REMARQUES SUR LES PHÉNOMÈNES INTIMES DE LA SEGMENTATION

Après avoir exposé ci-dessus les résultats de la segmentation, je reviendrai sur quelques faits que J'ai pu constater dans la division des noyaux, et qui me paraissent devoir être signalés, comme fournissant quelque contribution à l'étude de ce phénomène, l’un des plus intéressants de l’histologie, et qui est en outre tout à fait d'actualité. Après l’action du liquide de Kleinenberg, les figures karyolitiques sont très visibles, et les

(1) Voy. Untersuchungen, Tableau de la segm., p. 606.

(2) Unters., p. 598 et 599.

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blastodermes de Seiche, par cela même que leurs différents segments ne se divisent pas en même temps, fournissent un excellent objet pour l'étude de ces figures, car on peut trouver dans un seul blastoderme des noyaux à tous les stades de division. J’exposerai tout d’abord le mode de formation des noyaux.

Formation des noyaux. — On sait que les noyaux se forment autour des fils chromatiques de chacune des deux plaques secondaires qui proviennent de la plaque équatoriale du fuseau divisée, lorsque ces plaques sont arrivées au voisinage des pointes de fuseau. La plupart des auteurs admettent qu’une certaine partie du protoplasma qui entoure ces plaques, est employée avec ces dernières pour former le noyau qui comprendrait ainsi, dèsson apparition, deux parties différentes, lune venue du noyau ancien, la substance chromatique, l’autre fournie par le protoplasma cellulaire. Chez la Seiche, les choses se passent autrement. Lorsque la plaque équatoriale du fuseau se divise, on voit de chaque côté se former les zones latérales au moyen des fils chromatiques qui composaient cette plaque. Tout à fait au début, ces fils sont disposés longitudinalement les uns à côté des autres sans se toucher, comme le sont les fils achromatiques du fuseau qui les supportent (fig. 28); mais, à mesure qu'ils avancent vers les pointes du fuseau, ils se resserrent les uns contre les autres suivant la convergence des fils achromatiques, et finissent par arriver tous au contact. À ce moment, un peu avant d'atteindre la pointe du fuseau, ils se gonflent légèrement et se fusionnent les uns avec les autres de manière à former une masse homogène ne renfermant aucune vacuole, aucune substance autre que la chromatine dont ils sont composés, et par conséquent colorée uniformément et d’une manière très intense. Le mode de formation de cette masse par coalescence des filaments se reconnaît aisément sur les figures 24 et 27. On voit en effet que le nouveau noyau forme comme un anneau plein qui occupe la place de la zone latérale des filaments, Du côté de la pointe du fuseau, et du côté de l'équateur, c’est-

à-dire sur chaque face de l'anneau, quelques-uns des fils chromatiques qui dépassent la masse commune, montrent d’une manière évidente que cette masse est formée par la fusion de la portion centrale de ces fils. Les bords de l'anneau plein qui représente le jeune noyau sont déjà à ce moment fortement convexes. Bientôt les prolongements formés par les fils chromatiques disparaissent, en rentrant à leur tour dans la masse commune qui prend la forme d’un ovale dont le grand axe est perpendiculaire au grand axe du fuseau. Ce corps ovale n'aura plus qu’à s’accroître et à subir quelques modifications dans son contenu pour réaliser la forme et la structure définitives des noyaux. Sa masse {out entière se compose de chromatine parfaitement homogène, et ne renfermant aucune vacuole ni aucune granulation. À sa périphérie il n°y a pas de véritable membrane propre, mais la substance chromatique est un peu condensée, de manière à former une pellicule nette. À ce moment le jeune noyau est formé exclusivement par la substance des fils chromatiques, qui arrivés au contact se sont fondus ensemble, de manière à ne plus laisser de trace de leur structure primitive. Ce mode de formation du noyau devait être signalé, car dans beaucoup d’autres cas, d’après divers auteurs, les choses ne se passent pas de même. Aïnsi, il est assez fréquent de voir lesfilaments chromatiques se recourber et se souder les uns aux autres en entourant des espaces clairs pris dans le protoplasma voisin. Chez la Seiche cela ne se produit jamais, et la fusion des filaments se fait toujours comme on à Vu. |

Les jeunes noyaux s’accroissent peu à peu, et, simultané ment, la substance chromatique dont ils sont formés devient plus elaire. Après un certain temps on commence à distinguer dans leur intérieur quelques grains extrêmement fins qui paraissent comme une poussière. Avec l’éclaircissement du noyau, la pellicule de chromatine qui l'entoure, devient de plus en plus nette. Des grains plus volumineux apparaissent dans l’intérieur du noyau dont le contenu s’éclaircit de plus en plus, et quelquefois ces grains présentent une disposition

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très remarquable, ils sont soudés à la paroi chromatique et disposés en lignes parallèles entre elles, en général perpendiculaires au grand axe du noyau qui, à ce moment, est de forme ovale (fig. 29). Ces lignes de granulations qui ne sont, en somme, que des épaississements de la pellicule chromatique, ont précisément la même direction que les fils chromatiques qui ont formé le noyau. Les files parallèles de grains chromatiques se rencontrent dans les noyaux jeunes. Avec le temps, cette disposition s’efface et fait place à une disposition réticulée des grains chromatiques. Dans le plus grand nombre des cas, celte réticulation elle-même disparaît, et l’on trouve le sgrains chromatiques de tailles diverses, mais toujours assez petite, irrégulièrement disséminés dans le contenu clair du noyau. Ge dernier a alors toute sa taille, et il est venu se loger dans l’espace dépourvu de granulations protoplasmiques qui se montre maintenant à la place du centre des asters. Pendant toute la durée de la segmentation, je n'ai jamais constaté la présence de nucléoles. Les noyaux ne possèdent jamais d'autre membrane que la pellicule de chromatine que nous avons vue se former dès le début,

Il résulte de ce que l’on a vu, que chez la Seiche, les noyaux de segmentation ne renferment, au début, aucune partie venue du protoplasma cellulaire, puisque la masse de chromatine qui les constitue est bien limitée, et s’entoure de très bonne heure d’une couche condensée qui la sépare franchement du protoplasma. Plus tard, lorsque le noyau s'accroît, 1l est probable que son contenu clair lui est fourni par le protoplasma, et pénètre dans son intérieur après avoir traversé par endosmose la couche dense périphérique. Mais cet apport fourni par le protoplasma cellulaire au noyau, est tardif, et n’a lieu qu'après que le noyau est constitué dans sa forme, et individualisé par sa membrane chromatique. En outre, la substance ajoutée est une substance liquide, il n'entre jamais aucune partie quelconque solide et figurée du protoplasma dans le noyau. J'ai insisté là-dessus parce qu’on a souvent considéré comme entrant dans la constitution du noyau diverses forma-

ARTICLE N° o.

DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 09 tions (taches polaires) situées vers les pôles du fuseau, et qui auraient été englobées avec les zones chromatiques sous une même enveloppe, qui devenait la membrane du noyau. Je ne puis passer en revue ici les nombreuses opinions qui ont été émises sur la formation du noyau, je ne prétends pas non plus que ce que J'ai observé se rencontre ailleurs que chez la Seiche, je me contente de signaler ces faits aux personnes qui s'occupent plus spécialement de ces questions.

Taches polaires. — On a observé depuis longtemps déjà, c’est-à-dire dès les premières observations faites sur la karyokinèse, de petits amas d’une substance spéciale, très avide de matières colorantes, et qui occupent les pôles du fuseau nucléaire, Ce sont les areal corpuscles de Mark, les Polarkürperchen des auteurs allemands. Nous les désignerons sous le nom de faches polaires. Pour faire leur étude, prenons un noyau sur le point de se diviser.

Ce noyau présente l'aspect ordinaire des noyaux adultes (fig. 20 et 21); aux deux extrémités d’un de ses diamètres, en dehors de sa membrane on voit deux petits amas d’une substance homogène qui se colore fortement sous l'influence des réacufs. Chacun d’eux est le centre d’un aster protoplasmique en voie de formation. Les rayons de l’aster sont encore peu abondants et peu marqués ; comme dans tous les asters, les files de granulations n'arrivent pas jusqu'au centre de la figure, et dans cette place on trouve autour de la tache polaire une substance pâle, très finement granuleuse et d’'apparence presque homogène. Un des premiers signes de la division est que les taches polaires s’écartent l’une de l’autre en suivant la direction prolongée du diamètre sur lequel elles se trouvaient. Le protoplasma périnucléaire suit leur mouvement et s'écarte un peu du noyau à ses deux pôles (fig. 22 et 23) de manière que le noyau se trouve finalement situé au milieu d’un espace clair ovoïde. Jusqu'alors le noyau est resté intact, et son contenu n’a pas changé beaucoup de volume. Lorsque la formation de l’ovoïde est achevée, le noyau se ralatine, sa membrane se plisse, et son contenu clair

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semble disparaître en partie. Des taches polaires partent des fils qui s'étendent suivant le grand axe de Povoide, en passant au-dessus du noyau qui se trouve enfermé au milieu d’eux. Ces fils ne sont autre chose que les fils achromatiques du fuseau, qui se constitue bientôt après l'achèvement de l’ovoide. Je ne puis donner aucun détail particulier sur la manière dont se forme la plaque équatoriale du fuseau; d’ailleurs je ne m'occuperai dès maintenant que des taches polaires. Ces dernières, tant qu'elles occupent les pôles de l’ovoïde, ont la forme de disques assez larges, pâles (fig. 23) ; lorsque le fuseau est formé, elles se contractent en de petites sphères plus colorées (en raison même de la concentration de leur substance) qui occupent les pointes du fuseau. À mesure que la division progresse, et lorsque les noyaux fils se forment, les taches polaires s’écartent de plus en plus l’une de l’autre. Finalement elles se trouvent assez loin derrière chacun des deux nouveaux noyaux, au milieu d’un espace clair qui occupe maintenant Vlaster dont elles étaient le centre (fig. 24 et 27, 28, 31). Elles forment comme deux petites taches colorées, placées sur le prolongement de la direction des deux nouveaux noyaux, et leur aspect est si net et leur disposition si frappante, qu'on les reconnait mème à de faibles grossissements (fig. 19) dans les blastocones inférieurs étroits. Leur constitution à peu changé, cependant elles semblent s'être contractées encore, de manière qu'elles ont une coloration plus intense, leur contour est devenu irrégulier et déchiqueté, et elles se sont divisées de manière à former deux ou trois petits corpuscules groupés les uns à côlé des autres. Ces petits corpuscules, qui représentent les taches polaires, se trouvent comme ces dernières dans le prolongement d’une ligne qui passerait par les centres des deux nouveaux noyaux. Les noyaux gagnent peu à peu l’espace clair dans lequel se trouvent les taches polaires, el se rapprochent ainsi de ces dernières, de sorte qu'à un moment donné on trouve les taches polaires presque au contact du noyau (fig. 30). Gette disposition a été remarquée par les auteurs qui ont étudié

dié la division des noyaux, mais la destinée ultérieure des taches polaires est restée indéterminée. Les uns ont pensé qu’elles entraient dans la constitution du noyau, les autres qu’elles disparaissaient ; ni l’une ni l’autre de ces hypothèses ne se réalise chez la Seiche. En effet, lorsque les deux ou trois corpuscules qui représentent la tache polaire sont arrivés au contact du noyau, ils se partagent en deux groupes, formant deux petits amas (fig. 14 et 15) qui tendent à s'éloigner l’un de l’autre en glissant à la surface du noyau avec lequel ils gardent toujours le contact. Ces deux amas parcourent ainsi à la surface du noyau deux routes opposées, ils s’écartent de plus en plus l’un de l’autre, et arrivent finalement à se placer aux deux extrémités d’un diamètre du noyau, où ils constituent deux taches polaires qui seront le point de départ d'une nouvelle division. Les figures 14, 15 et 20, montrent trois stades successifs de cette migration. Lorsqu'elle est accomplie, c’est-à-dire lorsque les corpuscules formés par Pancienne tache polaire se sont placés aux deux pôles d’un diamètre du noyau, il arrive souvent que la division du noyau commence aussilôt (fig. 22), les deux fragments diamétralement opposés de l’ancienne tache polaire remplissant à leur tour le rôle des taches polaires. Cela est très facile à constater dans les blastomères du groupe inférieur qui sont à des stades de division très voisins, les uns avec les taches polaires en voie de migration, les autres au début de leur division. Mais il y a des cas où, après que les deux fragments de la tache polaire sont arrivés aux deux pôles d’un diamètre nucléaire, on les perd de vue. Le noyau reste quelque temps au repos, sans qu’on puisse distinguer autour de lui rien qui rappelle les taches polaires, puis des taches apparaissent de nouveau et la division recommence. Les taches polaires pâles (fig. 21) paraissent se former aussi de nouveau. L'observation ci-dessus que j'ai répétée un grand nombre de fois me parait donc démontrer que les taches polaires peuvent provenir de taches polaires préexistantes. Cela est contraire à lopinion qui considère les taches polaires comme se formant de

toutes pièces, au moment de la division, par le mélange d’une substance venue du noyau avec une autre substance fournie par le protoplasma. Malheureusement je ne puis donner aucun renseignement sur l'apparition des premières taches polaires autour du premier noyau de segmentation. L'importance des taches polaires dans la division ne peut échapper à personne, en effet elles sont à la fois le centre de la formation des fils achromatiques, c’est-à-dire de la division du noyau, et le centre de la formation des asters, c’est-à-dire de Ja division du protoplasma (on sait que la division du protoplasma se fait suivant le plan d’intersection des rayons des asters). Les taches polaires sont bien évidemment le centre de ces deux mouvements, puisque d’une part les fils achromatiques se produisent toujours après leur formation et à partir d'elles, et que d'autre part elles précèdent la formation des asters, car 1l est incontestable, dans le cas où elles proviennent de celles qui existaient lors de la division précédente, qu’elles se montrent avec tous leurs caractères avant l'apparition des asters. Les taches polaires ne sont donc pas produites par une substance particulière qui s’accumulerait au centre des asters, ensuite de la formation de ces derniers, mais elles préexistent aux asters eux-mêmes.

REMARQUES SUR LES RELATIONS QUI EXISTENT ENTRE LA FORME DES ÉLÉMENTS ET LE PLAN DE LEUR DIVISION

On a vu que les blastocones se divisent longitudinalement ou transversalement suivant qu'ils sont larges et courts ou bien étroits et allongés. Gela indique déjà que leur forme exerce une grande influence sur leur division.

Nouslaisserons pour l’examiner ensuite la première segmenlation, dans laquelle le plan de division montre des relations spéciales avec les pronueler, et nous examinerons immédiatement ce qui se passe au début de la seconde segmentation. Le fuseau nucléaire qui se forme alors dans chacun des deux

premiers segments, est oblique par rapport au grand axe de

ces segments (fig 13), de telle façon que le sillon de segmentation qui passe par le plan équatorial du fuseau sera lui-même oblique sur le premier sillon, au lieu de lui être perpendiculaire, comme cela se rencontre communément dans la segmentation d’autres animaux. D’où vient cette obliquité du fuseau? J'ai déjà fait remarquer que le noyau n’occupe pas exactement le centre du segment, mais se trouve situé un peu au-dessous et en dedans de lui (plus près du premier sillon). Par conséquent le protoplasma est réparti autour du noyau d'une manière inégale, et se trouve en plus grande quantité au-dessus et en dehors du noyau qu’au-dessous et en dedans de lui. Or la pointe supérieure du fuseau est dirigée vers le centre de la masse protoplasmique prépondérante, en dehors et au-dessus du noyau ; il semble donc que la distribution du protoplasma règle la direction du fuseau. La même chose s'observe au stade suivant. Examinons séparément chaque segment d’une moitié du blastoderme (fig. 16). Dans le segment supérieur le noyau est plus rapproché du bord inférieur horizontal (second sillon) que du bord vertical (premier sillon), et par conséquent la portion prépondérante du protoplasma est, dans ce cas, celle qui est comprise entre le noyau et le premier sillon. C’est aussi dans ce sens que se dirigera l'axe du fuseau, lequel sera disposé non pas exactement suivant la plus grande largeur du segment, mais un peu plus horizontalement, la pointe du fuseau qui regarde le premier sillon étant légèrement abaissée, et le plan de division tombera sur le second sillon. Quant au segment inférieur, sa portion protoplasmique prépondérante est située en dedans du noyau, entre ce dernier et le premier sillon, et à peu près à la même hauteur que le noyau, ce qui tient à la forme étroite du segment. Par suite le fuseau est à peu près perpendiculaire au premier sillon, d’où il s'ensuit que le sillon qui lui succède est presque parallèle au premier sillon. Ainsi les sillons méridiens de troisième ordre ne partagent pas en parties égales les segments préexistants comme cela arrive habituellement dans la segmentation. Cela tient à ce que les noyaux n'étant pas situés

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au centre des segments, le protoplasma est réparti Imégalement autour des noyaux, et que la portion prépondérante du protoplasma dévie de son côté lPaxe du fuseau. Dans tous ces cas le noyau est excentrique dans l'élément considéré. Gette position du noyau se rencontre surtout au début de la segmentation, elle est due à ce que, lorsque Paire des segments est très étendue, l’écartement des taches polaires qui règle la position des futurs noyaux, n’est pas aussi grand que l’écartement des centres des nouveaux éléments formés. Dans les cas où le noyau est situé au centre des segments, la forme du protoplasma influe également sur la direction du fuseau, laquelle est donnée par la position des plus grands amas de substance protoplasmique que lon peut distinguer autour du noyau. Ainsi dans le cas d’un segment étroit et allongé (supposé dirigé verticalement) le protoplasma est plus abondant au-dessus et au-dessous du noyau que sur les côtés, le fuseau sera donc dirigé de haut en bas et la division sera transversale. Dans un segment triangulaire large constitué comme le sont ceux de la Seiche, le protoplasma est plus abondant au contraire à droite et à gauche du noyau, et le fuseau se dirige d’un côté à l’autre, et la division est longitudinale.

Il est inutile d’insister davantage là-dessus. O. Hertwig (1) a déjà fait remarquer il ÿ a peu de temps que la position d’un fuseau est réglée par la distribution du protoplasma qui Fentoure. Je ne suis entré dans quelques détails au sujet des premières segmentations, que pour deux raisons. Premièrement parce que cette étude montre d’une manière incontestable l'influence du protoplasma sur la direction de la segmentation, comme l’a déjà indiqué Hertwig, et secondement parce que cette étude donne la raison de l'inégalité des premiers segments du blastoderme de la Seiche. Mais, avant d’insister sur ce dernier point, je veux dire encore un mot sur la première segmentation.

() Welchen Einfluss übt die Schwerkraft auf die Theilung der Zellen (Jenai. Zeitsch. Naturwiss., Bd XVIIT, 1885).

Les observations que l’on possède sur les relations qui existent entre la direction des pronuclei et la direction du premier sillon de segmentalion ne sont pas assez nombreuses (voy. p. 39) pour permettre de décider si le rapport qui existe chez la Seiche entre ces deux phénomènes est général et constant. En admettant qu'il le soit, l’influence que la direction des pronuelei exerce sur la première segmentation est-elle contraire à notre manière de voir sur le rôle du protoplasma comme directeur de la segmentation? En aucune façon, parce qu'il est évident que les pronuclei exercent tout d’abord une action considérable sur le disque germinatif, et que ce dernier n'existe pour ainsi dire que par eux. En outre, pendant leur marche à travers le protoplasma, les pronuclei peuvent créer dans ce dernier des modifications multiples, lesquelles agiront plus ou moins directement sur le premier noyau de segmentation pour diriger sa division, et la concordance entre le plan de la première division et la ligne de direction des pronuclei peut tenir précisément à ce que les modifications créées dans le protoplasma sont réparties également des deux côtés de celte ligne.

L’inégalité des quatre premiers segments du blastoderme de la Seiche est liée à la position des noyaux des deux premiers segments. De même la forme des huit segments du stade suivaut se déduit de l’inégalité des quatre premiers el de la position de leurs noyaux. Ainsi de suite, on peut rattacher la forme des éléments de chaque stade à celle des éléments du stade précédent. Donc l’inégalité des segments et la symétrie bilatérale du blastoderme trouvent leur raison d’être dans ce fait que les deux premiers noyaux de segmentation ne sont pas placés au centre des segments auxquels ils appartiennent. Nous avons déjà vu, par le mode de se comporter des segments inégaux, que ces segments ont tous la même valeur morphologique. Avec l’explication précédente la clef de leur inégalité en grandeur nous est donnée, et nous voyons que cette disposition ne dépend que de la forme du disque germinatif et de la position des noyaux au commencement de la segmenta-

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tion, et qu’elle n’a aucune signification embryologique spéciale,