CHAPITRE IV

Formation de l'embryon et de la membrane périvitelline.

Pendant tout le cours de la segmentation, le blastoderme se compose d’un seul strate d'éléments appliqués étroitement sur le vitellus, et ne laissant entre eux aucune cavité de segmentation, D'accord avec Ussow, nous avons fixé Ja fin de la segmentation au moment où l’on voit apparailre dans des points déterminés, un second plan de cellules engendrées par la division des blastomères perpendiculairement à leur hauteur. Ces cellules ont été généralement considérées comme formant la première ébauche d’un feuillet distinct, le mésoderme. Les changements dont le blastoderme est le siège à cette période du développement ne se bornent pas seulement à la production du strate profond dont je viens de parler ; la zone périphérique du blastoderme, occupée par les blastocones, se transforme en une couche spéciale très mince, qui recouvre le vitellus, et s’'intercale peu à peu entre lui et l'embryon, et à laquelle on a donné le nom de membrane périvitelline. Le

role des blastocones dans la constitution de la membrane ARTICLE N° D,

périvitelline a été entièrement méconnu, aussi bien par les auteurs anciens que par les plus récents, sans doute à cause des changements profonds que ces éléments subissent, et qui, en leur faisant perdre leur aspect primitif, ont fait penser à la plupart qu'ils disparaissaient, sans doute aussi à cause de la minceur et de la fragilité de la membrane périvitelline, qu'il est difficile d'isoler du vitellus au début de sa formation et qui, restant adhérente à ce dernier, se sépare du blastoderme lorsqu'on le prépare pour l'étude.

La connaissance du mode de formation et de l’origine de la membrane périvitelline est d’une importance capitale pour la compréhension des feuillets fondamentaux de l’embryon, l’ectoderme et l’entoderme. Pour en donner une idée exacte, je cousidérerai isolément tout d’abord les transformations qui s’opèrent dans chacune des zones que l’on peut distinguer dans un blastoderme à la fin de la segmentation. Ces zones sont au nombre de trois : 1° la zone périphérique ou zone des blastocones; 2° la zone moyenne, et 3° la zone centrale, ces deux dernières constituées exclusivement par des blastomères.

La zone périphérique répond à la portion hyaline amincie du vitellus formauf. Les blastocones sont à ce moment de simples épaississements de protoplasma granuleux pourvus d'un noyau, disposés dans la continuité de cette mince lamelle hyaline. Ils ont la forme de massues, ou selon l'expression de Kôlliker de comètes, leur partie renflée (tête) est contiguë aux blastomères, et leur partie effilée (queue) s’allonge dans la direction d’un rayon, en s’amincissant de plus en plus. Leur noyau occupe leur partie renflée. À un certain moment ces noyaux se multuplient et le corps du blastocone se divise en autant de parties qu'il y a de noyaux. Alors à la place de chaque blastocone on trouve un groupe de quatre, six, huit, etc., éléments disposés les uns à côté des autres par files serrées, qui forment autour du blastoderme des rayons assez larges, auquels on peut donner le nom de files radiales (fig. 35). Les éléments produits par la division des blastocones présentent ceci de particulier, que les sillons qui les séparent

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les uns des autres ne pénètrent pas dans toute l'épaisseur du protoplasma, mais restent limités à sa surface, de sorte que les éléments nouvellement produits ne sont séparés les uns des autres qu'à leur superficie, el communiquent largement par leur profondeur entre eux et avec la lamelle hyaline qui les supporte. Le peu de profondeur de ces sillons est prouvé par l'examen des coupes; on voit par exemple, figure 40, un sillon légèrement oblique, qui n’entame que la partie superficielle du protoplasma. Au début les nouveaux éléments qui proviennent de la division des blastocones ont la forme de polygones à quatre ou cinq côtés, serrés les uns contre les autres, de sorte que les files radiales ont Paspect d’un épithélium pavimenteux (fig. 35); plus tard ils s’écartent les uns des autres, d’abord très légèrement, leurs angles s’émoussent, et leur contour, de polygonal devient arrondi, puis peu à peu la distance qui les sépare grandit, si bien qu'ils forment des corps arrondis ou ovales, pourvus d’un noyau, dispersés à quelque distance les uns des autres, isolément ou par groupes de deux. Par cette série de transformations qui commencent à la périphérie des files radiales, ces dernières se disloquent et s’égrènent pour ainsi dire. On voit alors comme dans la figure 35, les files radiales encore larges et à éléments polygonaux dans leur partie qui est en contact avec les blastomères, se prolonger vers leur périphérie par des éléments arrondis isolés. Il y a donc une véritable migration des éléments produits par la division des blastocones, migration qui les transporte à des points assez éloignés de leur lieu d’origine. En outre, à mesure qu'ils s’écartent les uns des autres, les éléments des files radiales subissent des changements importants dans leur constitution. Ils deviennent moins apparents, comme s'ils perdaient une partie de leur substance, et leur contour devient moins net.On voit figure 38, un groupe de deux de ces éléments arrondis, séparés l’un de l’autre par un sillon très étroit, pourvus chacun d’un noyau et présentant un contour très nel. À côté d'eux se trouvent deux

éléments évidemment de même nature, ainsi que le prouvent ARTICLE N° 5.

leur mode de groupement de part et d'autre d’un sillon, les caractères de leur noyau, leur aspect, en un mot toute leur structure, mais qui présentent avec les premiers une différence importante, en ce que leur contour n’est pas limité. Le protoplasma granuleux qui constitue leur corps, plus épais autour du noyau, diminue peu à peu d'épaisseur en s’éloignant de ce dernier, et passe dans la lame hyaline sans transition marquée, et comme en s’y perdant peu à peu. C’est là une forme de transition, dans laquelle on peut encore reconnaitre quelquesuns des caractères des éléments formés par la division des blastocones, mais qui présente cette disposition importante, que le contour propre des éléments a disparu, et que leur individualité tend à se perdre. Ainsi les éléments des files radiales, de polygonaux deviennent arrondis, puis s’écartent les uns des autres, et enfin leur protoplasma commence à diffuser peu à peu dans la lamelle hyaline. Finalement le protoplasma se réduit encore davantage, et à la place d’un élément arrondi présentant un corps protoplasmique assez volumineux et un noyau, on ne trouve plus qu’un noyau logé dans la couche hyaline du vitellus formatif, dans laquelle il détermine un léger renflement.

Ces noyaux entourés d’une faible quantité de protoplasma granuleux, et qui sont disposés autour du blastoderme à la surface du vitellus de nutrition, répondent à ces noyaux que Ray Lankester a appelés autoplastes et que d’autres auteurs appellent noyaux vitellins.

La formation des noyaux vitellins ne se fait pas seulement à l’extrémité périphérique des files radiales, c’est-à-dire dans la partie de ces files la plus éloignée du blastoderme ; mais entre deux files radiales à éléments polygonaux, on trouve souvent des blastocones qui ne sont pas divisés, et se sont transformés immédiatement en noyaux vitellins, de sorte que l’on peut rencontrer des noyaux vitellins parfaitement constitués, dans l'étendue de la membrane hyaline comprise entre deux files radiales consécutives, dont les éléments sont encore au début de leurs transformations.

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Les noyaux vitellins se présentent sous deux aspects principaux. Les uns sont volumineux, ovales, quelquefois un peu déformés; leur contenu est clair et renferme des grains chromatiques de petite taille (fig. 39). Les autres sont plus petits et plus nettement arrondis, leur contenu est moins clair, et leurs grains chromatiques sont plus serrés les uns contre les autres. Gette dernière forme parait devoir se rapporter à des noyaux jeunes. On trouve souvent deux noyaux vitellins assez voisins l’un de l'autre, et formant un groupe isolé dans la membrane hyaline. Cette disposition est-elle due à la transformation sur place d’un groupe de deux éléments comme ceux que représente la figure 38, ou bien à la division d’un noyau vitellin? Ces deux hypothèses sont également acceptables. II est assez rare d'observer la division indirecte des noyaux vitellius, bien que cette division existe comme on le verra plus loin, et, comme ces noyaux se multiplient beaucoup, il est probable qu'ils se divisent à la fois par division indirecte et par simple étranglement.

Lorsque les transformations des éléments des files radiales sont achevées, la zone périphérique à pris une structure spéciale. Primitivement elle consistait en une lame hyaline, dans laquelle les blastocones étaient disposés comme une couronne autour du disque formé par les blastomères. Actuellement, elle consiste en une lame protoplasmique continue semée de noyaux, c’est-à-dire en un véritable plasmodium. Son bord interne est situé immédiatement en dehors des blastomères; du côté de la périphérie, elle a les mêmes limites que le vitellus formatif, lequel, on s’en souvient, se différencie peu à peu à la surface du vitellus, en gagnant le pôle mousse de l'œuf. Au début, les noyaux ne se répandent pas dans la membrane hyaline très au delà de lextrémité des files radiales, et ils forment autour du blastoderme une zone assez étroite, et qui n’atteint pas, dans les premiers temps au moins, Péquateur de œuf. Plus tard cette zone s'étend dans les deux sens, en dedans où elle s’avance au-dessous du blastoderme, et eu dehors où elle tend à recouvrir le pôle vitellin de l'œuf, Il est facile de recon-

DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 79 naitre sur les coupes la zone périphérique, parce que le protoplasma qui la forme est plus homogène et plus réfrmgent que le protoplasma dont sont formés les blastomères, et cette différence est toujours très marquée, de sorte que les coupes présentent l'aspect que j'ai dessiné figures 41, 49, 43, 44.

Cette membrane semée de noyaux, qui s'étend peu à peu sur le vitellus, constitue ce que l’on appelle la membrane périvitelline où yolk epithelium (R. Lankester).

En même temps que la zone périphérique subissait les transformations qui aboutissent à la formation de la membrane périvitelline, la zone moyenne du blastoderme est devenue le siège d’une prolifération abondante, qui a amené la formation de plusieurs strates de cellules superposés. Les cellules profondes engendrées par cette prolifération, ont été considérées, avons-nous dit, comme représentant le mésoderme; onverra que ces cellules forment en réalité un bourrelet qui sert à l'accroissement du bord du blastoderme. Cet accroissement une fois terminé, l'aire embryonnaire est formée, et les premières ébauches des organes apparaissent.

La première indication que j'ai trouvée de la formation des strates profonds m'a été fournie par le blastoderme dont j'ai représenté une partie figure 36. On voil que les blastomères qui répondent à l'aire centrale, sont assez petits, en forme de polvgones réguliers, pourvus d’un noyau généralement en repos. Les blastomères qui forment la zone moyenne sont au contraire un peu plus grands, et en voie de division active. Beaucoup viennent d'achever de se diviser, on reconnait leurs noyaux ovalaires, assez colorés, et plus petits que ne le sont les noyaux adultes. D’autres en sont aux premières phases de la reconstitution des noyaux fils, les plaques chromatiques secondaires formées par la plaque équatoriale du fuseau ont à peine fusionné leurs filaments en une masse commune. Enfin quelques-uns présentent un beau fuseau nucléaire. La plupart de ces divisions se font suivant des plans verticaux, de telle manière que les deux cellules nouvellement formées prennent place l’une à côté de lPautre dans le plan du blastoderme,

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Cela est indiqué très nettement par la position des noyaux jeunes et par la direction des fuseaux dont l'axe est horizontal et situé dans le plan du blastoderme. Mais dans les cellules fv, fv, Y'axe du fuseau est au contraire perpendiculaire à ce plan, de telle sorte que le fuseau se présente à l’observateur debout, c’est-à-dire avec son axe dans la direction du rayon visuel ; on voit alors la plaque équatoriale du fuseau de face, et elle apparait comme un disque formé de petits traits ou de points, suivant que les filaments chromatiques qui la composent sont vus plus ou moins en raccourci. Dans une autre cellule ob, le fuseau est très fortement oblique dans le sens vertical. Chacune de ces cellules, en se divisant, produira deux cellules superposées et non plus placées côte à côte sur un même plan, et qui constitueront les premiers rudiments d’un strate profond. Les cellules qui se divisent ainsi sont situées sur un cercle placé un peu en dedans du bord du blastoderme comme on le voit dans la figure 36, et dans les coupes 40 et 41. En dedans de ce cerele se trouve l'aire centrale, en dehors de lui les blastomères périphériques forment pour quelque temps encore une seule couche, mais bientôt ils se divisent à leur tour, et toute la zone moyenne présente une épaisseur de deux à trois couches de cellules. |

A cause de cette épaisseur, la zone moyenne présente une teinte plus sombre que le reste du blastoderme, ce qui lui a fait donner par Ussow le nom d’aire opaque (area opaca).

Cette expression rend bien l’aspect de la zone moyenne, mais il faut la rejeter cependant, parce qu’elle peut faire naître des confusions. Ce que l’on appelle aire opaque chez les Vertébrés, n'a en effet rien à faire avec la zone moyenne du blastoderme des Céphalopodes, c’est une partie extra-embryonnaire, et qui ne prend aucune part à la formation du corps, tandis que la zone moyenne chez la Seiche fournit la majeure partie du corps, la zone centrale n'étant employée qu’à la formation de l’épithélium coquillier.

Les premières cellules du strate profond prennent une part

active à la prolifération du bord du blastoderme, et fournissent ARTICLE N° 9.

de nombreux éléments en même temps que les cellules superficielles qui continuent à se diviser suivant leur hauteur. Il en résulte que la zone movenne forme en réalité un bourrelet assez épais, dans lequel on ne peut pas reconnaitre pour le moment des feuillets distincts; les éléments y sont confondus d’une manière imextricable, comme dans tous les points où la prolifération cellulaire est très active, et qui servent à l’aceroissement de l’embryon. Il faut se rappeler que les premiers éléments des strates profonds sont engendrés par délamination aux dépens des cellules ectodermiques jusqu'alors disposées sur un seul plan. [ls entreront dans la constitution du mésoderme.

L’aire centrale située en dedans de la zone moyenne offre peu de modifications; ses cellules ont régularisé leur forme de plus en plus, et ont pris l'aspect de polygones réguliers à cinq ou à six côtés. Sur les coupes, ces cellules paraissent comme des prismes rangés les uns à côté des autres, et présentent un noyau situé dans leur moitié supérieure. L’aire centrale reste formée d’un seul plan de cellules qui reposent directement sur le vitellus nutritif. Il n’y a pas de cavité de segmentation.

Toutes ces transformations achevées, les différences qui existent dès les premiers stades de la segmentation entre les blastocones et les blastomères sont arrivées à leur maximum. Les blastomères forment un disque cellulaire pluristratifié sur ses bords (le blastoderme); les blastocones ont semé leurs noyaux dans toute l'étendue de la lame hyaline, la transformant ainsi en une couche multinucléée, véritable plasmodium, la membrane périvitelline.

Les rapports entre la membrane périvitelline et le blastoderme changent alors, et il en résulte une disposition nouvelle d’une grande importance. Le bord du blastoderme empiète sur la membrane périvitelline et la recouvre peu à peu. Par quel mécanisme cela se produit-il? Se produit-il, à un moment donné, une rupture mécanique entre le blastoderme et la membrane périvitelline, ensuite de laquelle les rapports de ces

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deux parties seraient changés? En aucune facon. La superposition du blastoderme sur la membrane périvitelline résulte simplement de la structure différente qu'ils présentent l’un et l’autre. La membrane périvitelline en tant qu’elle est un plasmodium constitue une formation particulière, qui par la multiplication de ses noyaux tend à augmenter l'étendue de sa surface, mais non pas à concourir en commun avec les cellules du blastoderme à l’accroissement général du bord de l’embryon, et par sa nature même, elle doit occuper une position particulière dans le germe, et former une couche indépendante spécialisée. Au début de sa formation, elle s’appuie contre les cellules du blastoderme (fig. 40); par son accroissement, elle envoie au-dessous de ces dernières une mince lame de sa propre substance (fig. 42); en même temps, les cellules. du blastoderme se multiplient, elles forment le bourrelet que nous avons décrit, lequel s'enfonce légèrement dans le vitellus nutritif. Alors, la membrane périvitelline, qui est déjà en partie sous le blastoderme, subit vers le bord de ce dernier une inflexion assez forte, sa partie périphérique se trouvant à la surface du vitellus, sa partie interne étant enfoncée dans le vitellus par l’accroissement du bourrelet. Lorsqu'il se trouve un noyau vitellin au niveau de cette inflexion, le protoplasma qui l'entoure, refoulé entre le blastoderme et le vitellus, prend la forme d’un coin, avec sa base tournée en haut, et son tranchant s’enfonçant dans le vitellus. Ces noyaux donnent aux blastodermes, examinés à plat, un aspect particulier. On les voit formant autour du blastoderme une ligne plus ou moins continue, et 1ls apparaissent, bien qu'à demi-recouverts par le bord du blastoderme, grâce à leur teinte assez foncée et à leur aspect homogène (fig. 37).

Le bord interne de la membrane périvitelline est ainsi intercalé entre le vitellus et le blastoderme, en dehors de ce dernier la membrane périvitelline recouvre seule et pour un temps encore assez long le vitellus. Au début, elle ne s'étend pas sous le centre du blastoderme (fig. 34), mais bientôt ses

noyaux se multiplient à son bord interne, en se divisant sui- ARTICLE N° 5.

DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 83 vant le procédé indirect (ils montrent alors les figures karyolitiques ordinaires), et au bout de quelque temps elle est parfaitement continue, s’interposant partout entre le vitellus et l'embryon, et ne laissant aucun point de ce dernier en contact direct avec les substances nutritives.

Sur les coupes, on trouve souvent au-dessus du blastoderme une fine membrane, fortement colorée par l’hématoxyline, qui recouvre le pôle protoplasmique de Pœuf. Cette membrane est très souvent emportée dans les préparations que l’on fait subir à l'embryon avant de le mettre en coupe; je pense qu’elle répond à la membrane vitelline de Bobretzky, et sa présence donne raison à ce dernier auteur contre Ussow, qui nie à tort qu'il y ait jamais de membrane autre que le chorion, au-dessus du blastoderme.

Les différents auteurs Sont loin d’être d'accord sur les phénomènes qui se passent dans le blastoderme des Céphalopodes à la période où nous en sommes arrivés. Les divergences qui les séparent portent principalement sur les trois points suivants : 1° que deviennent les segments (blastocones) ? 2 comment se forme le mésoderme ? 3° comment se forme la membrane périvitelline ?

Külliker, qui a d’ailleurs très bien décrit la constitution du blastoderme à la fin de la segmentation, a le premier émis l'hypothèse que les segments se fondaient dans le vitellus et disparaissaient (1). Quant à la constitution de l'embryon après la période qui suit la segmentation, Kôlliker en à eu une notion très juste, comme le montre la citation suivante (2) : « … Le germe se divise en deux couches, une interne et une externe : la première forme le sac vitellin interne et externe, et comme cela se verra encore plus clairement dans la suite, n’est d'aucune importance pour la formation de l'embryon, mais constitue simplement une couche qui limite ce dernier d'avec le vitellus; la seconde forme lPembrvon avec tous ses organes, et comme le montrera le prochain chapitre, forme de

(1) Entwik. d. Ceph., p. 28.

(2) Ibid., p. 61.

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préférence avec ses couches internes les organes de la vie végétative, et avec ses couches externes les organes de la vie animale. » [Il est impossible de mieux opposer la membrane périvitelline et le blastoderme, et de mieux exprimer la structure de l'embryon. Aussi, bien que Külliker ne soit pas arrivé à la notion des feuillets telle que l'ont formulée plus tard les embryologistes, on doit reconnaitre qu'il s’en est approché de bien près.

Les opinions des auteurs postérieurs à Kôlliker peuvent se ramener à trois : 1° le mésoderme se forme par invagination du bord du blastoderme (Bobretzky) ; 2° le mésoderme se forme par délamination (Metschnikoff, Ussow). Dans les deux cas, la membrane périvitelline est une différenciation du mésoderme ; 3° la membrane périvitelline est formée par des noyaux libres (R. Lankester, Brooks). Nous examinerons séparément chacune de ces manières de voir.

Bobretzky (1), n'ayant pas observé la division transversale des cellules du blastoderme pour former le plan profond, pense que cette division n'existe pas, et que le mésoderme est produit par une inflexion en dedans du bord du blastoderme. C'est là une idée purement théorique, ainsi que le montre l’observation directe. Pour ce qui est de la membrane périvitelline, Bobretzky pense qu’elle est formée par une différenciation du mésoderme, bien que son origine soit restée peu claire pour lui. Il la regarde en outre comme une formation secondaire de peu d'importance, ce que réfute suffisamment son apparition si précoce.

La formation du mésoderme par délamination a été soutenue par Ussow, qui a donné de bonnes preuves en faveur de cette opinion. Ussow a très bien vu la formation des files radiales, et paraît même avoir observé la migration des éléments de ces files, si l’on s’en rapporte à ses figures (2), mais il n'a pas suivi la transformation de ces éléments en noyaux de la membrane périvitelline, et il pense que la formation des

(1) Mscxbrosanis, ete., p. 10.

(2) HaGzwyzenia, pl. IV, fig. 37.

files radiales (multiplication des segments) n’est que la continuation du processus de segmentation dans la portion périphérique mince du vitellus formatif, et que les éléments qui résultent de cette segmentation contribuent à l'extension du blastoderme (1). En réalité il ne les distingue pas des autres éléments de segmentation. Naturellement à la suite de cette erreur, il n’a pu reconnaître exactement le mode de formation de la membrane périvitelline, et il a pensé qu’elle se formait par une différenciation du mésoderme.

Ray Lankester (2) admit de son côté que des noyaux se formaient dans la profondeur du vitellus, et venaient se placer à la surface de ce dernier autour du blastoderme. Ces noyaux, qui différaient des noyaux de segmentation en ce qu’il « ne se segmente pas une aire protoplasmique autour d’eux », jouaient un certain rôle dans la constitution du blastoderme, à l’exception de l’ectoderme où ils ne pénétraient pas, et finalement formaient à la surface du vitellus, au-dessous du blastoderme, le yolk epithelium qui correspond à la membrane périvitelline. Ray Lankester opposait ces noyaux sous le nom d’autoplastes aux noyaux de segmentation qu’il appelait Ælastoplastes. Les transformations des blastocones expliquent tout autrement l'origine des noyaux de la membrane vitelline, mais il faut faire remarquer en outre que ces noyaux ne prennent pas part à la formation du blastoderme. Il n’est pas besoin d’ajouter que la production de nouveaux noyaux est toujours limitée au disque germinatif, et qu'il ne se produit jamais d’éléments cellulaires en dehors de ce dernier, dans le vitellus nutritif. Si cela arrivait, je n'aurais pas manqué de le remarquer sur mes nombreuses coupes, qui ne m'ont jamais rien présenté de pareil. Ces remarques faites, j’ajouterai que Ray Lankester est certainement celui des embryologistes qui a le mieux connu la nature de la membrane périvitelline ; sans qu’il se soit prononcé d’une manière catégorique sur sa valeur morphologique, il tend à la regarder comme une formation entodermique, et

(1) Untersuchungen, p. 603.

(2) Observ. on the devel. of the Ceph., p. 39-40.

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il la comparée avec la membrane périvitelline des poissons osseux, ce qui me parait tout à fait fondé. Nous reviendrons d’ailleurs sur ce sujet. Brooks à adopté les idées de R. Lankester sans rien y ajouter de nouveau.

La membrane périvitelline par son mode de formation, par sa structure et par ses rapports, mérite qu’on lui accorde une grande attention. Par son mode de formation elle se montre comme une formation entodermique, puisqu'elle provient des blastocones qui sont de vrais éléments hypoblastiques. A cette période du développement, de nouveaux rapprochements s'imposent entre l'œuf de Seiche et celui de la Nassa.

Si l’on compare la figure 34 qui représente un œuf de Seiche au moment où la membrane périvitelline commence à être recouverte par le bord du blastoderme, avec la figure 93, planche IX de la Nassa donnée par Bobretzky, on voit que la membrane périvitelline présente exactement les mêmes rapports avec le reste de œuf, que les cellules hypoblastiques de la Nassa. Celles-ci sont intercalées entre le bord de l’ectoderme et le vitellus de nutrition non segmenté, absolument comme l'est la membrane périvitelline de la Seiche, et comme cette dernière, elles sont limitées à une zone située au bord du blastoderme, qui lui-même ne recouvre encore qu'une partie du vitellus. Une coupe de lœuf de la Seiche à cette période du développement correspond done tout à fait à une coupe de l'œuf de la Nassa. Dans les deux cas l’ectoderme forme une calotte qui recouvre en partie le vitellus de nutrition composé d’une masse non segmentée, et lentoderme est représenté par une bande étroite de cellules placées au pourtour de lectoderme, et qui s’intercalent entre ce dernier et le vitellus. La position du mésoderme chez la Nassa correspond aussi à celle du mésoderme chez la Seiche, si l’on considère comme mésoderme les couches profondes du bourrelet circulaire du blastoderme.

Ilest vrai que l’hypoblaste de la Nassa diffère de la membrane périvitelline en ce qu’il se compose de cellules assez volumineuses, distinctes les unes des autres, tandis que la

membrane périvitelline est un plasmodium. Mais la disposition de la membrane périvitelline en un plasmodium peut tenir à des causes secondaires : par exemple à la minceur de la lame protoplasmique dans laquelle se trouvent les blastocones, minceur qui s'oppose à la segmentation de cette lame, ou bien encore à la présence d’une grande quantité de vitellus nutritf, eten fait, dansles œufs méroblastiques des Vertébrés, la couche cellulaire en contact avec le vitellus est souvent disposée en un plasmodium. D'autre part l'hypoblaste de la Nassa ne s'étend pas dans la suite tout autour du vitellus comme le fait la membrane périvitelline, mais il reste limité à une petite étendue, et de plus il forme directement le revêtement du tube digestif, ce que ne fait pas la membrane périvitelline ; mais ces différences, par cela même qu'elles se produisent tardivement, n'ont qu’une importance secondaire, et ne peuvent pas infirmer les rapprochements qui s’imposententre la membrane périvitelline de la Seiche et l'hypoblaste de la Nassa, au moment de leur formation.

Par conséquent, aussi bien l’origine de la membrane périvitelline, que ses rapports et les analogies qu’elle présente avec l’hypoblaste de certains embryons, permettent de la considérer comme une formation entodermique.

Dans l'œuf de Seiche arrivé à la période de développement que nous venons de considérer, on peut donc distinguer : 1° l’ectoderme qui forme une plaque arrondie unistratifiée dans son centre, et composée sur son pourtour de plusieurs rangs de cellules, produites aux dépens de la couche superficielle pur délamination; 2 le mésoderme (pars), représenté par les strates profonds des bords du blastoderme ; 3° la membrane périvitelline, que lon peut regarder comme l’endoderme primilif.

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