitiés plus sombres, séparées l’une de l’autre sur la ligne médiane par le cercle central, et par des espaces clairs situés au-dessus et au-dessous de ce dernier. L'espace clair supérieur a la forme d’une large bande, à bords parallèles, qui semble passer dans le cercle central par l’interruption déjà signalée de son rebord. L'espace clair inférieur forme comme un coin qui s’avance entre les deux moitiés de la zone obscure. Il n’atteint pas jusqu’au cercle central, mais laisse se réunir les deux moitiés de la zone obscure au-dessous de ce dernier. Au point de réunion de ces deux moitiés se trouve un épaississement très marqué ep. » en forme de trait ou de point d'exclamation. Ainsi, dès ce moment, une symétrie bilatérale se manifeste dans l'embryon, de même que l’on en constatait une dans le blastoderme en voie de segmentation. Ayant noté la position d'un certain nombre d’embryons par rapport à l'œuf, j'ai remarqué que l'axe de l’aire embryonnaire se comportait à peu près comme l’axe du blastoderme, c’està-dire qu'il était situé tantôt sur un méridien de l’œuf, tantôt

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sur un cercle de latitude, mais d’une manière générale en concordance avec ce que l’on peut noter pour le blastoderme, la partie que J'ai appelée supérieure étant tournée vers le pôle aigu de l’œuf. À cause de ces analogies, je suppose que l'axe de l'aire embryonnaire est le mème que celui du blastoderme, mais je n'en ai aucune preuve directe. L’axe de l'aire embryonnaire passe dans le plan médian vertical du corps de l'adulte. Ussow a déjà admis que l’axe du blastoderme est le même que celui du corps ; mais il ne dit pas comment il est arrivé à celle opinion.

L'aire embryonnaire augmente d’étendue, non en empiétant sur la partie du blastoderme qui forme le sac vitellin externe, mais par un accroissement propre, intercalaire, de ses différeutes parties. Elle présente en même temps des différenciaüons nouvelles (fig. 45). Dans sa moitié supérieure, de chaque côLé, on voit apparaître une figure ovalaire epe dont les bords sont épaissis et obscurs, et dont le centre est mince et clair. Ces formations occupent les deux côtés latéraux supérieurs de l'aire embryonnaire. Leur bord externe forme sa limite du côté du sac vitellin externe; leur bord interne, divergent du haut en bas, contourne le cercle central à une certaine distance, et leur pointe inférieure est située sur les côtés, un peu au-dessous du centre de la figure. Le bord inférieur de l'aire embryonnaire est marqué par deux épaississements en forme de demi-croissants, bb, qui commencent tous deux à quelque distance de la ligne médiane par une partie renflée, et qui remontent de chaque côté de l’aire embryonnaire en s’effilant de plus en plus. Le cercle central ne présente rien de particulier, sinon que son rebord est encore plus marqué ; autour de lui et un peu au-dessous du cercle central se trouvent des épaississements assez mal limités ep. s, qui entourent plus ou moins la ligne sombre que forme l’épaississement en point d’exelamaüon. En suivant le développement à partir du stade précédent, il est facile de voir que toutes les parties que je viens de nommer se sont différenciées dans l’intérieur de l'aire embryonnaire, telle que nous l'avons limitée plus haut ; aucune ne s’y

DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 91 est ajoutée venant d’un point situé en dehors de cette aire. Cela est important, parce que l’on a pensé que les bras naissaient comme de petites éminences isolées au pourtour de l'aire embryonnaire ; il n’en est rien : 1ls naissent dans le rebord inférieur épaissi bb, de l'aire embryonnaire, comme on le voit en suivant les figures 45, 46, 47. D'ailleurs, à partir de ce moment (fig. 45), on peut déjà indiquer les différentes parties du corps. Les bras naitront du rebord inférieur, les figures ovales situées de chaque côté, à la partie supérieure, formeront les parties latérales de la tête, en même temps que les yeux ; à cause de cela, on peut les appeler plaques ou lobes céphaliques (Kôlliker). Les épaississements mal définis qui existent au-dessous du cercle central formeront les différentes parties de l’entonnoir ; le rebord du cercle central est destiné à fournir le manteau, auquel se rattache l’épaississement en point d'exclamation. |

Plus tard, les rapports de ces différentes parties changent un peu, en même temps que ces dernières se compliquent (fig. 46). Les lobes céphaliques s’accroissent considérablement par leur partie inférieure, de telle manière qu'ils descendent plus bas qu'auparavant dans l’aire embryonnaire, et leur pointe inférieure vient se placer vers le bord inférieur de l’aire embryonnaire, immédiatement en dedans du bourrelet brachial. Dans la moitié supérieure de chaque lobe céphalique apparaît l'œil, lequel à la forme d’un rein allongé, avec son bord convexe parallèle au bord du lobe céphalique. L'œil se développe par sa partie inférieure et externe, de manière que son bord convexe et son bord inférieur sont déjà fortement marqués, alors qu’à sa partie supérieure 1l se différencie seulement peu à peu du lobe céphalique. En dessous et en dedans, l'œil est embrassé par un sillon large et assez profond, dont la lèvre interne formera plus tard un pli saillant. J’appellerai ce sillon et ce pli, sillon et pli périoculaires. Le pli périoculaire ne divise pas réellement le lobe céphalique en une moitié postérieure et une moitié antérieure, comme le croyait Kôlliker ; il est limité seulement au pourtour de l'œil.

Du côté de leur sommet, les deux lobes céphaliques passent insensiblement dans la portion de laire embryonnaire située sur la ligne médiane et qui les séparait aux stades antérieurs, alors que leurs sommets étaient mieux limités qu'ils ne le sont maintenant.

Dans le bourrelet brachial, qui embrasse maintenant les lobes céphaliques, sa branche montante s’élant étendue en haut, on distingue des petits mamelons saillants qui correspondent à chacun des bras, et qui sont au nombre de dix. Les plus rapprochés de la ligne médiane forment les bras de la quatrième paire; puis en dehors, en allant de chaque côté, on trouve les ébauches des bras tentaculaires, puis des bras de la troisième et de la deuxième paire ; les ébauches des bras de la première paire sont situées en avant, de chaque côté de l'œil. L'ordre des bras est le même qu'il sera chez l’adulte ; il n’y a pas d’interversion, comme le croyait Külliker, ainsi que l'a déjà fait remarquer Bobretzky pour le Calmar.

L’aire centrale à pris un aspect spécial ; le repli palléal qui l’entourait est devenu plus large et forme un écusson pentagonal à sommet inférieur. Sur la ligne médiane, l’épaississement en point d'exclamation est maintenant nettement compris dans le repli palléal. Le repli palléal tend à prendre la forme d’un T, dont la branche verticale représenterait son insertion sur le blastoderme, la branche transversale correspondant à deux replis qui se forment bientôt, et dont lun, l'interne, se refermera au-dessus de l’épithélium coquillier, en formant le sac de la coquille, tandis que l'autre, l’externe, deviendra le repli du manteau qui eirconserit la cavité palléale (le repli externe se forme un plus tard que l’interne).

Les épaississements latéraux ep. s, peu nets au stade précédent, ont fait place à des parties bien distinctes. On trouve d’abord de chaque côté de Pécusson palléal les branchies br, puis, en dehors d’elles, un épaississement qui entoure à la fois les brahchies et le manteau, et dans lequel on distingue une branche montante et une branche horizontale, réunies entre elles par une courbure. La branche montante représente la

base de l’entonnoir, sp, la branche horizontale fournira le muscle rétracteur du siphon #e.

Les replis tubaires du siphon apparaissent, pour le moment, comme deux épaississements linéaires, sa, isolés l’un de l’autre, et des autres parties de l’entonnoir.

Enfin, entre les replis tubaires et l’angle inférieur du lobe céphalique, on distingue un épaississement circulaire qui est formé par l’otocyste.

L'embryon, que nous décrirons le dernier (fig. 47), diffère peu du précédent; cependant ses lobes céphaliques et son manteau se soulèvent déjà un peu sur le vitellus, et son diamètre transversal a diminué en raison même de ce mouvement. Sur la ligne médiane, en haut, entre les deux lobes céphaliques, on voit une dépression circulaire qui représente le commencement de l’invagination du stomodæum. Les yeux sont plus arrondis, leurs bords se sont relevés et marchent audevant les uns des autres ; ils laissent entre eux une fente allongée. Les replis tubaires de l’entonnoir se sont soudés à l'angle de réunion du repli de la base de l’entonnoir et du muscle rétracteur. Ils se sont réunis l’un à l’autre sur la ligne médiane, bien qu’ils restent moins marqués en ce point. L’otocyste à contracté des rapports spéciaux avec l’entonnoir : elle s’est placée à l’angle externe des replis de la base et des replis tubaires, et elle a alors la forme d’une petite fossette hémisphérique entourée d’un rebord mince saillant. Les branchies sont déjà mamelonnées; sur la ligne médiane, entre le siphon et les branchies, on trouve un petit tubercule saillant, dû à un épaississement particulier, qui correspond à l’organe assez énigmatique que l’on trouve dans l’entonnoir, et que l’on appelle, du nom de celui qui l’a découvert, organe de Muller.

I faut faire remarquer ici quelques cas où la position de l'embryon par rapport à l'œuf est assez anormale. La position qui m'a paru la plus fréquente et que j'incline àregarder comme la normale, est la suivante : l’axe de l’embryon passe à peu près par un méridien de l’œuf, le sommet de ce dernier étant

situé juste au-dessus de l’écusson palléal; par conséquent toute la portion inférieure de l'embryon descend plus bas d’un côté de l'œuf, que ne le fait la portion buccale de lautre côté, puisque le centre de l'embryon ne se trouve pas au pôle de l'œuf, mais un peu au-dessous de lui. Il peut arriver d’autres fois que, son axe étant toujours vertical, l'embryon atteint seulement le pôle aigu de l’œuf par son bord supérieur ; dans ce cas il ne coiffe plus le sommet de l'œuf, mais est situé tout entier sur un de ses côtés. Enfin le sommet de l'œuf, au lieu d’être sur la ligne médiane de l'embryon, peut se trouver au milieu d’un lobe céphalique, par exemple, de sorte que l’embryon coifte l'œuf d’une manière asymétrique. D’autres fois l'axe de l’embryon est disposé suivant un cercle de latitude, alors le lobe céphalique droit par exemple touche le pôle aigu de Pœuf, tandis que le lobe céphalique gauche atteint le pôle mousse. Enfin il est des cas, assez rares il est vrai, où l'embryon recouvre le pôle mousse (1).

Ces variations si considérables dans les rapports de l'embryon et de l'œuf semblent se produire seulement avec la formation de l’aire embryonnaire ; en effet, dans les œufs en segmentation, j'ai toujours trouvé le blastoderme situé auprès du pôle aigu de l'œuf, et jamais au pôle mousse, tandis qu'il n’est pas très rare de rencontrer à ce pôle l'embryon avancé. Il est donc probable que ces variations tiennent à des modifications dans l'accroissement de l'aire embryonnaire. On comprend en même temps combien il devient difficile de décider, en présence de telles variations, si l’axe du blastoderme en voie de segmentation se maintient le même dans la formation de l’aire

(1) Il est intéressant d'indiquer ici que l'on a noté dans d’autres animaux, une certaine variabilité dans la position de l'axe de l'embryon par rapport à l’axe de lPœuf. Ainsi, chez la Poule, Mathias Duval à montré (Ann. des sc. nat., Zool., 1885) que le corps du petit poulet est d'habitude dirigé perpendiculairement sur le grand axe de l'œuf, le côté gauche regardant le gros bout de l'œuf. Mais il peut aussi être quelquelois légèrement oblique sur cet axe, et d’autres fois même renversé, c’est-à-dire le côté droit tourné vers le gros bout de l’œuf. Chez la Poule, la position de l'embryon parait plus stable que chez la Seiche.

embryonnaire. Un certain nombre de coïncidences entre la position du blastoderme, et la position des embryons qui m'a paru la plus fréquente, me le font penser, mais on voit que cette opinion n’est pas prouvée d’une manière certaine.

Nous étudierons maintenant sur des coupes la constitution de l’embryon aux différents moments de son évolution que nous venons de décrire.

L’aire embryonnaire est formée, comme on à vu, par un accroissement du bourrelet que forme le bord du blastoderme. Par suite de cet accroissement, les éléments de ce bourrelet se disposent suivant deux couches parfaitement distinctes, l’une supérieure, l’ectoderme, et l’autre inférieure, le mésoderme. La figure 50 représente la moitié d’une coupe transversale passant par le milieu d’un embryon à peu près semblable à celui de la figure 44, dans lequel toutefois la tache coquillière n’était pas encore apparue. Sur cette coupe les feuillets présentent les dispositions suivantes :

L’ectoderme forme une couche de cellules aussi hautes que larges, au niveau de l’aire centrale. Dans cette partie de l'embryon il n'y a pas de mésoderme, et l’ectoderme repose directement sur la membrane périvitelline. En »# on remarque un léger soulèvement qui correspond au rebord circulaire de l'aire centrale, et au niveau duquel l’ectoderme se continue avec les mêmes caractères que ci-dessus, mais plus en dehors, il se montre composé de cellules plus hautes et plus larges, ce qui lui donne en ces points, ep. e, une plus grande épaisseur. Cette région correspond aux futurs lobes céphaliques. En dehors d’elle, l’ectoderme devient de plus en plus mince et se compose de cellules basses, qui passent finalement dans un épithélium aplati, lequel fait partie du sac vitellin externe.

Le mésoderme forme une couche de cellules aplaties, disposées longitudinalement entre l'ectoderme et la membrane périvitelline. Ces cellules forment généralement une seule assise qui s'étend depuis le pourtour du cercle central jusqu’à la périphérie, cependant vers le rebord du cercle central », elles sont quelquefois disposées sur plusieurs rangs, et ce sont elles qui,

par leur présence, déterminent le soulèvement de ce rebord.

La membrane périvitelline #pv est partout continue sous le blastoderme, elle forme une lame très mince qui se distingue surtout grâce à la présence des noyaux qu’elle renferme. Ces derniers sont assez volumineux, et en général fortement colorés. [ls commencent à ce moment à présenter des déformations considérables, leur surface se couvrant de protubérances et de bosselures; mais ces déformations, qui seront si fréquentes dans les stades ultérieurs, sont encore rares, et la forme des noyaux de la membrane périvitelline est encore assez régulièrement ovale. Ces déformations des noyaux paraissent liées à la reproduction des noyaux, et elles sont dues à une sorte de bourgeonnement.

A mesure que les différenciations de l'aire embryonnaire s’opèrent, on note dans la disposition des feuillets des changements importants.

La coupe 51 est faite sur un embryon semblable à celui de la figure 45 et passe transversalement par la tache coquillière et la partie inférieure des lobes céphaliques. En allant du bord au milieu de l'embryon, on rencontre d’abord un ectoderme formé de cellules aplaties qui appartiennent au sac vitellin externe 4. ex; puis les cellules ectodermiques deviennent plus hautes et prennent une forme cylindrique, c’est le bord de l’aire embryonnaire, lequel passe peu à peu dans le lobe céphalique. À ce niveau (bord externe du lobe céphalique) les cellules commencent à se disposer sur deux rangs, en se divisant non pas franchement en travers, mais obliquement, de telle façon que des deux cellules nouvellement formées, toutes deux aient bien leurs extrémités sur la face externe et sur la face interne de l’ectoderme; mais l’une a sa base tournée en bas vers la face interne et son sommet vers la face externe, et l’autre cellule est placée en sens inverse. Il en résulte que les noyaux se placent suivant des hauteurs différentes, et forment deux ou trois rangées superposées. Cette portion de l’ectoderme est suivie de cellules cylindriques

hautes, mais qui ne présentent pas de tendance à se disposer

DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. Ci en plusieurs couches, et dont les noyaux forment une seule rangée; ces cellules correspondent au centre plus clair du lobe céphalique; elles sont suivies par un nouvel épaississement de l’ectoderme faisant partie du bord interne du lobe céphalique, et dont les caractères sont semblables à celui du bord externe. Passé ce dernier, l’ectoderme redevient mince, et formé de cellules presque aussi larges que hautes, et se continue ainsi jusque vers le bord de l’aire centrale. À ce niveau il passe dans des cellules qui deviennent de plus en plus

“hautes, jusqu’au centre de l'aire, où elles forment un épaississement marqué, dans lequel les noyaux sont disposés suivant plusieurs rangées. Cet épaississement correspond à la tache sombre que nous avons notée dans l'aire centrale. Dans toute l’aire centrale, l’ectoderme est comme auparavant en contact direct avec la membrane périvitelline, il n’y a pas de mésoderme.

Le mésoderme présente les même dispositions qu’au stade précédent, toutefois 1l semble encore plus mince qu'auparavant dans les points où l’ectoderme est épaissi; au-dessous des . lobes céphaliques, ses cellules sont très rares et forment à peine une couche continue ; elles sont plus nombreuses vers le milieu du lobe. Enfin au pourtour de l’aire coquillière, elles forment une couche plus épaisse et plus serrée, laquelle est en rapport avec la formation prochaine des replis palléaux.

La figure 52 représente une coupe longitudinale médiane d’un embryon du même âge, qui nous permettra de compléter nos idées sur la disposition des feuillets à ce stade. La partie a. ex correspond au rebord inférieur de l’embryon. En ce point lPectoderme est bas (cellules aussi larges que hautes) et se continue de la sorte jusque vers lépaississement en point

- d'exclamation. On voit qu’en ce point il présente un épaississement notable, dû à des cellules très hautes ep. m, disposées sur un seul rang. Puis l’ectoderme redevient bas et passe dans l'aire coquillière, reconnaissable à l'absence du mésoderme. Dans la partie inférieure de cette dernière les cellules de lectoderme sont cylindriques; elles deviennent de plus en plus

hautes jusque vers le point qui correspond à la tache coquillière, laquelle est située comme on sait à la partie supérieure de l'aire coquillière. Au delà de Paire coquillière Pectoderme se continue, sans changements importants, sous la forme d’une couche de cellules basses, jusque vers le bord supérieur de l'embryon. Le mésoderme présente quelques dispositions intéressantes. Dans le bord inférieur de la coupe, il est disposé en une couche mince comme à l'ordinaire, mais en avant de l’épaississement ectodermique en point d’exelamation, il est formé d’un amas assez épais ams de grosses cellules à noyaux parfaitement sphériques et pourvues d’un corps protoplasmique assez volumineux. L'aspect de ces cellules et leur grosseur les font distinguer aisément du reste du mésoderme. L’amas qu’elles forment se retrouve depuis le moment de la formation de l’aire embryonnaire jusque dans les embryons, tel que celui représenté figure 46. La position de ces cellules, jointe à tous leurs caractères particuliers, fait supposer qu’elles constitueut dans le mésoderme un groupe spécial. En effet, elles occupent cette partie du corps dans laquelle se formeront plus tard le tube digestif et les organes qui lenvironnent, c’est-à-dire les reins, le système vasculaire central, etc. Je ne veux pas dire que ces cellules servent à former ces organes, cela n’est pas certain, mais elles peuvent être en relations lointaines avec leur formation, et la préparer en quelque sorte.

Au-dessous de l’épaississement en point d'exclamation, le mésoderme présente ses caractères habituels, il manque dans l'aire coquillière, et au delà de cette dernière forme un léger épaississement. Il s'étend ensuite en une couche mince dans la partie qui correspond au milieu de la portion antérieure comprise entre les lobes céphaliques.

Pour résumer la disposition des feuillets dans un embryon tel que celui de la figure 45, on peut dire que l’ectoderme forme un seul plan de cellules peu élevées sur les bords de l'embryon, mais qui deviennent plus hautes au niveau de l'aire coquillière, de l’épaississement en forme de point d’ex-

clamation, et dans les bords des lobes céphaliques, où l'ectoderme tend à devenir pluristratifié. Le mésoderme, plus épais autour de l'aire coquillière, forme dans le reste de l'embryon une couche mince à peu près égale partout d'épaisseur, sauf au-dessous de l’épaississement en point d’exelamation, où il forme un amas d’allures spéciales.

Les coupes 53 se rapportent à un embryon intermédiaire entre ceux des figures 46 et 47, elles sont transversales. La première, &, passe au niveau de l’épaississement médian en point d’exclamation et de l’otocyste. Son bord représente la coupe de l’épaississement duquel naissent les bras 4. L’ectoderme en ce point est en voie de prolifération active, surtout dans la partie la plus externe, où il présente plusieurs rangs de noyaux superposés, plus loin il devient mince et unistratifié, et enfin passe dans un épaississement epe, qui répond à l'angle inférieur du lobe céphalique, et dans lequel on trouve plusieurs rangs de noyaux. Cette disposition est due à la prolifération très active des cellules du lobe céphalique que nous avons déjà vu s’indiquer au stade précédent. Ensuite de cette prolifération le corps protoplasmique des cellules diminue considérablement, il devient difficile de séparer les différentes cellules les unes des autres, et l’ectoderme, au lieu de présenter la disposition d’un épithélium plus ou moins haut, se montre comme une couche épaisse de noyaux étroitement serrés les uns contre les autres, dont les figures 49 et 54 peuvent donner une idée. Vers la surface seulement on retrouve assez aisément les limites des cellules qui le composent. En dedans du lobe céphalique, on trouve l’otocyste of, qui se présente à ce moment comme une simple plaque unie de cellules cylindriques hautes, disposées sur un seul rang. En dedans de l’otocyste, on rencontre un épaississement ectodermique sa, qui correspond à la base du siphon, et sur lequel nous reviendrons plus loin. Au delà l’ectoderme se continue sous la forme d’un revêtement simple de cellules basses, qui s'étend depuis la base du siphon jusqu’au voisinage de la ligne médiane où il se continue avec les cellules hautes de l’épaississement en

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point d'exclamation, epm, qui s’'infléchissent sur la ligne médiane en formant une légère gouttière.

Dans cette coupe le mésoderme est assez rare au-dessous de l’otocyste et du lobe céphalique. La membrane périvitelline ne présente rien de particulier.

La coupe suivante, b, passe par le milieu de l'aire coquillière et des lobes céphaliques. Le rebord brachial ne présente rien de particulier; le lobe céphalique, qui est coupé dans sa plus grande largeur, se montre comme un épaississement à noyaux pluristratifiés. Puis lectoderme est bas, jusqu’au niveau de l'aire centrale dont les cellules sont devenues toutes égales en hauteur, tandis que jusqu'ici elles étaient plus élevées à la partie supérieure, fache coquillière, et plus basses dans le reste de l’aire. Le mésoderme est particulièrement rare au-dessous de l’ectoderme du lobe céphalique, ce qui peut tenir à ce que son développement dans celte partie n’a pas été suffisant pour répondre à l'augmentation des surfaces. résultant de l’accroissement général.

La coupe c passe en dessus de l'aire coquillière et par le milieu de l'œil. On rencontre en allant de dehors en dedans l’épaississement ectodermique du rebord brachial, puis une couche ectodermique pluristratifiée ep. e, qui appartient à la partie du lobe céphalique comprise entre le bord de l'embryon et l'œil; un peu avant d'atteindre l'œil, l’ectoderme forme une simple couche de cellules basses, qui se soulève un peu, puis s’'infléchit brusquement pour se relier au bord externe de œil. Ce dernier, æ&, a une forme légèrement bombée, il se compose de cellules très hautes et très minces, dont les noyaux pour trouver place ont dù se placer à diverses hauteurs. Son bord externe est plus développé que son bord interne, lequel passe peu à peu sans présenter d’inflexion bien marquée dans un ectoderme bas, qui appartient au sillon périoculaire. Au delà on trouve un épaississement ectodermique formé par la portion interne du lobe céphalique. En dedans de ce dernier, c'est-à-dire dans la portion qui correspond à l’espace situé en dessus de l’écusson palléal, on trouve un ectoderme bas. Le

mésoderme présente dans cette coupe des dispositions importantes à noter, parce qu’elles sont en rapport avec la formation de certains replis qui vont jouer un grand rôle dans la constitution des organes. Ainsi on trouve un coin mésodermique vers le bord externe de l’œil, qui soulève peu à peu ce bord, et va former la lèvre externe de la coupe oculaire; de même vers le bord interne, bien que d’une façon moins marquée encore.

Ainsi, dans un embryon tel que celui de la figure 46, l’ectoderme forme des épaississements dans toute l'étendue des lobes céphaliques, sauf la région de l'œil; dans la portion médiane supérieure située entre les lobes céphaliques, dans la région de la base de l’entonnoir et enfin sur le bord externe de l'aire embryonnaire qui constitue le bourrelet brachial. Au niveau de l’otocyste et de l'œil, il forme un épithélium sensoriel particulier. Dans la région palléale, il forme l’épithélium coquillier et l’épaississement spécial en point d'exclamation. Les replis palléaux et les autres parties du corps qui ne sont pas comprises dans l’énumération ci-dessus possèdent un ectoderme disposé en une simple couche de revêtement.

Telle est la disposition grossière, macroscopique pour ainsi dire de lectoderme ; mais lorsqu'on l’étudie de plus près, on voit que ce feuillet présente avec le mésoderme des rapports particuliers, et d’une importance considérable. En effet, dans certains points du corps, on ne peut établir aucune limite entre ces deux feuillets, et l’on peut dire qu’ils passent lun dans l’autre. Cela arrive principalement dans les points où l’ectoderme présente des épaississements, et dans le pourtour de l’œil. Nous étudierons quelques cas d’une manière spéciale.

Dans la plupart des coupes, l’ectoderme de la lèvre externe de l'œil est nettement distinct du mésoderme sous-jacent, comme on le voit dans la figure 53, c; mais dans d’autres coupes du même embryon, on voit souvent une ou deux cellules de lectoderme proliférer, dépasser la limite inférieure de ce feuillet et passer dans le mésoderme. C’est ce que

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montre la figure 48. Au point », l'ectoderme composé de part et d'autre de ce point de cellules disposées sur un seul rang présente deux ou trois noyaux superposés, et une cellule cpen voie de division avancée; les cellules du point x sont communes pour ainsi dire à l’ectoderme et au mésoderme. En outre, dans cette figure, l’amas cellulaire #es est assez bien distinct du mésoderme sous-jacent “es', de sorte qu'il parait avoir été fourni tout entier par une prolifération ectodermique comme celle que lon voit se faire dans son bord. Des exemples de prolifération ectodermique tels que celui-ci, se voient souvent sur des embryons de cet âge, mais cette prolifération se fait toujours aux dépens de quelques cellules seulement à la fois, qui engendrent quelques éléments qui passent dans le mésoderme, puis cette prolifération cesse en ce point, et l’ectoderme se limite alors nettement des couches profondes. Puis le même processus recommence plus loin avec la même issue. Il n’y a pas de points de prolifération spéciaux, engendrant continuellement pendant un temps plus ou moins long de nouveaux éléments, mais cette prolifération peut se faire isolément dans n'importe quel point du pourtour de l'œil.

Dans les épaississements de la base du siphon on observe à peu près la même chose (voy. fig. 49). Là il est impossible de décider où finit le mésoderme et où commence l’ectoderme, les caractères des cellules de ces deux feuillets sont identiques, et, comme on le voit par la figure, on ne peut douter que quelques cellules profondes ne viennent de l’ectoderme. Ainsi la cellule inférieure produite par la division de la cellule ep sera comprise dans le mésoderme, tandis que la cellule supérieure sa sœur restera dans l’ectoderme, La même chose se passe vers le rebord externe du bourrelet brachial.

Mais il est encore un cas particulier de prolifération de l'ectoderme que je veux signaler parce qu’il présente une importance spéciale. Dans un embryon tel que celui de la

figure 47, si l’on examine les coupes des lobes céphaliques ARTICLE N° 5,

DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 105 (fig. 54), on voit que ces derniers ont une épaisseur assez considérable, et qu'ils sont formés de noyaux assez petits empilés les uns au-dessus des autres. Dans la partie profonde de l’épaississement on voit de petits groupes de ces noyaux, plus petits encore et plus colorés que ceux de la partie superficielle, qui rompent la limite inférieure de l’ectoderme, et deviennent libres au-dessous de lui. Cette prolifération se fait dans toute l'étendue des lobes céphaliques, mais en plus grande abandance vers sa partie interne, en dedans de l'œil. On peut très facilement reconnaitre les éléments qu'elle engendre, à leur petite taille (comparer ces noyaux avec ceux des autres figures dessinées au même grossissement), à leur forme arrondie et à leur coloration assez intense. Or, si l’on suit ces éléments dans les stades ultérieurs, on voit qu'ils contribuent à former la majeure partie des ganglions nerveux situés dans cette région, c’est-à-dire les ganglions optiques et les ganglions cérébroïdes.

Il n’est done pas douteux que l’ectoderme fournisse des éléments qui vont émigrer loin de lui, dans le feuillet appelé mésoderme. Cette prolifération, je l’ai constatée bien souvent, sur des embryons de différents âges, dans les points que j'ai signalés, et je rappelle que mon affirmation n’est pas basée sur des cas douteux, comme par exemple labsence de limite tranchée entre deux feuillets d’une région, mais sur la constatation directe de la prolifération de l’un dans l’autre par lexistence de figures karoykinétiques disposées à cheval sur la limite des deux feuillets pour ainsi dire.

Il est encore un point remarquable dans l’histoire de lectoderme, c’est la formation de lépithélium coquillier. Get épithélium est produit par une transformation sur place des cellules ectodermiques de l’aire centrale, qui de basses et larges deviennent hautes et étroites. Cette modification commence à partir d’un point qui est en même temps le siège d’une prolifération active. En ce point, qui n’est autre que la tache coquillière, les cellules se divisent un grand nombre de fois parallèlement à leur hauteur en restant toujours

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disposées sur un seul rang, il s’en forme ainsi un grand nombre, qui ont pour but de fournir à accroissement dont l'aire coquillière devient bientôt le siège, en même temps que tout l'embryon lui-même. Dans l'embryon représenté figure 47, la tache coquillière n'existe plus, ou plutôt lépithélium tout entier de l'aire coquillière s’est transformé en cellules hautes, cylindriques, comme celles qui formaient la tache coquillière. La tache coquillière me semble avoir une signification morphologique particulière, et je la crois comparable à la formation que l’on a appelée la glande coquillière, ou tout au moins dérivée de cette dernière. En effet, la glande coquillière n’est pas autre chose que le point du corps où l’ectoderme indifférent se transforme en l’épithélium coquillier, de même que la tache coquillière est le point de départ de la transformation histologique de l’épithélium de Paire centrale. Il est vrai que pour la glande coquillière cette transformation s'accompagne d’un processus assez compliqué, d’abord d’invaginalion, puis d’évagination; mais ce n’est pas là une différence capitale, car cette disposition peut tenir à des causes secondaires. On peut objecter encore que le tampon chitineux que l’on trouve dans la glande préconchylienne n’a pas de représentant dans la tache coquillière de la Seiche, cela est vrai, cependant on ne peut nier qu'il y ait une grande analogie de fonction entre la glande préconchylienne et la tache coquillière, puisque l'une aussi bien que l'autre sert à préparer, si j'ose ainsi dire, l’épithélium qui sécrètera la coquille. En outre il y a entre elles deux une réelle analogie de position; Ray Lankester ayant montré que, contrairement à quelques apparences, le sac coquillier des Céphalopodes n’a rien de commun avec la glande préconchylienne, ilme semble que la tache coquillière devient le seul organe de la région palléale comparable à l’invagination préconchylienne.

Laissant de côté maintenant le rôle de l’ectoderme dans la constitution des organes des sens, et de l’épithélium de revêtement du corps, il faut revenir sur son rôle dans la formation

DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 105 du mésoderme. Il fournit, par délamination de son bord, les couches profondes de la zone moyenne, area opaca d'Ussow, couches que lon regardait comme représentant le mésoderme tout entier, tandis qu’elles ne constituent en réalité qu’une partie de ce dernier, puisque l’ectoderme fournit encore, par de nouvelles délaminations, des éléments qui rentreront dans le mésoderme. Les points où se font ces délaminations secondaires sont : 1° le pourtour de l'œil, où l’ectoderme fournit en partie le mésoderme des replis de cet organe; 2° le siphon, où il donne naissance par prolifération à une masse dans laquelle se différencieront plus tard les muscles du siphon et le ganglion viscéral; 3° les lobes céphaliques, où il engendre des éléments qui entreront pour la plupart dans la constitution des ganglions optiques et cérébroïdes ; 4° l'extrémité des replis brachiaux, où il fournit également des éléments destinés aux ganglions brachiaux et pédieux.

Le caractère de ces délaminations secondaires est d’être isolées et partielles, c’est-à-dire que l’on ne voit pas en une région donnée, étendue, une prolifération continue, engendrant une ébauche massive, mais, au contraire, on voit une ou deux cellules bourgeonner, envoyant dans le mésoderme préexistant un ou deux éléments nouveaux, qui se mêlent à ceux qui existaient déjà, puis cette prolifération cesse en ce point et recommence à quelque distance. La prolifération secondaire de l’ectoderme produit les éléments de tissus bien différents, comme on l’a vu plus haut, puisqu'elle donne à la fois des masses qui deviendront musculaires, d’autres qui deviendront nerveuses.

Il résulte de tout cela que le mésoderme tel qu’il existe au début, avant les différenciations de l'aire embryonnaire, chez un embryon dans lequel la zone moyenne vient de se constituer, et le mésoderme d’embryons tels que ceux représentés dans les figures 46 et 47, ne sont pas une seule et même chose, un seul et même feuillet qui se serait accru d’une manière propre, puisque le dernier contient tout le premier, plus des matériaux qui se sont ajoutés à lui dans la suite du

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développement. Il est donc déjà difficile de considérer le mésoderme comme un feuillet légitime, comparable aux deux autres feuillets; mais bien d’autres raisons encore forcent à rejeter cette opinion.

Par son mode de formation, le mésoderme des Céphalopodes présente déjà une particularité importante, en ce qu'il se forme par une délamination qui a lieu sur toute la surface du corps, moins une très petite partie de ce dernier, l'aire coquillière. C’est là un caractère qui l’éloigne du mésoderme des autres animaux, lequel se forme généralement dans des points limités du corps, soit à partir des lèvres du blastopore, soit aux dépens de cellules spéciales isolées de bonne heure (initiales du mésoblaste), soit, et ce dernier cas est le plus intéressant pour nous, au moyen d’une prolifération de l’ectoderme se faisant suivant deux bandes latérales du corps (Lumbricus trapezoides Kleinenberg). Les analogies sont si nombreuses entre le développement des Vers et celui des Mollusques, que lon pourrait être tenté de regarder la zone moyenne (aire opaque, Ussow) du blastoderme des Céphalopodes, lieu d’origine du mésoderme, comme représentant les deux bandes germinatives d’un Ver, qui se seraient réunies en avant et en arrière, et qui, par réduction de la longueur du corps, auraient formé un cercle au lieu d’un ovale allongé qu'elles formeraient chez un Ver, leur réunion effectuée. Mais la zone moyenne n’est, comme on la vu, qu’un bourrelet d’'accroissement destiné à former l'aire embryonnaire. Par suite, elle ne représente pas une région limitée du corps comme les bandes germinatives, mais elle constitue le corps tout entier, à l'exception de l’aire coquillière, el le mésoderme se produit sur toute sa profondeur, c’est-à-dire, en réalité, sur toute l'étendue du corps, et non pas seulement suivant des bandes spéciales. La formation du mésoderme chez les Céphalopodes s'éloigne donc de la formation de ce feuillet chez les Vers, avec laquelle elle ne présente que des ressemblances apparentes, et elle s'effectue suivant un mode qui n'avait encore été signalé chez aucun animal il y à quelques années. Mais

récemment, Sarrazin (1) a montré que, chez un Mollusque, la Bithynia, le feuillet moyen se forme par délamination de l’ectoderme sur toute la surface du corps, et qu’il reçoit de l’ectoderme de nouveaux éléments, par des délaminations secondaires qui se continuent pendant le cours du développement, Il en conelut que le feuillet moyen n’est pas un feuillet autonome, comparable aux feuillets primordiaux ectoderme et entoderme. C’est aussi la conclusion à laquelle nous sommes arrivés chez la Seiche. Voici donc deux cas bien nets, dans lequel le mésoderme se montre comme une production hétérogène, qui ne peut plus être considérée comme un véritable feuillet. Cela heurte de front les opinions généralement admises. Ne pouvant pas entrer dans des considérations générales à ce sujet, je me contenterai de dire que déjà on a montré que le feuillet moyen ne doit pas être considéré comme un feuillet véritable et, par conséquent, les cas relatés ci-dessus perdent beaucoup de leur apparence paradoxale. Le professeur Kleinenberg enseigne dans ses leçons et a montré dans ses recherches sur le développement des Annélides (2), que l’on peut faire dériver tous les organes d’une annélide des deux feuillets primordiaux, ectoderme et entoderme, et que l’on peut se passer, dans l’embryologie, de la notion du mésoderme. Plus on avance dans la connaissance du développement, plus le nombre des organes que l’on ne peut pas faire dériver de l’ectoderme ou de l’entoderme diminue, et l’on peut espérer qu’il ne restera plus une seule partie du mésoderme que l’on ne puisse rattacher à l’un ou à l’autre de ces feuillets. Déjà des formations que l’on considérait comme vraiment mésodermiques, il y a peu d'années, la corde dorsale et les ganglions spinaux, ont été reconnus comme venus respectivement de l’entoderme et de l’ectoderme. Je ne puis entrer plus avant dans ces explications, j'en ai dit quelques

(1) Entwickel. der Bilhynia tentaculata (Arbeilen aus den Zool. Inst. in Würzburg, 1882, t. VI).

(2) Die Entstehung der Anneliden aus der larve von Lopadorynchus (Zeitschrift für Wissensch. Zool., 1886).

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mots seulement pour faire voir que la conception du mésoderme, à laquelle nous a conduit l’étude de la Seiche, rentre assez bien dans le cadre de l’embryologie, et n’est pas par trop hérétique; pour des détails plus étendus sur la question générale de la nature du mésoderme, je renvoie au mémoire du professeur Kleinenberg.

Je dirai quelques mots maintenant sur la formation du tube digestif et des organes annexes, et sur l’apparition du feuillet qui leur donne naissance, auquel on a donné le nom d’entoderme. L'entoderme apparaît assez tard, et ce n’est pas là une des moindres singularités du développement des Céphalopodes, que ce feuillet, qui d'ordinaire est formé dès les premières phases du développement, ne se montre chez ces derniers qu'après que des organes comme les yeux, les premières ébauches des replis palléaux, sont déjà formés. Gette apparition tardive, en attendant toute autre explication, me permettra de désigner cet entoderme si spécial sous un nom particulier qui empêchera toute confusion. Je lappellerai entoderme déjinitif. À un moment donné, on voit apparaître sur la ligne médiane, entre le siphon et la pointe de l’écusson palléal, une sorte de cavité ou de fossette (fig. 55), circonscrite par des cellules épithéliales hautes, cylindriques. Cette fossette est tournée du côté du vitellus, dont elle séparée par la membrane périvitelline, qui passe au-devant de son ouverture. Elle représente une portion de la future cavité digestive et de la poche du noir. De chaque côté de cette cavité, à droite et à gauche, se développe une lame de cellules qui formera, en reployant ses bords, un tube clos qui n’est autre chose qu’un diverticule hépatique. Au début, les cellules qui donneront plus tard naissance aux tubes hépatiques forment une lame absolument plane, qui, sur ses bords, passe dans les cellules du mésoderme d’une façon tellement insensible, qu’il semble que ces dernières viennent s’ajouter à elle pour augmenter son étendue. C’est l’opinion qu’a adoptée Bobretzky, et il admet que l’entoderme est engendré par des transformations

sur place des cellules mésodermiques, et par l’adjonction ARTICLE N° 5.

continue de nouvelles cellules ainsi transformées à celles qui existent déjà. Les autres auteurs qui ont étudié le développement des Céphalopodes, ont également tous admis que l’entoderme dérive du mésoderme. Je ne puis malheureusement fournir là-dessus aucune donnée positive. L’entoderme définitif apparaît chez des embryons très voisins de la forme représentée (fig. 46). Son développement s'effectue si rapidement, qu'il est extrêmement difficile d’en voir les premières phases, et personne jusqu'ici n’a eu la bonne fortune de les observer. J'ai rassemblé un certain nombre d’embryons qui, par leurs apparences extérieures, semblaient identiques et paraissaient intermédiaires à ceux dans lesquels l’entoderme n'existe pas encore et à ceux dans lesquels il est entièrement constitué, et jamais je n'ai pu observer exactement le mode de formation de ses cellules. Cependant je ferai remarquer qu’elles ont des rapports avec la membrane périvitelline; la figure 55 montre que les noyaux de cette dernière ont la même direction que les noyaux les plus inférieurs de l’entoderme, et que ces derniers sont disposés comme s'ils étaient passés de la membrane périvitelline dans la constitution de l’entoderme. En outré, le protoplasma de la membrane périvitelline semble plus ou moins directement uni avec celui des cellules entodermiques. La fossette est remplie par un protoplasma disposé en trainées plus ou moins fondues ensemble, et qui font communiquer les cellules entodermiques et la membrane périvitelline. Souvent on crouve cette fossette occupée par un noyau vitellin qui semble former le moule sur lequel se sont ordonnées les cellules entodermiques. Plusieurs observations me portaient à croire que la formation de l’entoderme définitif était due à la membrane périvitelline, mais je n’ai pas pu réunir unnombre de preuves suffisant pour cela, et je ne puis que signaler la possibilité de cette hypothèse. Laissant donc en suspens, à mon grand regret, cette importante question, je n’affirmerai rien de catégorique sur l'origine de l’entoderme définitif, mais je ferai remarquer, toutefois, que s’il est dù à des transformations des cellules du

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mésoderme, comme l’ont admis tous les auteurs, il n’en est pas moins vrai que ses cellules contractent à ce moment des rapports étroits avec la membrane périvitelline, leur protoplasma entrant en communication plus où moins directe avec celui de cette dernière, etun noyau vitellin servant d'habitude de moule pour la future cavité de l’entoderme définitif.

J'ai donné à la portion de l’entoderme qui forme le revêtement de la cavité digestive le nom d’entoderme définiuf, pour la distinguer de la membrane périvitelline, à laquelle Je réserve le nom d’entoderme primitif. En effet, la membrane périvitelline est formée par des éléments de segmentation qui sont absolument comparables à ceux qui forment partout ailleurs l’entoderme ; elle représente donc vraiment l’entoderme de la Nassa, ou celui des autres Mollusques, et, comme l'entoderme du tube digestif n'apparait que tardivement après elle, il faut la distinguer de ce dernier et lui donner le nom d'entoderme primitif. Sa dérivation directe d'éléments spéciaux de la segmentation, sa formation précoce, et enfin ses rapports, Indiquent suffisamment son importance, et sa valeur comme véritable feuillet germinatif, je ne veux pas revenir là-dessus, et je renvoie pour cela au chapitre précédent.

Bobretzky (1) considère la membrane périvitelline comme une formation secondaire, si peu importante, qu’il ne se préoccupe pas de sa présence, lorsqu'il compare l’entoderme de la Nassa avec celui des Céphalopodes, et1l fait remarquer que la membrane périvitelline mise de côté, l’entoderme de la Nassa occupe par rapport au vitellus la même position que celui des Céphalopodes, et comme chez ces derniers s'étend sur une portion très limitée du vitellus. On peut objecter à Bobretzky qu’une membrane dont l'apparition est aussi précoce que l’est celle de la membrane périvitelline, ne saurait guère être une formation secondaire. De plus, nous savons que cette membrane n’est pas une simple différenciation du

(1) Studien über die embry. Entwick. de Gasteropoden (Archivo. für Mikroscop. Anat., t. XII, p. 159).

mésoderme comme le croyait cet auteur. Mais en outre la comparaison de Bobretzky me paraît pécher en un autre point. En comparant l’entoderme de la Nassa et celui des Céphalopodes, il compare un feuillet dont les cellules sont reconnaissables et distinctes dès les premières phases de la segmentation (l’hypoblaste de la Nassa), avec un feuillet dont les cellules n'apparaissent que très tard et n'ont aucun rapport direct avec les premières sphères de segmentation, puisque pour Bobretzky lui-même, l’entoderme des Céphalopodes est une différenciation de mésoderme. Par conséquent l’entoderme de la Nassa est primitif par rapport à l’entoderme des Céphalopodes, et il est représenté chez ces derniers par la membrane périvitelline.

Ray Lankester me semble être bien plus près de la vérité lorsqu'il compare la membrane périvitelline des Céphalopodes à la membrane quientoure le vitellus, dans l’œuf de Coregonus et des autres Téléostéens, et à laquelle on a donné différents noms, parmi lesquels je rappellerai seulement celui de périblaste. Le périblaste des poissons osseux estune couche protoplasmique multinueléée, un véritable plasmodium, qui enveloppe le vitellus de toutes parts, formant autour de lui un sac clos, de sorte que le vitellus de nutrition est absolument isolé de l’entoderme, dont les cellules ne sont jamais en contact direct avec les substances nutritives. Il y a donc entre la membrane périvitelline des Céphalopodes et le périblaste des poissons osseux les traits suivants communs: 1° tous deux sont formés par des cellules entodermiques; 2° leur structure est la même, (ils forment un plasmodium); 3° ils forment autour du vitellus un sac complètement clos; # leur fonction est la même, ce sont eux qui assimilent les substances nutritives de l’œuf. Grâce à l’obligeance de mon ami le D" Fusari qui étudiait à Messine le développement d'un téléostéen, le Cristiceps argentatus, j'ai pu comparer le périblaste de cet animal à la membrane périvitelline de la Seiche, et je me suis convaincu de la réalité des analogies qu’il y a entre ces deux formations, et que Ray Lankester a signalées le premier. Sans

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vouloir établir des rapports plus étroits entre les Téléostéens et les Céphalopodes, ce qui serait certainement inexact, 1l me semble cependant que l’on peut pleinement accepter la comparaison faite par Ray Lankester, entre le périblaste des premiers et la membrane périvitelline des seconds, et les ressem— blances qu'il y a entre ces deux formations s'expliquent suffisamment par cela que leurs conditions d’origine (au contact d’une masse énorme de vitellus nutritif) et de fonctionnement sont à peu près les mêmes.