COMPARAISONS ET CONCLUSIONS GÉNÉRALES

Pour comparer la segmentation des Céphalopodes avec celle des autres Mollusques, je choisirai parmi ces derniers un type dont l’œuf possède une grande quantité de vitellus de nutrilion, etse rapproche par conséquent le plus possible de celui de la Seiche. L’œuf de Nassa mutabilis étudié par Bobretzky (1) est à peu près dans ces conditions. Chez cet animal, avant la segmentation, le protoplasma est accumulé à un des pôles de l'œuf. Au début de la segmentation ce pôle est détaché du reste de l’œuf par un plan équatorial, en même temps qu’un sillon vertical le divise en deux sphères égales possédant chacune un pôle protoplasmique et un pôle vitellin; une de ces sphères se soude au reste de l'œuf, et la masse qu’elle forme avec lui se divise de nouveau comme l'œuf l’a fait, c’est-à-dire en engendrant deux petites sphères et une grosse. Dans le même temps la petite sphère de la première segmentation restée libre s’est divisée en deux, puis une des dernières sphères produites se soude de nouveau à la grosse sphère vitelline, de sorte que l’œuf consiste à ce moment en trois petites sphères libres, et une grosse sphère renfermant une quantité considérable de vitellus nutritif, et dont l’extrémité protoplasmique est voisine du pôle protoplasmique des trois sphères libres, et forme avec ces dernières une figure en rosace. Au centre de la rosace les sphères produisent par bourgeonnement chacune une petite cellule, et ce processus continue assez longtemps, — ces petites cellules se multipliant elles-mêmes par division — de sorte que l’on à à la fin un strate de petites cellules produites par un bourgeonnement des quatre sphères. Parmi ces dernières, les trois sphères libres se sont écartées les unes des autres et se sont reportées sur les côtés de la grande sphère.

(1) Séudien über die embryonale Entwickelung d. Gasteropoden (Archiv. für Mikroscopische Anat., 1, XI).

DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 67 Eafin la partie protoplasmique de ces sphères est employée à former une couche spéciale de cellules (lhypoblaste), et la partie nutritive s'ajoute à la masse vitelline. Cette masse vitelline, qui comprend la plus grande partie de la grosse sphère, ne se segmente pas, et constitue simplement une réserve nutritive comme le vitellus de la Seiche; les cellules formées par les quatre premières sphères, après avoir achevé leur bourgeonnement, forment l’entoderme, les petites cellules bourgeonnées constituent lectoderme. Donc il y a chez la Nassa toute une portion du vitellus qui ne se segmente pas et qui forme une masse nutritive de nature non cellulaire, contrairement à ce qui se rencontre d'habitude chez les Gastéropodes. C'est là un cas qui se rapproche tout à fait de la segmentation partielle des Céphalopodes. À première vue, la séparation des sphères vitellines du reste de l’œuf, par le moyen d'un plan équatorial, semble s'opposer à un tel rapprochement, mais il faut bien remarquer que cette division n’a pas une signification capitale dans la segmentation. Je m'explique. On sait que dans quelques Mollusques le premier sillon de segmentation est équatorial et partage dès le début l’œuf en une grosse sphère entodermique (macromère) et en une petite sphère ectodermique (micromère). Si le plan équatorial qui sépare les sphères vitellines chez la Nassa était équivalent au sillon équatorial des Mollusques que je viens de citer, il est clair que la segmentation de la Nassa n'aurait plus rien de commun avec celle des Céphalopodes. Mais précisément le sillon équatorial de la Nassa n’est pas homologue avec le sillon équatorial que l’on observe chez les Mollusques auxquels je fais allusion, et qui détermine chez ces derniers la séparation des éléments de l’ectoderme d’avec ceux de l’entoderme, puisque les sphères vitellines qu’il sépare au pôle proloplasmique de l’œuf ne fournissent pas l’ectoderme seul, et que la masse inférieure de l’œuf qui reste après son apparition, ne constitue pas le matériel entodermique de l'œuf. En effet les sphères vitellines contiennent à la fois les éléments de l’ectoderme qu’elles produisent par le bourgeonnement de

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leur pôle protoplasmique, et les éléments de lentoderme, (formés par ce qui reste de leur corps après le bourgeonnement de l’ectoderme) qui s’écartent plus tard du sommet de l'œuf, et viennent se placer sur les côtés de la masse inférieure purement nutritive et qui se segmente pas. Par conséquent le sillon équatorial de la Nassa, loin de séparer dès le début le matériel des deux feuillets fondamentaux de l'organisme, isole simplement la partie active de l'œuf, celle qui se segmentera, de la partie inerte et purement nutritive, et cet isolement est dù sans doute à ce que chez la Nassa, le vitellus formatif est accumulé à un pôle de l’œuf, d’une manière prépondérante, et est répandu dans le reste de l’œuf en proportion très faible ou même nulle. Deux choses parlent en faveur de cette hypothèse : premièrement ce fait qu'un sillon vertical apparaît simultanément avec le sillon équatorial, ce qui n'arrive jamais dans les autres cas; secondement la fusion qui s'opère entre une des sphères protoplasmiques et la masse inférieure de l'œuf. Par conséquent les sphères vitellines de la Nassa sont des sphères contenant à la lois les éléments de l’ectoderme et ceux de l’entoderme, et les segments de la Seiche leur sont tout à fait comparables. En effet imaginons que le protoplasma qui chez la Nassa est accumulé en quantité assez considérable à l’un des pôles de l'œuf, soit réduit à une lame très mince comme il l’est chez la Seiche, quelles modifications cela entrainerait-il dans la segmentation? Tout d’abord il est clair que le protoplasma ne pourrait pas s’isoler par un sillon équatorial de la masse du vitellus, car sa surface de contact avec le vitellus est beaucoup trop étendue et sa minceur est trop srande pour que la formation d’un pareil sillon soit possible. Quant aux sillons verticaux qui chez la Nassa divisent en deux le pôle protoplasmique de l'œuf, détaché par le sillon équatorial, rien ne s’opposerait à leur production. C’est préeisément ce qui arrive chez la Seiche, le protoplasma ne se sépare pas de la masse principale de l'œuf, et reste sous forme d'une lame mince appliqué à la surface du vitellus nutritif,

mais des sillons verticaux le découpent suivant son épaisseur ARTICLE N° 9.

en segments qui convergent autour d’un point, autour duquel ils produisent par des divisions répétées de leur sommet un grand nombre de petites cellules. Les premiers segments de la Seiche sont donc comparables aux sphères vitellines de la Nassa, et par suite aux sphères de segmentation dites macromères; comme les sphères vitellines de la Nassa, ils produisent par des troncatures répétées de leur sommet des éléments auxquels j'ai donné le nom de blastomères, et qui correspondent évidemment aux micromères, car le mode de production des blastomères par division n’est pas en opposition avec la production des micromères par bourgeonnement, vu qu'il n'ya entre le bourgeonnement et la division cellulaire aucune différence irréductible. Comme les sphères vitellines de la Nassa, les blastocones de la Seiche s’écartent de plus en plus les uns des autres, par la production même des micromères à leur sommet. Par suite de l’amincissement graduel de la lame du vitellus formatif à mesure qu’on avance vers la périphérie, les sillons méridiens qui divisent le germe et forment les blastocones (macromères) ne s'étendent pas sur toute l'étendue du vitellus formatif, qui dans sa périphérie reste insegmenté. Il en résulte que par l’écartement continu des blastocones, il arrive un moment où ces derniers se trouvent dans la zone périphérique insegmentée du vitellus formatif, dans laquelle ils forment des épaississements qui ne sont plus isolés les uns des autres par des sillons. Cette disposition des macromères qui se rencontre à la fin de la segmentation est secondaire, et tient à la minceur de la lame du protoplasma formatif, et ne peut en rien s'opposer à l’homologation que j'ai faite entre les blastocones de la Seiche et les macromères ordinaires.

La conclusion est que les blastocones et les blastomères de la Seiche sont respectivement comparables aux macromères et aux micromères des Mollusques à segmentation inégale. Les blastocones présentent en outre la même valeur physiologique que les macromères. C’est par eux que se fait l’accroissement du disque germinatif qui fournit la substance des

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nouvelles sphères de segmentation en voie de production incessante.

Le fait que les sillons méridiens des premiers stades ne se coupent pas perpendiculairement, comme cela est la règle habituelle, s'explique par la raison que les noyaux des premiers segments sont excentriques, el que, par suite, la division des premiers segments est inégale.

D'ailleurs, on peut trouver d’autres cas où les premiers siilons méridiens sont dirigés un peu irrégulièrement. Ainsi, Salensky a démontré que dans lEsturgeon 1l apparaît tout d'abord, au pôle protoplasmique, un sillon peu profond et qui ne s’étend pas très loin sur la surface de l'œuf. Un peu plus tard, deux sillons situés à peu près dans le prolongement l’un de l’autre coupent le premier à angle droit; enfin, au troisième stade, un sillon également méridien se forme dans chacun des quatre segments délimités par les sillons antérieurs et détermine ainsi la production de huit segments. Ces huit segments ne sont pas tous égaux entre eux (1), car les sillons ne viennent pas tous converger au centre du blastoderme, en interceptant entre eux des angles égaux, 1l en est qui tombent sur les premiers sillons, à quelque distance du centre, et divisent ainsi le segment dans lequel ils se trouvent en deux parties inégales. L’Esturgeon fournit done l’exemple d'une segmentation qui présente certains rapports avec la segmentation de la Seiche, car, au début, la segmentation dans l'œuf d'Esturgeon est tout à fait superficielle, et les trois premiers stades sont obtenus, comme chez la Seiche, par huit sillons méridiens ne se coupant pas régulièrement à angles droits.

À cause des relations qui existent entre la segmentation de l’Esturgeon et celle de la Seiche, je veux insister un peu sur la segmentation du premier, pour faire bien ressortir la nature et la signification de la segmentation chez les Céphalopodes.

Les premiers sillons méridiens qui apparaissent chez l’'Es-

(1) Recherches sur le dével. du Sterlet (Arch. de biologie de Van Beneden,

t. IL, pl. XV, fig. 8).

DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 71 turgeon sont très superficiels et, dans les premiers moments, ue s'étendent pas sur toute la surface de l’œuf. Si les choses en restaient là, la segmentation de l'Esturgeon ressemblerait toul à fait à celle de la Seiche, et n’en différerait que parce que, chez cette dernière, lirrégularité des premiers segments est beaucoup plus grande et, en même temps, est distribuée d’une manière constante, aboutissant à la formation d’un blastoderme symétrique. Mais plus tard, chez lEsturgeon, les sillons superficiels s’approfondissent, s'étendent sur toute la surface et sur toute l'épaisseur de Pœuf, qu'ils découpent en segments disposés comme les quartiers d’un fruit. Alors apparaissent des sillons équatoriaux très rapprochés du pôle protoplasmique de l’œuf, qui détachent le sommet des segments sous forme de petites cellules qui constitueront l’ectoderme, tandis que le reste des segments constitue l’entoderme. Lors même que la segmentation resterait cantonnée à la superficie de l'œuf, cela ne changerait rien à la valeur des segments déterminés par elle, car on sait bien que lextension d’un sillon dans un œuf dépend simplement des quantités relatives du protoplasma et du vitellus nutritif au sein de cet œuf. Par conséquent, les segments de la Seiche, qui sont produits par des sillons superficiels et sont limités à la superficie de l'œuf, peuvent se comparer aux segments de l’Esturgeon, et, de même que chez ce dernier, la portion supérieure (polaire) de ces segments produit les cellules ectodermiques, tandis que la portion inférieure des segments, la base des blastocones chez la Seiche, représente les cellules entodermiques.

Les exemples de la segmentation de l'Esturgeon et de celle de la Nassa mutabilis Suffiront pour faire comprendre ma manière de voir au sujet de la segmentation de la Seiche. La segmentation de la Nassa est, en réalité, le cas le plus rapproché de la segmentation partielle que lon puisse trouver parmi les Mollusques, et je suis convaincu que lasegmentation partielle est arrivée à s'établir chez les Céphalopodes en suivant une série d'étapes dont le cas de la Nassa marque lune des dernières.

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