ORIGINE, MARCHE ET FILIATION DES PRINCIPAUX TYPES ARBORESCENTS

Trois causes générales, parce qu’elles résument en elles toutes les causes secondaires ou circonstancielles, ont dû agir de tout temps, isolément ou simultanément, de manière à engendrer tous les changements que le règne végétal a subis. Ces causes sont les suivantes : 1° les influences climatériques et, à partir d’un certain moment, l’abaissement progressif de la température ; 2° les mouvements opérés à la surface du globe, de nature à modifier son relief et la distribution relative des terres et des mers ; 3° enfin l'aptitude à la variation, inhérente à tout organisme vivant. Cette aptitude constitue une force susceptible d’être sollicitée d’une façon très-diverse; elle se manifeste tantôt en vertu de sa propre activité, tantôt sous l'excitation des agents du dehors ; elle est susceptible aussi de demeurer latente et même de cesser totalement d'agir. Dans ce dernier cas, le végétal revêt une fixité de caractères dont la durée ne saurait être limitée, mais qui à la longue doit entraîner la fin du type organique, d'autant plus menacé de disparition qu’il devient moins susceptible de plasticité.

De ces trois causes que nous venons de mentionner, les deux premières, extérieures à la plante, la dernière résultant des lois mêmes qui régissent sa propre nature, sont toutes les trois fort complexes. Il est à peine nécessaire d’insister sur cette pensée. Les variations climatériques, dans la suite immense des temps, ont pu dépendre de

172 TABLEAU DES ÉLÉMENTS la composition même de l'atmosphère, de sa densité, du diamètre apparent et du pouvoir calorique de l'astre central ; dans chaque région en particulier, ces variations dépendent, comme nous le voyons de nos jours, de la direction et de la nature des courants de l'air et des eaux, de l'emplacement des chaînes de montagnes, de l'étendue relative des continents et des mers. Ces circonstances, dont beaucoup nous demeureront toujours inconnues, Ont dû se combiner entre elles de plusienrs manières pour amener des résultats divers selon les temps et selon les pays que l’on considère. Le fait même de l’abaissement calorique se manifestant à partir des pôles et envahissant oraduellement les zones tempérées demeure très-obscur, sinon absolument inexpliqué. Mais on conçoit très-bien à quel point le relief croissant des parties accidentées de de la surface, ainsi que les jonctions ou disjonctions des continents, lextension ou le retrait des mers ont dû agir pour procurer aux plantes de nouvelles stations, leur donner accès dans des pays où elles n’avaient pas encore pénétré ou leur ep exclure l'entrée longtemps permise. Les migrations, les extensions, les colonisations des plantes, marchant devant elles, tant que l’espace leur est ouvert, allant du nord au midi et quittant les plaines pour remonter les croupes de montagnes, constituent l’histoire, encore à peine effleurée du règne végétal, et ces phénomènes, renouvelés de période en période, ont eu enfin pour dernière conséquence la distribution actuelle des végétaux sur le globe, distribution qui n’est que le résultat des événements antérieurs. Enfin, l'organisme dans ce qu'il a de plus intime, sous lim pulsion d’une force qui préside à l’exercice de toutes les fonctions dont l’ensemble constitue la vie individuelle de la plante, l'organisme a changé, il a marché dans plusieurs directions divergentes, il s’est ramitié, 11 s’est compliqué de plus en plus, mais il n’a changé n1 dans une mesure égale, ni chez tous les êtres ; 1l n’a pas changé nécessairement. Au contraire, la stabilité relative, sinon absolue, est devenue Papanage d’un certain nombre d'êtres qui, joignant à ce caractère celui d’une ténacité vitale trèsprononcée, ont pu traverser d'immenses périodes presque sans changement. C’est ainsi que plusieurs types végétaux, entre autres les Araucaria d'Australie, les Gèdres, les Sequoia sont demeurés à peu près ce qu'ils étaient, les premiers lors du jurassique, les seconds au commencement de la craie, les derniers dans le miocène inférieur, Les trois causes que nous venons de définir étaient en pleine activité à l’époque tertiaire. Leur énergie a été même plus grande dans cette période que dans les précédentes, puisque alors seulement la surface terrestre commenca à posséder de grandes chaînes, que l'assiette des mers changea à plusieurs reprises et entraïna des modications corrélatives dans la configuration du sol émergé, que les climats tendirent à se diversifier en se prononçant suivant l’échelle de plus en plus accentuée des latitudes et qu’enfin le règne végétal, longtemps réduit à un petit nombre de combinaisons

DONT SE COMPOSAIT LA VÉGÉTATION TERTIAIRE 173 organiques, se trouva en possession d’une classe plus disposée qu'aucune autre à se compliquer et à se ramifier.

Jamais, on peut le dire, le règne végétal n’a été plus riche, plus original et plus opulent, en Ewrope, que durant la première moitié des temps tertiaires. Il a ensuite éprouvé, sur notre continent, une sorte de déclin continu. Dans son état actuel, il est rempli d’épaves et de lacunes ; il ne comprend que des restes échappés à une dévastation antérieure. En effet, on peut le dire, ce n’est pas un ensemble nouveau, complet et harmonieusement agencé que constitue la végétation européenne! de nos Jours : loin d’être originale, elle se complète par l’adjonction de celle des âges passés ; elle n’est, à proprement parler, qu'un prolongement de celle-ci, et plus on remonte à travers les âges, plus on voit les vides se combler, les richesses s’accroître, les séries se recomposer. Si la végétation actuelle d'Europe n’est autre que celle des temps pliocènes diminuée et autrement distribuée, celle-ci, à son tour, et nous prouverons ces deux propositions, n’est qu'un prolongement de la flore miocène, soumise à des modifications et à des éliminations partielles.

C’est donc à la végétation miocène que nous devons remonter, si nous voulons nous rendre compte des origines de la végétation pliocène. Tous les éléments caractéristiques de celle-ci se retrouvent, soit effectivement, soit en germe, dans la première. S'il existe à cet égard des lacunes, c’est à notre ignorance seule et non pas à une création intermédiaire, à une apparition inaugurale que nous devons attribuer ce qui pourrait sembler nouvellement et brusquement introduit, sans antécédent connu et avéré, dans la flore pliocène ; et d’ailleurs, en considérant les choses de près, 1l y a réellement si peu de nouveautés dans cette flore qu’une pareille idée ne vient pas même à l'esprit, lorsque l’on opère le relevé des formes pliocènes les plus sûrement déterminées, Il est évident, en effet, que, dans ces sortes d’appréciations, il faut écarter en premier lieu tout ce que les divers auteurs ont publié de hasardé et de faux où même de douteux, c’est-à-dire la majorité des espèces dont l'existence repose sur de simples fragments, imparfaitement figurés.

Mais si, pour comprendre la flore pliocène, c’est à la flore miocène qu’il convient de s’adresser, comment s’est formée celle-ci? Est-elle à son tour un simple prolongement, une continuation modifiée dans quelques-unes de ses parties de sa devancière ? En un mot, la végétation miocène d'Europe at-elle sa raison d’être dans celle des derniers temps éocènes? C’est une question importante, nouvelle et, selon nous, des

1 Il est visible qu'en employan' le terme général de végétation, nous l'appliquons, non pas au tapis végétal composé en grande majorité maintenant de plantes herbacées, à souche rampante, hypogées ou tout à fait annuelles, mais aux arbres et arbustes qui ont couvert le sol à toutes les époques et dont l'histoire seule nous est connue depuis les temps anciens. D'ailleurs, avant l'arrivée de l'homme et la culture qui l'a suivie, la végétation forestière, celle qui comprend principale ment des essences ligneuses, devait prédominer et reléguer les plantes herbacées dans des limites bien plus restreintes.

174 TABLEAU DES ÉLÉMENTS à plus complexes, qu'il nous convient pourtant d'examiner et de résoudre, s’ilse peut, puisque, en déterminant comment se sont introduits les principaux types végétaux caractéristiques des temps miocènes, nous tracerons par cela mème l’histoire de l’âge suivant, pendant lequel ces mêmes types continuèrent à se montrer.

Dans l'examen que nous allons faire, nous avons à considérer plusieurs points qui s’enchaînent et sur lesquels nous insisterons successivement. Nous devons d’abord établir le fait même des changements qui se produisirent entre l’éocène et le miocène, en second lieu préciser le sens de ces changements, puis leur cause ou raison d’être, enfin la marche qu'ils suivirent et comment ils purent se réaliser. C’est ce que nous ferons en peu de mots.

Bien que nos connaissances, en fait de végétaux fossiles, soient nécessairement bornées et incomplètes, cependant, par un heureux concours de circonstances, la flore des derniers temps de l’éocène, celle de l’âge de transition qui suit immédiatement (oligocène) et celle du miocène inférieur (aquitanien) doivent être rangées parmi les mieux explorées de toute la série. D'ailleurs, pour saisir les changements un peu considérables et apprécier leur portée, il n’est pas indispensable de tout connaître, mais de s'attacher aux formes dominantes et caractéristiques de chaque région ; elles emportent nécessarrement la signification de l’ensemble. C’est ainsi que, de nos jours, le Pin d’Alep, l Yeuse, le Chêne au kermès, le Térébinthe et quelques autres essences suffisent pour dénoter aux yeux les moins clairvoyants la région méditerranéenne et l'influence du climat propre à cette région, de même que la présence du Hêtre, du Bouleau, du Tremble, du Tilleul, du Pin sylvestre et des Sapins nous transporte immédiatement dans le centre et le nord de l’Europe ou bien encore à une élévation déterminée sur les chaînes de la partie méridionale,

Prenons le groupe des Conifères comme un des plus caractéristiques; non-seulement il est présent dans tous les dépôts anciens, mais il emprunte aux aptitudes bien connues des genres qui le composent une signification toute spéciale. Si nous le suivons à travers les flores successives du midi de la France, nous verrons ce groupe ne pas rester le même, à mesure que lon avance de l’éocène au tongrien et de ce dernier étage au miocène proprement dit. Nous verrons en même temps les éléments nouveaux, qui s’introduisent chez lui, avoir par eux-mêmes un sens susceptible de nous éclairer au sujet des changements survenus.

Notre point de départ sera la flore des Gypses d’Aix, au sein de laquelle les Conifères se trouvent représentées de la manière suivante :

Les Cupressinées par les genres C'allitris, Widdringlonia et Juniperus (type du J. excelsa Bieb.) ;

Les Abiétinées par des Pinus des sections S{robus, tæda et pinasler ;

Les Taxinées par plusieurs Podocarpus.

Ce sont là des types où cosmopolites, comme les Pirus, où plus particulièrement africains. Le continent africain les réunit tous de nos jours et les Callitris et Widdringtonia s'y trouvent exclusivement confinés. Leurs aptitudes connues dénotent un climat chaud, avec une saison de pluie distincte de la saison sèche, La Barbarie, l’Abyssinie, l'Afrique australe, Madagascar sont les points plus particulièrement habités de nos jours par les mêmes genres.

En nous éloignant de l’éocène pour pénétrer dans le tongrien ou oligocène, âge intermédiaire qui sert de vestibule au miocène proprement dit, nous retrouvons en Provence ces mêmes genres qui persistèrent longtemps sur notre sol, mais il s’y

joint successivement les genres suivants :

Libocedrus (L. salicornioides, Ung.), à Gargas. Chamaecyparis (Ch. Massiliensis, Sap.), dans le bassin de Marseille. Sequoia (Ch. Sternbergii, Heer), à Ceylas (Gard).

Ces localités appartiennent à la partie ancienne du tongrien et les vestiges des genres que nous signalons, quoique tout à fait mcontestables, y sont encore fort rares.

Le mouvement se prononce bien davantage vers la fin du tongrien, à Armissan, où, à côté des Libocedrus et Chamæcyparis, se montrent plusieurs Sequoia (5. Tournalii Sap., S. Couttsiæ Heer), et enfin le Taxodiwm miocène (7. distichum nviocenicum Heer), que M. Heer considère comme une simple forme du 7°. distichuin actuel. Le Sequoia Towrnalii lui-même ne diffère pas ou presque pas du S'. sempervirens de la Californie. Enfin, à Manosque, vers l'horizon de l’aquitanien, cet apport de Conifères miocènes caractéristiques est complété par l'introduction du Glyptostrobus Europæus, race alliée de très-près au €. heterophyllus, distincte pourtant à quelques égards et que nous rencontrerons à Meximieux.

Les argiles du bassin de Marseille, plus récentes d’un degré que les lits à empreintes végétales de Manosque, comprennent les Conifères suivantes’, disposées par ordre de

fréquence relative.

Sequoia serpervirens miocenica (rami strobilique).

Taxodium distichum miocenicum (rami).

Callitris Heerii, Sap. (rami strobilique) ; forme plus rapprochée que ses devancières | du C. quadrivalvis actuel d'Algérie.

Libocedrus salicornioides, End]. (ramuli).

Widdringtonia? (ramuli). — W. antiqua, Sap.

1 Cette’liste résulte de nouvelles et récentes découvertes dues à l'un de nous (note des auteurs).

est là un état de choses trop conforme à la marche indiquée par l’étude des étages antérieures, pour qu’il n’en ressorte pas un enseignement d'autant plus clair qu’en se transportant à Koumi (Eubée), sur un horizon contemporain, on se trouve en présence des mêmes types disposés dans un ordre sensiblement pareil. C’est toujours en première ligne le Sequoia sempervirens muocenica (S. Tournalii Sap.), accompagné du GZyptostrobus Europæus, au second plan les Callitris et Widdringlonia devenus rares, mais encore présents et associés aux premiers, bien que dominés par eux.

Tous ces types de Conifères miocènes, introduits en Europe lors du tongrien, d’abord subordonnés, ensuite prépondérants, à peu près identiques à des formes vivantes, comme les Sequoia et Taxodium, sub-identiques, comme les Glyptostrobus et C'hamæcyparis, où simplement analogues, comme les Libocedrus, aux formes correspondantes actuelles, n’en portent pas moins avec eux une signification précise des plus claires. Moins sensibles au froid que les C'allitris, Widdringtonia et Podocarpus qui les ont précédés dans le cours du temps, plus amis de l'humidité et recherchant le voisinage des eaux, ils ne sauraient prospérer dans un pays à saisons extrèmes, qui les exposerait à de longs mois de sécheresse. Les Libocedrus, les Chamæcyparis, les Glyptostrobus, même à portée de l’eau, ne sauraient étre placés en Provence dans toutes les expositions. Les rayons d’un soleil trop vif nuisent à leur développement ; ils recherchent l’ombre et la fraîcheur de l’atmosphère, au moins autant que l’eau. Il en est également ainsi des S'eguoia qui, selon le témoignage récent de M. Asa Gray, ne se maintiennent dans quelques stations privilégiées de Californie qu’à l’aide de circonstances locales tout exceptionnelles, et paraissent même menacés de disparaître, assallis qn’ils sont par des essences plus vigoureuses et mieux adaptées aux conditions actuelles de cette région américaine. Il en est de même des Sequoia en Californie comme du Hêtre en Provence. Le F'agus sylvatica forme encore une forêt sur la chaîne de la Sainte-Baume, à une élévation de 700 mètres, grâce à l’abri que lui procure un escarpement taillé à pic d’où lui vient de l’ombre et une fraicheur relative. Si ce bois était exploité indiscrètement, le Hêtre disparaîtrait plus ou moins promptement devant le Chêne (Q. robur sessiliflora) qui occupe déjà les lisières de la forêt. Le même fait se présente dans la Nouvelle-Zélande et la Nouvelle-Calèdonie, où les forêts composées d’essences rares, dont la présence contraste avec les formes triviales du monde moderne, succombent plus ou moins rapidement ou résistent mal devant les attaques de l’homme et sont impuissantes à se renouveler. MM. Webb et Berthelot ont observé le même phénomène dans les forêts canariennes, dévastées de nos jours, et prévoient la disparition prochaine des espèces les plus faites pour attirer l’attention.

RE

Les preuves abondent à l’appui d’une introduction de nouveaux éléments végétaux, à l’entrée du miocène, entraînant la signification d’un climat peut-être moins chaud, mais certainement plus humide et plus favorable à l'ampleur du feuillage. Nous ne saurions songer à les énumérer ici; nous insisterons cependant sur quelques traits.

Les Aulnes, les Bouleaux, les Charmes, les Ormes, les Saules et les Peupliers, les Érables et les Frênes sont sinon inconnus, du moins rares et chétifs, rejetés, pour ainsi dire, sur le dernier plan, dans l’éocène et le tongrien. Il suffit de consulter les flores contemporaines de ces deux âges pour en être convaincu. On se trouve alors en présence de végétaux à feuilles étroites, coriaces, épineuses, tout à fait exotiques ou du moins d’attenance méridionale. Ce sont plus spécialement des Myricées, des Morées et des Laurinées, des Myrsinées et des Célastrinées, des Pittosporées et des Araliacées, des Anacardiacées, des Myrtacées, des Lécumineuses frutescentes, des Andromeda, des Rhus, des Ailantus, enfin des Acacia qui dominent partout, à côté des Conifères que nous avons citées. Ce sont encore des espèces congénères de celles qui habitent maintenant le sud de notre continent et portent le plus souvent des feuilles persistantes. C’est ainsi que l’on rencontre, dans l’éocène supérieur et le tonrien, des formes qui se rattachent d’une facon plus ou moins étroite à nos chènes verts, à notre Laurier mdigène, à notre Laurier-Rose, à notre Lentisque, à notre Gainier, ete. Mais il faut remarquer également, et cette remarque est des plus importantes, que les types plus particulièrement caractéristiques de la zone boréale : Alnus, Betula, Ulmus, Salix, Populus, Acer, Cercis, sont, dans ces premiers temps, outre leur rareté et leur aspect plus ou moins chétif, représentés par des espèces quise rangent, lorsqu'on les étudie de près, dans des sections et des sous-cenres aujourd’hui confinés dans les parties de notre zone les plus avancées vers le sud, possédant des feuilles ou tout à fait coriaces ou semi-persistantes, et plus ou moins sensibles aux effets du froid. C’est ainsi que les Bétulacées comprennent, dans la flore d'Aix, un Clethropsis (Clethropsis antiqua Sap.), dont les analogues sont les Clethropsis nepalensis et nitida Sap.), et à Armissan, un Betulaster (Betula Dryadum Brongn.), assimilable au D. cylindrostachius Sap. Les Cupulifères d’Aix ont un Ostrya (O. humilis Sap.) dont les involucres ont dù avoir une consistance plus ferme que ceux des Ostrya actuels. La flore de Saint-Zacharie montre un Charme (Carpinus cuspidata Sap.) dont l’analogie avec le (, viminea, Wall. du Népaul, est évidente, et un Ormeau (Ülinus primcæva Sap.) dont les samares épaisses ressemblent à celles des Æoloptelea de Ceylan et des Indes. L'Ulmacée des gypses d'Aix s’est trouvé être un Microptelea ; le Peuplier de la même localité (Populus Heerii Sap), dont on ne connaît bien que les fruits, se range par les caractères de ces organes, dans la section

des Peupliers coriaces, dont le Populus Euphratica ON. est le type ; un Saule décou-

vert tout dernièrement rappelle les formes mexicaines {S'alia nigra L.), ainsi que le S. safsaf (S. octandra Sieb.) de la Haute-Égypte. Les feuilles du Cercis antiqua ont quelque chose de ferme dans l'aspect qui dénote leur persistance probable,

Tel est le début et le point de départ de la végétation miocène ; mais à mesure que la période se déroule et se caractérise, soit que les effets du mouvement que nous signalons se soient accentués graduellement, soit que les causes génératrices de ce mouvement soient devenues plus intenses, 1l est certain que les changements, d’abord peu sensibles, se prononcent de plus en plus et produisent leurs conséquences naturelles : l'ampleur croissante du limbe, la souplesse des tissus, la prédominance des formes larges sur les formes étroites ou coriaces, enfin l’introduction de plus en plus marquée des types qui sont depuis restés l’apanage de la partie centrale et septentrionale de notre zone.

Dans le midi de la France, c’est à Armissan que se manifeste pour la première fois le nouvel ordre des choses, non plus à Paide d’introductions partielles, mais au moyen d’un ensemble en grande partie renouvelé. Non-seulement les Conifères dominantes sont alors des Sequoia, dans les espèces actuelles de Californie peuvent être considérées comme un prolongement, non-seulement le Sabal major Une. a pris à la tête des Palmiers la place qu'il conserva longtemps en Europe, non-seulement les Laurinées s’y font remarquer par une réunion de types et de formes caractéristiques (Laurus, Persea, Cinnamomum, Litsæa) qui persisteront jusque dans l’âge suivant, mais la fréquence des Betulaster ( Betula Dryadum Brongn., B. fraterna Sap.) d’un Ostrya (O. atlantidis Ung.) de plusieurs Chênes à feuilles lobées(Quercus oligodonta Sap.), d’un Celtis (C, primigenia Sap.), d’un Peuplier qui rappelle le Populus ciliata Wall., des Indes, (P. palæomelas Sap.), de plusieurs Érables (Acer Narbonense Sap., A. pseudo-campestre Ung.), imprime à la flore elle-même une physionomie à la fois plus luxuriante et plus conforme à celle de la végétation européenne actuelle.

Un nouveau progrès dans le même sens se laisse constater, lorsque l’on aborde l'horizon de Manosque. Les Érables se multiplient et parmi eux apparaît l’A cer trilobatum A1. Br., si répandu dans tout le miocène. Les Bétulacées se rapprochent de ce qu’elles sont dans les pays tempérés de notre globe. Le Fagus pristina Sap. s’identifie presque avec le Hêtre américain actuel, enfin des Charmes, des Peupliers, des Frênes, des Aïlantes, des Gainiers se montrent associés aux Myricées, aux Protéacées, aux Persea, aux Cinnamomum, aux Bombax, aux Acacia qui continuent à représenter l’élément exotique et tropical de la flore. Ce pêle-mêle est le trait essentiel et caractéristique de la végétation miocène ; il persiste longtemps : Œningen et Bilin nous le montrent à son apogée. Dans une mesure affaiblie et avec des contrastes

moins heurtés, c’est encore ce que l’on retrouve dans la végétation pliocène et ce qui distingue de nos jours les régions les plus assimilables à l’ancienne Europe, comme l'archipel des Canaries, celui du Japon, et les hautes vallées sous-himalayennes. Les nouvelles formes introduites à cette époque ne l'ont pas été brusquement ; elles n’ont pas été non plus dirigées dans leur marche par une impulsion unique, mais elles se sont infiltrées peu à peu, comme par le fait d’une série d’émissions partielles et successives, à l’aide d’une progression plus ou moins rapide, selon les types que l’on étudie, avec des irrégularités et des différences sensibles, bien que la cause de chacune de ces particularités ne soit pas toujours facile à démêler, à une aussi grande distance des événements,

Aïünsi, des espèces ont pris certainement de l’avance sur d’autres, et parmi celles-ci il en est qui se sont étendues comme si, étant venues de loin, elles avaient gagné du terrain en pénétrant de proche en proche. Il est évident que ces dernières ont pu rencontrer des obstacles sur la route qu’elles ont suivie et ne les franchir qu’à Paide du temps et des circonstances. Les obstacles matériels les plus difficiles à surmonter sont les chaînes de montagnes et les bras de mer. Nous ne saurions rien dire sur la première de ces deux sortes de barrières, mais 1] est naturel d’admettre que la mer miocène, en partageant l’Europe obliquement du sud-ouest à l’est, a dû arrêter au passage un assez grand nombre d'espèces, si ces espèces survenant par le nord et s’avançant vers le sud, n’avaient pas encore réussi à atteindre le midi de l’Europe avant létablissement de cette mer, c’est-à-dire à l’époque du tongrien et de l’aquitamien. La mer mollassique une fois prolongée et partageant l’Europe du bassin du Rhône à celui du Danube, à travers la Suisse, les espèces retardataires ont bien été forcées d'attendre qu’elle se soit retirée pour faire de nouveau place à une série de lacs; alors seulement elles auront pu cheminer librement devant elles et pénétrer en Provence, en Italie et en Grèce, tandis qu'auparavant il leur était seulement permis de s'étendre le long des plages septentrionales de cette même mer. Cette observation capitale s'applique en premier lieu à deux espèces caractérisques que nous retrouvons à Meximieux : le Platanus aceroides Gœpp. et le Liquidambar Europæum AÏ. Br. Ces espèces se montrent en Allemagne et en Suisse, dès le miocène; elles s'étendent jusqu’en Auvergne et la dernière dans le dépôt du mont Charray, en Ardèche, de même qu’elle existe sur les bords du Rhin et dans le bassin de Vienne; mais ni l’une ni l’autre n’ont été encore signalées dans le miocène de Provence, ni dans celui d'Italie, pas davantage à Radoboj ou à Koumi, Elles abondent au contraire dans le pliocène inférieur, même le plus ancien, de l'Italie centrale. En revanche on observe ces deux espèces dans le miocène inférieur des régions circumpolaires. Là, selon nous, doit être placé leur berceau et l’on conçoit

très-bien que, sorties de l’extrème nord, elles se soient avancées jusqu’au centre de l’Europe, sans pouvoir cependant pénétrer plus avant vers le sud, tant que la mer miocène n’a pas eu opéré son dernier retrait, en leur ouvrant l'accès des pays situés entre le Rhône et le Danube, auparavant défendus par un canal maritime continu.

Ces espèces et d’autres, sur lesquelles nous allons insister, appartiennent justement à des types qui ne présentent aucun antécédent direct dans la flore du tongrien ou de l’éocène. Par conséquent, on pourrait les croire avoir été créées de toutes pièces, si une découverte merveilleuse n’avait mis entre nos mains les archives végétales des pays arctiques. Remarquons en même temps que ce sont là des types à feuilles franchement caduques, adaptés par conséquent par leur structure au repos d’une saison d'hiver. Ces types ne sont pas les seuls auxquels la même marche puisse être raisonnablement assignée : poursuivons notre examen et nous allons en trouver d’autres qui ont dû émigrer comme eux dun nord au sud, à peu près à la même époque, et éprouver les mêmes destinées.

Le Tulipier ou ZLiriodendron a dù être dans ce cas ; 1l se montre en Islande, puis dans un miocène un peu plus avancé, à Er1z, dans le canton de Berne, où il est fort rare, et enfin, dans le pliocène le plus inférieur il abonde à Senigallia, en Italie, et un peu plus tard à Meximieux.

Nous rangeons dans la même catégorie les vrais Bouleaux, tige première de notre Betula alba et des formes qui s’y rattachent, mais différant des Petulaster dont nous avons parlé plus haut par cette particularité que les bractées fructifères de leur chaton se détachent et jonchent le sol en même temps que les samares. Cette circonstance a dû favoriser le passage de ces organes à l’état fossile et effectivement on les recueille en grand nombre dans les mêmes lits du Suturbrand qui renferment en Islande les feuilles et les samares des Betula macrophylla Gœpp., prisca Ett. et Forchammeri Heer. Ces Bouleaux s’avancèrent plus tard jusque dans l’Europe du centre, particulièrement à Schossnitz, à Bilin et aux environs de Vienne, tandis que les Bouleaux que l’on observe dans le midi de la France, à l’époque miocène, et dont les feuilles sont souvent accompagnées de samares, n’ont jamais laissé voir de bractées trilobées, comme les précédents. ILest donc probable que leurs bractées, adhérentes à l’axe des chatons femelles, ne s’en séparaient pas à la maturité. Ces Bouleaux étaient amsi des Betulaster, tandis que les Bouleaux proprement dits, originaires du Nord, w’avaient pu encore traverser l’Europe et parvenir dans le sud de ce continent, A nos yeux, le Corylus Mac-Quarii, que M. Hecr considère comme la souche du C. dahurica Reg. actuel, a dû suivre la même marche. Abondant dans tout le Nord, vers le miocène inférieur, il s’est répandu ensuite en Écosse, en Auvergne (Ménat). en Suisse (Hohe-Rhonen), en Allemagne. Mais jusqu'ici aucun Corylus n'a été

encore observé dans le miocène de la France méridionale. À l'exemple des précédents, l’Acer otopteriæ Gœpp., remarquable par la grandeur de ses fruits, se montre en Irlande et au Spitzherg, avant de paraître en Allemagne, en Suisse et en Autriche, vers le miocène supérieur. Les Tilleuls constituent encore un type sorti de l’extrème Nord, qui se serait progressivement étendu vers le Sud. Dans la seconde moitié du miocène seulement, on en rencontre des feuilles à Bilin, des bractées fructifères à Vienne (T'ilia Vindobonensis Stur.), à Parschlug (7°. lignitum Ett.). Plus tard encore, ce même genre se montre dans le pliocène” ancien de Senigallia, de même que dans celui de Lyon et du Cantal. C’est là sans doute un type qui a dû suivre un long chemin, au sortir des régions circumpolaires, avant de gagner les extrémités de l’Europe. Il est inutile d’ajouter que les localités miocènes dn midi de la France n’en ont présenté jusqu’à présent aucun vestige.

Deux autres espèces, que nous devons au moins mentionner, se rencontrent à la la fois dans le miocène inférieur du Groenland septentrional et dans le pliocène de l’Europe méridionale, nous voulons parler du Salisburia adiantoides Ung. et du Sassafras ferretianum Mass. ; rien ne s’oppose à ce qu’elles soient arrivées du pôle, à moins qu'on ne suppose qu’elles n’aient habité les montagnes de l’âge miocène, avant de descendre dans les régions inférieures. Dans les deux cas, ces espèces devaient être signalées ici. Nous serions aussi tentés d'attribuer la même marche lente, graduelle et tardive, du nord au sud, à notre lierre représenté en Islande et dans les régions arctiques, lors du miocène inférieur, par l’Hedera Mac-Clurir Heer, mais que l’on ne retrouve que bien longtemps après dans le pliocène italien où il a été signalé par M. Gaudin sous le non d’Hedera Strozzt.

Les types végétaux que nous venons d’énumérer, et avec eux bien d’autres encore sur lesquels nous manquons de renseignements précis, ne seraient pas nés spontanément du sol miocène, mais s’y seraient introduits successivement à un moment assez avancé de la période miocène, alors que la température s’abaissait peu à peu dans le nord de l’Europe et que cet abaissement procurait aux végétaux en voie d'extension des conditions assez semblables à celles qui avaient présidé à leur premier développement. Cette émigration vers le sud, sur laquelle nous insistons parce qu’elle comprit plusieurs des types qui caractérisent le mieux le pliocène est loin du reste d’avoir été la seule ni la dernière. C’est celle que nous supposons avoir été mo mentanément entravée dans son mouvement d'expansion par la barrière que lui opposait l’existence de la mer mollassique ; mais, si les observations de M. Heer sont

1 Ce pliocène est un pliocène ancien, classé dans le miocène supérieur par beaucoup d'auteurs et correspondant au niveau des couches à congéries, horizon remarquable pour l’ancienne Europe, qui marque l'établissement d'un ordre de choses nouveau à plusieurs égards et marque une transition du tertiaire moyen vers le tertiaire récent, avec une mer australe autrement limitée que la mer mollassique antérieure,

justes, le même mouvement aurait longtemps continué de se produire. Dans un âge plus rapproché du nôtre que le miocène, il aurait encore entraîné vers l’Europe, de l'extrême nord qu’ils auraient d’abord habité, plusieurs des arbres qui sont demeurés propres à la zone tempérée froide comme VIF (Zuwus baccata L.), le Sapin argenté (Pinus abies L.), le Pin des montagnes {Pinus montana Heer.). Le Pin laricio luimême aurait occupé une première station le long des bords de la Baltique, avant de descendre plus bas vers le sud. Ce seraient là des émigrations plus récentes que celles dont faisaient partie le Platane et le Liquidambar, le Tulipier et les Tilleuls, le Ginkgo etle Sassafras, certains Érables et les Bouleaux proprement dits, dont nous venons de suivre la marche. Mais, avant même que ces essences eussent commencé à se répandre en Europe, une émigration antérieure, comprenant des végétaux dont l’origine doit être également placée dans l’extrème nord, avait suivi le même chemin.

Ces végétaux, favorisés sans doute par les circonstances, avaient rapidement envahi l’Europe entière, entre le tongrien et l’aquitanien, c’est-à-dire à une époque où la mer tertiaire, absente encore du milieu de l'Europe, était presque partout remplacée par des lacs. À ce moment, la température européenne, devenue moins extrème, plus humide et plus égale, écartait les végétaux jusque-là prépondérants ; les circonstances devenaient pour ceux-ci moins favorables ; elles multipliaient au contraire sur une foule de points les stations et les expositions préférées par les nouveaux venus, accroissant ainsi les chances de leur introduction.

Les indices de cette émigration qui aurait précédé toutes les autres paraissent des mieux établis, et ces indices se tirent tous de la considérations de la flore polaire tertiaire. Effectivement, tous les genres et l’on peut même ajouter presque toutes les espèces de Conifères que nous avons vu pénétrer en Europe à un moment donné, pour y venir prendre à côté des Callitris et des Widdrin glonia et se substituer à la longue à ceux-ci, en les reléguant au second plan, toutes ces formes se trouvent présentes dans le Spitzherg et le Groenland, au moment où il nous est permis d’en connaître la flore fossile tertiaire. Les Callitris et les W iddringtonia ne se rencontrent pas dans ces régions, mais en revanche les diverses formes du Sequoia sempervirens miocenica, les autres Sequoia [S. Stérnbergii et Couttsiae Heer), le Glyptostrobus Evropœus, le Taxodium distichum miocenicum, les Chameæcyparis etles Libocedrus, probablement aussi les Torreya se montrent dès lors en possession du sol arctique. Ces essences n’ont pu évidemment s'introduire dans l'extrême Nord en y arrivant par le sud, puisque nous avons vu qu’inconnues d’abord en Europe, elles y avaient pénétré à l'aide d'une émigration, soumise, à ce qu'il semble, à une direction en sens inverse.

On ne saurait concevoir, en effet, que des végétaux gagnant l’Europe de proche

en proche, à l’aide de circonstances que résument un abaissement relatif de la température et un climat devenu plus humide, aïent pu y parvenir par le sud, pour y supplanter des types eux-mêmes originaires du sud, comme les Callitris et les Widdringtonia. Une progression ainsi conçue serait entièrement dépourvue de raison d’être. Les essences dont nous parlons ne sont pas exceptionnelles dans les régions arctiques tertiaires ; elles abondent partout, elles dominent dans la plupart des localités dont elles accentuent la végétation. Introduites, par la direction du sud, vers les pôles, elles y seraient arrivées plus ou moins tard, et nous serions amenés par cette supposition à un résultat des plus singuliers, celui d'admettre l’existence, aux environs du pôle, des formes qui caractérisent le tongrien et l’aquitanien, vers un âge plus récent que dans le midi même de l’Europe; ce serait entre autres le cas des Sequoia Coutisiæ Heer. et Sternbergii Ung. Faudrait-il admettre que les formes dont nous avons constaté l’invasion graduelle dans le midi de la France et qui mirent un certain temps à s’y établir d’abord, puis à y obtenir la prépondérance, aient fait, d’autre part, dans l’extrême nord une irruption subite et générale : la chose n’est pas absolument impossible, maïs alors où placer la région mère d’où seraient sortis tous ces types en premier lieu, si l’on ne place leur berceau ni sur notre sol, ni sur le sol arctique ? N’est-il pas naturel, sans chercher à remonter au delà des temps tertiaires, de reporter ce berceau au sein de la région où tous également paraissent harmonieusement réunis, les premiers venus en Europe, aussi bien que ceux qui s’y répandirent plus tard. Rien n'empêche d’ailleurs d’admettre que la flore tertiaire du Spitzberg et du Groenland, au lieu de correspondre directement à l’aquitanien, comme l’a pensé M. Heer, représente plutôt le tongrien où même l’éocène supérieur de la région arctique.

L'origine d’une partie des éléments constitutifs de la végétation miocène se trouve ainsi très-heureusement expliquée. Nous le répétons, ces éléments sont ceux qui, représentés dans la flore polaire, dont ils paraissent émaner directement, ne se trouveraient avoir aucun antécédent immédiat au sein de la végétation éocène‘, si leur origine arctique n’était pas admise ou si les documents qui permettent de l’établir eussent malheureusement fait défaut.

1 Il faut remarquer, pour ne pas s'écarter des limites de la stricte vérité, que plusieurs des types caractéristiques de la végétation polaire, les mêmes pour la plupart qui se répandirent dans le miocène d'Europe et persistèrent ensuite jusque dans le pliocène, ont laissé antérieurement des vestiges dans cette partie de l'éocène qui confine à la craie et à laquelle d'Orbigny avait appliqué la dénominatior d'étage suessonien. La végétation de cette période tertiaire primitive nous esb connue par les flores régulièrement échelonnées de Gelinden près de Liége (ét. Heersien), des travertins de Sézanne (ét. de Rilly) et des grès du Soissonnais, Les genres Osmunda, Chamæcyparis, Sassafras, Hederæ, Cocculus, Magnolia et quelques autres servent de liens communs entre les deux époques et les deux pays. L'éocène proprement dit (Parisien d'Orb.) ne présente au contraire aucune analogie directe, et très-peu d’indirectes, entre l'Europe du centre et du midi et la région arctique, au point de vue des formes végétales. L'Europe semble avoir été soumise, dans l'intervalle qui part de la mer du calcaire grossier et s'étend jusqu’à celle du tongrien, à une réaction calorique, qui aurait favorisé les influences venant du sud et leur aurait permis de s'étendre sur une grande partie du sol de notre continent.

Mais il s’en faut de beaucoup que l’origine arctique ait été universelle, ni même prépondéranteo pour les végétaux miocènes. Une partie notable de ces végétaux, de ceux mêmes qui, après s’être montrés dans le pliocène, ont passé dans la nature actuelle, paraissent avoir été indigènes de notre sol européen, soit qu’on les considère comme issus d’une série plus ou moins longue de modifications successives dont ils constituent le dernier terme, soit que, sortis primitivement de types semblables à ceux des pays chauds, ils aient peu à peu dépouillé les caractères qu'ils avaient d’abord, pour en revêtir de nouveaux, soit enfin que depuis une date relativement reculée et au delà de laquelle on cesse d'observer leurs traces, ils aient peu varié et qu’ils paraissent encore de nos jours à peu près tels qu'ils étaient déjà dans les temps anciens. Examinons ces divers cas.

Il existe un fait que nous devons mentionner en première ligne, c’est celui-ci : la végétation miocène arctique, à de rares exceptions près fournies par des Houx, quelques Rhamnées, un Magnolia, l’'Hedeva Mac-Cluri Heer, conformes d’ailleurs à ce que montre de nos jours la végétation de l’Europe ou de P Amérique boréale, ne comprenait pas d’essences à feuilles coriaces et persistantes. Au contraire, les Chênes des sections robur et alba, les Chataigniers, les Hêtres, les Charmes, les Noisetiers, les Aulnes et les Bouleaux, les Viornes et les Tilleuls, etc. y abondaient certainement. Les exceptions apparentes à cette règle, signalées jusqu'ici, n’ont été basées que sur des spécimens trop imparfaits pour entraîner une conviction opposée ; il semble done qu’il s'agisse d’un phénomène d’un ordre général, sur lequel on puisse s’appuyer pour admettre que les Chènes verts, les Laurinées et d’autres types, dont l’affinité subtropicale est encore plus évidente, comme les Sapindus, Myrsine, Aïilantus, Diospyros, Celastrus, Rhus, Zizyphus, Acacia, ete., dès lors exclus des régions du Nord, n’ont pu arriver en Europe par cette direction. La plupart des formes miocènes de cette catégorie se rattachent plus ou moins étroitement à celles de l’âge antérieur, dont-elles sont sorties par une modification plus ou moins prononcée. Mais ces formes ne sont pas les seules dont le lien de filiation avec la végétation européenne, éocène ou tongrienne, soit susceptible de démonstration. Ce serait une grave erreur que de croire a priori que les types demeurés caractéristiques de la zone boréale et de l’Europe en particulier aient été généralement originaires du Nord, Les faits observés de près, loin d’amener à cette conséquence, fournissent dans un grand nombre de cas, la preuve évidente du contraire. Bien des formes, aujourd’hui encore indigènes, ont leur raison d’être dans un passé très-lointain qui nous découvre la souche d’où elles sont issues, comme enracinée dès longtemps dans notre sol.

Il est des groupes, et ce sont justement ceux dont la richesse est la plus grande

et le développement le plus complet au sein de l’Europe miocène : les Myricées, les Ulmacces, les Salicinées, les Oléacées et Apocynacées, les Acérinées, les Ébénacées, les Anacardiacées, les Juglandées et les Rhamnées, par exemple, dont la présence dans la végétation fossile de l’extrème nord ne se trahit que par un nombre d’espèces des plus imsignifiants. Ce n’est pas là, selon toute apparence, qu'il faut chercher le berceau des espèces miocènes de ces divers groupes. C’est à l’Europe même qu’il faut plutôt le demander, et effectivement, bien que ces groupes deviennent de plus en plus rares et pauvres, à mesure que l’on remonte plus haut dans le passé, et que de l’aquitanien on retourne au tongrien et du tongrien à l’éocène, jusqu'à ce que l’on en perde finalement les traces, cependant les vestiges découverts çà et là sont assez nombreux et assez significatifs pour nous livrer plusieurs anneaux d’une chaîne, sans doute continue, partant des premiers âges tertiaires pour aboutir enfin à l’âge actuel, à travers l’espace intermédiaire.

Dans tous ces groupes, les types à feuilles fermes, persistantes ou semi-persistantes, les formes similaires de celles qui habitent au sud de notre continent ou sur sa lisière méridionale sont toujours ceux qui se montrent les premiers. Quelquefois une simple nuance sépare la forme ancienne de celle qui vit encore aux mêmes lieux ; cette nuance consiste généralement dans un tissu foliacé plus consistant, moins dilaté et souvent aussi dans des fruits plus petits. On reconnaît ainsi que les formes qui son! devenues caractéristiques de la zone tempérée boréale sont une déviation par étiolement d'espèces accommodées autrefois à une température plus chaude. Les premières sont issues de celles-ci qui constituent la souche originaire d’où elles se sont détachées en s’écartant graduellement de ce qu’elles étaient d’abord; mais le contraire n’a Jamais eu lieu et l’on ne saurait admettre, pour peu qu’on tienne compte des enseignements de la paléontologie, que les saules indiens et africains, par exemple, soient sortis de nos tncana et de nos capræa, et que le Populus euphratica soït une descendance de notre Tremble modifié, pas plus que les (lethropsis ne peuvent être venus de nos Aulnes européens et les Petulaster des Bouleaux du Nord, sous l’influence d’un habitat plus chaud. Les formes boréales sont au contraire un produit, dans ce cas, de celles des climats chauds où du moins tempérés ; elles ont revêtu graduellement les caractères qui les distinguent maintenant sous la triple influence des latitudes de plus en plus prononcées, du froid altitudinaire de plus en plus accentué sur la croupe des montagnes et de l’abaissement progressif de la température.

Voici un certain nombre d'exemples à l'appui des considérations qui précèdent",

Le type de Fougères, représenté de nos jours par les Pter is (Allosorus Presl)

1 Pour saisir la véritable portée de ces exemples, il faut avoir soin de ne jamais confondre l'origine et la marche présumées d'un type, ou groupe de formes affines, avec celles des espèces elles-mêmes qui en fontpartie, considérées en particulier:

aquilina L., caudata L., arachnoidea Kaulf., lanuginosa Schl., capensis Thb., esculenta Forst., ete., est répandu sur tout le globe ; son origine doit par conséquent se rattacher à une antiquité des plus reculées. Ce type se montre en effet dès l’éocène supérieur, dans les gypses d'Aix (Pteris aquensis Sap., Pleris caudigera Sap.), sous des formes qui rappellent plutôt celles des pays chauds que notre P4. aquilina, répandu actuellement dans la zone boréale tout entière. Mais on rencontre plus tard, de la base au sommetde la mollasse suisse, surtout à Œningen, une série de formes alliées de trop près pour ne pas être considérées comme se rapportant à une espèce unique (P4. ruppensis Heer, PF. blechnoides Heer, Pt. Œningensis Ung.); c’est le PH Œningensis, dont M. Heer a figuré un très-bel exemplaire dans le supplément au tome III de sa Flore tertiaire helvétique © et qui ne diffère par aucun caractère appréciable de notre Pf. aquilina, Li, La Fougère à Aigle vuloaire aurait donc commencé à habiter l’Europe centrale à l'époque des premiers dépôts mollassiques. Elle avait alors pénétré en Suisse; d’où venait-elle? On ‘pourrait croire qu’elle venait du Nord et même de l’extrème Nord, si l'échantillon de Pteris r'apporté du Groenland septentrional (Atanekerdluk) et déposé dans le musée de Copenhague, appartient réellement à la même espèce que le P{, Œningensis Ung., ainsi que l’affirme M. Heer*, après M. Goeppert. Malheureusement, le fragment arctique est trop petit pour permettre de trancher la question.

Le groupe des Osmunda, certamement antérieur à celui des Pteris, puisque l’on constate déjà sa présence dans la craie supérieure et plus tard dans la flore heersienne de Gelinden, présente actuellement à la surface du globe une extension et une distribution en rapport avec cette ancienneté. Le type principal, le seul que possède l'Europe moderne (£wosmunda Presl emend., Milde, Monogr. gen. Osmundeæ, p.58), se compose d’une réunion de formes locales dispersées à travers une immense étendue dans les deux hémisphères, En Afrique, les Osmunda sont associés au genre Todea ; en Australie, les Todea (Leptopteris Presl) les excluent totalement. |

M. Presl*, dans son sous-genre Æwosmunda, à côté de l'O. regalis L., que l’on suit du nord au sud, de la Suède aux Açores et en Algérie et de là jusqu’au Cap et vers l’est jusqu'au pied de Himalaya, distinguait plusieurs espèces : l'O. spectabilis Wild, qui habite les deux Amériques, répand une odeur forte et dont les pinnules plus petites sont arrondies et échancrées en cœur à la base ; FO. capensis Presl, d'Afrique, à pinnules arrondies et inésalement cunéiformes à la base; l’O. speciosa Wall,

! Flore tertiaire helvétique, tab. 145, fig. 5-6, ? Flore fossile arctique, 1, p. 87, tab. 45, fig. 8. 3 Suppl. tent. pteridog., p. 62 et suiv.

du Népaul et du Japon, à pinnules arrondies inférieurement, allongées et plus ou moins atténuées au sommet ; l’O. Hülsenbergii Hook. et Grev. de Madagascar ; l'O. gracilis Link du Brésil ; l'O. Hugeliana Presl, du Pundjab, à pinnules pétiolulées, linéaires-obtuses, cordiformes et auriculées à la base; PO. obtusifolia, Wild., de l’île Maurice, à pinnules petites, ovales-oblongues, ironquées-obtuses à la base, obtuses au sommet ; enfin l'O. glaucescens Link, de Amérique du Nord, caractérisé par ses pinnules entières, M. Milde, passant en revue toutes ces formes, les réunit à l'O. regalis, à titre de sous-espèces où de races permanentes. Il inscrit seulement en plus dans la section Æwosmunda deux espèces nouvelles : l'O. bipinnata Hook., à pinnules ovales-elliptiques, rétrécies à la base, presque entières sur les bords, et l'O. lancea Thb., du Japon, à folioles lancéolées-linéaires, atténuées et sessiles inférieurement. |

Ainsi constitué, le type des Zuosmunda à sans doute peu varié depuis un temps très-long. C'est ce que l’on observe en effet, et, en laissant de côté les espèces de la craie supérieure et de l’extrème base de lPéocène, qui reportent l'esprit vers les formes austro-africaines et asiatiques, on rencontre dans le Groenland septentrional l'O. Heerii Gaud.‘, qui, selon le témoignage de M. Heer, ressemble plus à l'O, spectabilis Wild., qu’à la nôtre. Cette espèce reparait dans la mollasse orise de Lausanne, sur l'horizon où nous venons de constater la présence du Pt, Œningensis. L’exemplaire figuré par M. Heer* est très-beau et très-complet ; 11 nous paraît difficile à distinguer d’une fronde stérile de l'O. regalis, indigène de la France centrale, avec lequel nous l'avons comparé, bien que par le contour un peu obtus des pinnules il rappelle la forme américaine plutôt que la forme européenne la plus répandue sur les bords de la Méditerranée, dont les folioles sont plus grandes, plus allongées en pointe et souvent lobulées vers la base.

Enfin, dans le pliocène du Val d’Arno, à Gaville, MM. Gaudin et le marquis Strozzi * ont signalé, sous le nom d’O. Strozzii un segment de fronde d’'Osmunda, dont les folioles ovales-lancéolées, arrondies à la base et prolongées en un sommet atténué, offrent tous les caractères de celles de POsmonde actuelle des bords de la Méditerranée. Cette marche indiquerait, selon nous, la provenance septentrionale de notre espèce indigène, qui aurait gagné en extension à mesure que le climat devenait plus humide, au commencement de la période miocène. À cette époque, le type des Æuosmunda n'était pas isolé, comme maintenant, én Europe. À côté

1 Heer, Flore fossile arctique, I, tab. 1, fig. 6-11.

2 Heer, Flore tertiaire helvétique, HI, tab. 143, fig. 1.

3 Voy. Extraits d1 XX volume des Mémoires de la Sociit; helvétique des sciences naturelles, p. 9, pl. I, fig. 1-4,

de lui, il existait au moins un représentant d’un autre type À, congénère du premier, mais tellement distinct par l'aspect et le mode de partition des frondes que la connaissance de ses organes fructificateurs a été nécessaire pour démontrer cette affinité : nous voulons parler de la section Plenasium Presl *, maintenant confinée dans l’extrème Asie, au sein des forèts montagneuses des archipels de l’Asie (Ceylan, iles de la Sonde et Philippines), de la Chine méridionale (Hong-Kong, Canton, Macao), et réduite à deux espèces seulement : Osmunda Javanica BI. et, O. Presliana J. Sm. (Nephrodium bromeliæfoliun Presl, Asplenium aureum BI., Plenasium banksiæfolium Presl, Osmunda Hænkeana Presl, Plenasium bromeliæfolium Presl, Osmunda zeilanica Kunze, O. oæyodon Miq.).

C’est de l'O. Presliana J. Sm., indigène à Ceylan, à Java, à Hong-Kong et dans les Philippines que se rapproche évidemment une des Fougères les plus répandues de l’Europe tertiaire, signalée en premier lieu par Giebel, puis par M. Heer, sous le nom de Pecopteris lignitum. Cette ressemblance est tellement frappante, soit par la nervation, soit par le contour et le mode d’incisure des pennes, que l’on rencontre le plus souvent éparses et qui ont dû se détacher aisément du rachis commun, que l’on serait tenté de réunir les deux espèces. Non-seulement les frondes, mais aussi les rhizomes obliques, hérissés de résidus de pétioles, ont été rencontrés à Bovey- Tracey, dans le Devonshire ”, ainsi que dans les lignites de Salzhausen (Bas-Rhin). M. Unger a pu analyser les spécimens de cette dernière localité et reconnaître la parfaite conformité de leur structure anatomique avec ceux des Osmondes vivantes # Cette remarquable Osmonde fossile à été observée sur un grand nombre de points ; elle abondait au bord des lacs tourbeux de l'Europe, vers le niveau de l’aquitanien, depuis le Devonshire (Bovey-Tracey), le bassin rhénan (Salzhausen), la Saxe thuringienne (Weissenfels), Thorens en Savoie, dans la direction du nord, jusqu'à Manosque (Basses-Alpes), au sud. Vers l’est, on la retrouve à Mottnig en Carinthie, où M. Stur en a signalé dernièrement * une variété trop peu différente du type ordinaire pour ne pas lui être réunie, c'est l'Osmunda Grutschreiberi St. La localité thuringienne est rangée dans le tongrien, celle de Carinthie se place sur le même

horizon, Le Sequoia Coutisiæ Hecr domine dans les lignites de Bovey-Tracey,

1 [1 résulte des recherches récentes dont nous avons rendu compte dans le Bulletin de la Société géologique de France (3° série, t. II, p. 272 et suiv.), que ja section Osmundastrum Presl existait aussi en Europe, à l'époque miocène et que c'est à cette section qu'il faut rapporter le Pteris bilinica Ett, (Osmunda bilinica Sap. et Mar.), dont nous avons trouvé des restes à Vacquières (Hérault).

2 Milde, Monogr. Osmond., p. 109.

3 Voy. On the lignite formation of Bovey-Tracy, Devonshire (Philos. Trans. f. II, tab. 4, fig. 4-6, tab. 5, fig. 6-11 et tab. 6, fig. 1-1).

4 Voy. Unger, Ucb. ein. in der tertiärform sehr verbreit. Farn. (Wirkl. mitgl. d. Kaïserl. Akad. 4. Wissensch., Sitz. w., 17 mars 1864, tab. 1 et 2). à

5 Jahrouch d. Kaïserl. géolog. Reichsand, 1810, XX band., n° À, tab. 2,

probablement contemporains des couches d’Armissan, où M. Brongniart a observé autrefois des vestiges de parties fructifiées d’une Osmonde qui pourrait bien se rapporter à l'espèce dont nous parlons. .Les lignites de Manosque et ceux de Thorens appartiennent à l’aquitanien. Ainsi, lOsnunda (Plenasium) lignilum était répandu dans une grande partie de l’Europe un peu avant que l’Osmunda (Euosmunda) Heerii, y fàt arrivé, probablement par la duection du nord; et l’abaissement de la température a bien pu favoriser l’extension du type demeuré depuis indigène, aux dépens de celui qui fut éliminé avant la fin du miocène du sol européen et que l’on ne retrouve plus maintenant que dans le sud et dans l'est de PAsie.

S'il est des types tertiaires, que des types rivaux, mieux adaptés aux nouvelles conditions d'existence amenées par le temps, ont remplacés dans notre zone à l’époque miocène, il en est d’autres qui, probablement aborigènes, ont pu se maintenir sans altération, depuis un temps fort reculé jusqu’à nos jours, dans une partie au moins du continent européen, plus ordinairement sur sa lisière méridionale, ou qui habitent encore les mêmes lieux qu'autrefois. Nous citerons comme se rapportant à cette catégorie le type de la Sabine (Juniperus sabina L.), ceux du Laurier ordinaire (Laurus nobilis L.), du Nerium oleander L. où Laurier-rose, du Cercis siliquasbrum ou Gainier, enfin les types que représentent de nos jours les Prstacia lenhiscus et terebinthus. Ces végétaux habitent encore maintenant le midi de la France, représentés par des formes subidentiques aux formes fossiles observées sur divers points de l'Europe tertiaire, dès la fin de Péocène. Ces formes se montrent dans le cours du miocène avec des variations plus où moins prononcées selon les étages et sous un aspect d'autant moins éloigné de l’état actuel que l'on s'adresse à un étage plus récent. Remarquons encore que ces types se rencontrent tous dans la flore des gypses d'Aix, de même qu’ils se trouvent actuellement réunis en Provence.

La Sabine, sous le nom de Juniperus ambiqua Sap.‘, existe dans la flore des gypses d'Aix, dans les localités tongriennes de Saint-Zacharie, de Saint-Jean de Garguier, ainsi que dans la flore des argiles miocènes du bassin de Marseille, La race européenne habite maintenant les massifs de la Haute-Provence, ceux de la région des Alpes, de la Lombardie au Tyrol, les montagnes de la Grèce, de la Tauride et du Caucase.

Nous tracerons l’histoire du Laurier noble et du Laurier-rose en décrivant les formes pliocènes de ces deux types, qui font partie de la végétation de Meximieux. Mentionnons cependant ici le Laurus Omalii Sap. et Mar., des marnes heersiennes

1 La découverte récente des galbules de cette Cupressinée, permet d'affirmer qu'elle se rapprochait sensiblement du

Juniperus excelsa Bieb., qui représente la Sabine sur les montagnes de l'Asie occidentale,

de Gelinden près de Liége, comme représentant, à l'extrême base de l’éocène, un Laurier déjà voisin de celui des Canaries. Le même type reparaît, avec le Z. Forbesi Heer, dans l’éocène moyen de la Sarthe et de l’île de Wight; on le retrouve encore dans les spécimens les mieux caractérisés du Z. primigenia Ung., espèce de l’éocène supérieur et du tongrien, dont les feuilles sont quelquefois étroitement lancéolées, comme celles du ZLaurus nobilis salicifolia de nos jardins. Enfin, dans le miocène inférieur, on rencontre à Armissan (Aude) et à Brognon (Côte-d'Or) des spécimens de Lauriers presque identiques avec les formes actuelles, sauf une atténuation un peu plus prononcée dans le mode de terminaison supérieure des feuilles. Celles d’Armissan rappelleraient plutôt le Z. Canariensis; celles de Brognon paraissent plus analogues au Laurier indigène, I] n’est pas surprenant de constater ensuite, dès le commencement du pliocène, l'existence d’un ZLaurus tout à fait pareil à la race canarienne, soit en France, soit en Italie, où M. Gaudin l’a signalé, depuis des années, dans les travertins toscans, sous le nom de Z, C'anariensis (Monsummano, Jano, San-Vitaldo) et sous ceux de Persea speciosa * et de L. Guiscardi ® (Jano). |

Les Neriuin éocènes (N. Parisiense Sap., N. repertum Sap.) ont des feuilles beaucoup plus petites que celles de nos espèces. Le N. Parisiense, du calcaire grossier, est bien distinct de tous ceux que nous connaissons, mais le N. repertum, des gypses d'Aix, malgré ses proportions menues, diffère assez peu du N. oleander L. Le N. Gaudryanum Bronen., de Grèce, et celui de Bilin, particulièrement ce dernier. ressemblent davantage encore au Laurier-rose actuel. Nous verrons que la race pliocène de Meximieux n'est plus séparée de celui-ci que par une nuance à peine sensible.

Les exemples les plus frappants de la ténacité de certains types anciens à persister dans la même région, nous sont fournis par les genres C'ercis et Pistacia.

Le C’. antiqua Sap., des gypses d’Aïx, avait des feuilles orbiculaires, terminées en coin obtus à la base, plus voisines par leur forme de celles du €. C'anadensis que de l'espèce européenne actuelle, spontanée aux environs de Nice, de Montélimart et de Narbonne; mais ces feuilles étaient fermes, sinon coriaces, comme celles du C. japonica, et les fruits étaient beaucoup plus petits que ceux de notre Gainier, Un peu plus tard, vers le tongrien supérieur, on rencontre à Brognon un autre Cercis dont les feuilles, assez souvent cordiformes, ressemblent davantage à celles de lespèce indigène. Le (. Ameliae, qui fait partie de la flore aquitanienne de

4° Mémoire sur les travertins toscans, p. 22, pl. 3, fig. 8-11. 1° Mémoire, pl. 10, fig. 8.

* Contrib. à la Flore fossile italienne, ?* Mémoire, pl. 8, fi

Manosque, reproduit assez fidèlement l'aspect du C’, canadensis ; la consistance de ses feuilles est visiblement membraneuse, mais les fruits continuent à être fort petits. Le C, Virgiliana Mass., touche au contraire au C. siliquastrum par la dimension et la forme de ses fruits, aussi bien que par le contour orbiculaire-cordiforme de ses feuilles, et enfin le Gainier actuel devient fréquent dans les travertins toscans (Perolla, Poggio-à-Montone), probablement pliocènes, ainsi que dans le quaternaire de Provence. L'espèce vivante européenne ne saurait être qu’une descendance légèrement et sraduellement modifiée de l’une des formes tertiaires qui l’ont précédée.

En ce qui concerne les Pistacia, il est naturel que le Lentisque, dont les feuilles sont persistantes et dont les aptitudes sont en tout plus méridionales que celles de son congénère le P. terebinthus, se soit montré avant ce dernier. D'autre part, dans l’ordre actuel, les deux types, bien que très-distincts, ne laissent pas de donner lieu à un produit hybride que nous avons signalé sous le nom de P, lentisco-terebinthus et dont les feuilles sont persistantes comme celles du Lentisque. Get hybride manifeste une curieuse analogie avec le P. reddita Sap., prototype éocène du Térébinthe. En définitive, avant la fin de l’éocène, nous trouvons réunis à Aix en Provence un Lentisque (P, aquensis Sap.), un peu différent du nôtre par des folioles plus étroites, plus nombreuses et des rachis plus largement ailés, et un Térébinthe [P. reddita Sap.), à feuilles imparipennées, avec la foliole terminale sessile, dont la consistance coriace est visible. La florule de Ronzon, près du Puy-en-Velay (Haute-Loire), postérieure de très-peu à celle des gypses d’Aïx, a fourni à l’un de nous la preuve qu'un Lentisque pourvu de folioles exactement pareilles à celles de l’espèce vivante habitait les alentours du lac de Ronzon et ne tarda pas à se répandre dans tout le midi de la France où 1l se substitua au P. aguensis, Le P. Lentiscus se montre effectivement dans les calcaires marneux littoraux du bassin de Marseille, à Saint- Jean de Garguier, puis à Armissan*, ensuite à Bonnicux et finalement à Manosque et dans les argiles miocènes de Marseille. Il résulterait de cette série de recherches, que nous avons tout lieu de croire fondées, que le Lentisque actuel n’aurait plus guère changé depuis l’âge longrien et serait dès cette époque indigène dans le midi de la France, où 1l existe encore aujourd’hui.

Nous avons vu que, à côté du Lentisque primitif (P. aguensis), le P. reddita représentait un Térébinthe prototypique, à feuilles probablement coriaces et persistantes; c’est seulement à Armissan, vers la fin du tongrien que se montre le plus ancien Térébimthe (P. Gervais Sap.). Pour recomposer cette forme primitive, il

4 C'est le Rhus affinis, Sap. — Études sur la végétation tertiaire, II, p. 351; — Annales des sciences naturelles, 5° série, t. IV, p. 207.

faut combiner le Rhus pistacina Sap.*, avec les fruits signalés en premier lieu par l’un de nous sous le nom de Carpolithes Gervaisi*. Une magnifique empreinte du musée de Lyon nous montre ces fruits, semblables par leur structure à ceux des Térébinthes, disposés en grappe composée, comme dans ce type, et adhérant encore à un rameau dont la base laisse voir les cicatrices d’insertion des feuilles tombées à la fin de l’année précédente, tandis que le prolongement du rameau, dépouillé comme le sont les tiges des Térébinthes à l'entrée de l'hiver, porte encore des résidus de pétioles communs, dénudés de leurs folioles. On observe même à côté de l’inflorescence une de ces folioles isolée et très-reconnaissable à sa forme et aux détails de sa nervation. Ce Pistacia d'Armissan ressemble à n’en pouvoir douter au P. /atifolia Desf. (P. atlantica, var. B, latifolia, D. C., Prodr.), qui n’est qu’une race représentant en Orient le P, atlantica et ne différant de la forme normale (P. lerebinthus) que par des fruits plus gros, des folioles plus larges, dont la terminale est ordinairement sessile. Les fruits de la race fossile, comparés à ceux de la forme actuelle, présentent une différence à peme sensible ; ils sont un peu moins globuleux, un peu moins élargis-obtus au sommet; la dimension est d’ailleurs la même des deux parts et les panicules tertiaires ont exactement la forme de ceux de la variété actuelle de Constantinople, que lPon ne saurait réellement distraire du P, terebinthus ordinaire, sinon à titre de race plus ou moins permanente, À partir de cette époque et pendant toute la durée du miocène, le type du Térébinthe, donnant lieu sans doute à une foule de diversités locales, a dû se répandre dans l’Eürope entière. Il en a été signalé une foliole à Bilin*, sous le nom de P. Bohemica Ett. Une autre foliole, voisine de la précédente et provenant des lignites de la Wétéravie, a été figurée par M. d’Ettingshausen sous le nom d’Arfocarpidium veteravicum. L’un de nous a découvert un vrai Térébinthe dans les argiles miocènes de Marseille. Cette dernière forme est plus petite que celle d’Armissan; elle ressemble à des spécimens du ?, terebinthus recueillis en Orient et dans l’île de Chypre et plus particulièrement au P. Palestina, qui n’est qu'une race orientale du Térébinthe, à folioles plus grêles, plus petites, elliptiques et mucronulées au sommet. Nul doute que le Térébinthe actuel, si commun dans la partie calcaire du midi de la France, d’où il remonte jusquen Savoie, ne soit le prolongement direct de l’une des formes que nous venons de signaler et qui, depuis la fin du tongrien, ont constamment habité notre sol.

Avant de quitter le terrain sur lequel la recherche des éléments de la végétation

1 Études sur la végétation tertiaire, t. IL, pl. 13, fig. 4. ? Loc. cit., p. 883, pl. 11, fig. 11; — Annales des sciences naturelles, 5° série, t. IV, p. 289. 3 Die foss. FI. d.tert. Beck. von Bilin, Il, p. 49, tab. 1, fig. 25.

DONT SE COMPOSAIT LA VÉGÉTATION TERTIAIRE 193 miocène nous a transportés, nous interrogerons encore les Érables et quelques autres groupes susceptibles de nous fournir des enseignements du même ordre que les précédents, bien que ne révélant pas une aussi grande fixité de caractères, mais plutôt une longue série de modifications partielles, simultanées ou successives.

L'Érable miocène par excellence est l'A, frilobatin Al. Br. : il commence à se montrer dans laquitanien (Manosque, Provence, — Hohe-Rhonen, Suisse, — Radoboj, Croatie, — Koumi, Eubée). I est assez rare dans les localités du miocène inférieur, où il se montre pour la première fois, et réduit en même temps à de plus petites proportions pour les feuilles comme pour les fruits. Cette espèce, répandue ensuite dans un très-erand nombre de localités de l'Europe tertiaire, atteint son apogée lors du miocène supérieur à Œningen, soit par le développement, soit par la multiplicité des formes, soit par l’abondance des spécimens qui témoigne de la prépondérance de ces arbres sur la plupart de ceux que comprend la flore de ce dépôt, la plus riche de toutes les flores fossiles connues. L’A. frilobatum, proche voisin de l'A. rubrum L., d'Amérique, dont il serait l’ancêtre, selon M. Heer', n’a pas survécu en Europe; il à disparu probablement, non pas sous les atteintes du climat, mais devant l'invasion d’une série de formes plus jeunes et plus vigoureuses, qui eut lieu vers le pliocène. M. Heer, qui connaît bien l’espèce, l’indique à Gruarene et à Stradella, localités qui font encore partie du miocène supérieur. [l se peut que cet Acer ait existé à Sinigaglia, cependant toutes les feuilles figurées par M. Massalongo dans sa flore se rapportent au Platanus aceroides et ne peuvent par conséquent être invoquées à titre de preuves. En France, l'A. #rilobatum existe à Ménat (Auvergne) et au mont Charray (Ardèche), localités qui se rangent dans le miocène récent, mais on ne l’a encore rencontré ni à Meximieux ni dans les cinérites du Cantal, dépôts certainement pliocènes. Les Érables, qui se substituent partout à l'A. #rilobatwn dans le pliocène, ont commencé à paraître dans l’âge immédiatement antérieur, sous une forme un peu différente et jouant un rôle des plus subordonnés, à côté des espèces qu’ils sont destinés à éliminer plus tard, après avoir graduellement gagné en ampleur, en force et en diversité, et après avour revêtu des caractères de plus en plus tranchés. Les types des principaux Érables pliocènes n’ont pas disparu ; ils ont passé dans l’ordre actuel et se trouvent encore r'eCONnaIs— sables dans un certain nombre d’espèces vivantes de l’ancien continent, qui semblent être un prolongement direct des formes pliocènes, de même que celles-ci se rattachent à des formes antérieures. Seulement, tandis que les À. primaevum Sap., gar-

guieri Sap. et narbonense Sap., qui caractérisent le tongrien du midi de la France,

4 Voy. Le Monde primitif de la Suisse, traduit de l'allemand par J. Demole, p. 411.

n’ont que des affinités assez vagues avec les formes du monde actuel, tandis que l'A. otopteriæ Gœpp., venu des régions arctiques en Europe, vers le miocène supérieur, ne ressemble à aucun Érable vivant, et que les À. trilobatum Al. Br., vitifolium Al. Br. et eriocarpoides Heer, se rapprochent visiblement de trois formes américaines actuelles, on constate que les types d’Acer pliocènes sont en partie demeurés européens, en partie devenus asiatiques. On peut les distribuer en cinq groupes représentés maintenant : le premier par l’A. monspessulanum L. et ses variétés, le deuxième, par l'A. campestre L., le troisième par VA. opulifolium L. et ses variétés, le quatrième par l’A. Zactum GC. A. Mevy., et les À. pictum Thb. et cultratum Wall., le cinquième enfin par VA. polymorphum Thb., et les sous-espèces qui se groupent autour de lui. Les deux derniers oroupes sont maintenant asiatiques et le dernier est plus particulièrement japonais. Leur importance a été grande dans le pliocène mférieur. I sont très-anciens sur le sol européen tertiaire, et on peut suivre leur trace jusque dans le tongrien ou du moins jusque dans l’aquitanien de notre pays.

Les deux premiers groupes se confondent à l'origine. Celui de Acer monspessulanum a toujours été très-polymorphe, c'est-à-dire riche en races où sous-espèces ; il semble qu’il ait donné naissance au second groupe qui revêt plus tardivement les caractères distinctifs de l’espèce européenne actuelle. L'exemple le plus ancien remonte au tongrien supérieur d’Armissan, où l’un de nous a recueilli PA. psewdocampestre Ung., dont les feuilles trilobées, à segment médian court et obtus, tantôt entier, tantôt lobulé, tandis que les latéraux sont divariqués et entiers, ont été comparées à la fois à celles de l'Â. campestre, de VA. creticum et de PA. monspessulanum. En réalité, ces feuilles, que l’on recueille sur plusieurs points du sol tertiaire, à Sagor (Carinthie), à Parschlug, à ŒEningen, semblent intermédiaires aux principales formes actuelles et de plus sujèttes à varier. Presque en même temps se montre l'A. decipiens Heer, dont les segments sont égaux, plus ou moins atténués au sommet et les latéraux étalés à angle droit. Cette forme, ancêtre direct de l'A, monspessulanum, paraît en Provence (Bonnieux), dans l’aquitanien de Suisse (Hohe-Rhonen), puis à Œningen, à Schossnitz, à Sinigaglia ‘; ensuite dans une foule de localités pliocènes, spécialement dans les cinérites du Cantal. À côté de l’A. decipiens, 1 faut encore mentionner l’A. angustilobum, dont les segmentsé troits sont plus ou moins dentés-lobulés et qui se montre dans les argiles miocènes du bassin de Marseille, aussi bien qu'à Manosque et qu’en Suisse. C’est là une espèce qui

1 C'est l'Acer integrilobum Web., l'A, triænuim Mass. (FT. senogal., p. 330, tab. 15-16, fig. 6, tab. 20, fig. 2 et 38, fig. 6) et A. trimerum Mass, (loc. cit., p. 335, tab. 15-16, fig. 8-10, tab. 18, fig. 4-7, et 28, fig. 1-5).

DONT SE COMPOSAIT LA VÉGETATION TERTIAIRE 195 doit être rapportée au mème groupe, mais dont la durée semble limitée au miocène. L’A. creticum lui-même apparaît en Europe dans le pliocène, Il existe certainement dans les marnes à tripoli de Ceyssac (Haute-Loire), où ses fruits ont été recueillis en même temps que ses feuilles et peut-être aussi à Sinigaglia, où Massalongo l’aurait signalé sous le nom d’A. pseudo-creticum *,

Le type de l'A. campestre proprement dit se trouve représenté à Sinigaglia par l'A. italicum? Mass., dont les feuilles sont cependant plus grêles que celles du type moderne. — Le troisième groupe est au moins aussi polymorphe dans les temps anciens que dans l’ordre actuel, où à côté de PA, opulifolium proprement dit on voit se ranger une foule de races locales plus où moins accentuées.

La plus ancienne forme à nous connue, susceptible d’être rattachée à ce groupe, est une feuille du tongrien de Saint-Jean de Garguier, que l’un de nous a publiée sous le nom d'A, massiliense Sap. *, qui ressemble, sous de très-faibles proportions, aux plus petits spécimens de 14. opulifoliun granatense Boiss. Cette première et très-rare forme précède FA. recognituim Sap. et un autre Acer non encore décrit de la flore aquitanienne de Manosque, qui reproduisent évidemment le type de VA. opuli folium. Ces mêmes formes agrandies reparaissent dans le pliocène, particulièrement à Meximieux. L’A. Ponzianum Gaud., répandu en Italie et dans le Cantal, se rattache sans difficulté au même groupe, auquel nous rejoignonsaus si l'A. eerti, var. Weberianum “ et VA, Santagatæ * Mass. Cette dernière espèce offre un rapport frappant avec LA. recognitum de Manosque. Les À. brachyphyllum Heer et opuloides Yeer, du miocène de Suisse, font encore partie du même groupe qui, considéré dans son ensemble, donne lieu à un enchaînement de formes étroitement reliées entre elles, partant du tongrien et aboutissant enfin à la flore actuelle.

Le quatrième groupe a son plus ancien représentant connu à Armissan (Aude) dans l'A. quinquelobum Sap.”. C’est à ce groupe qu'il faut rapporter l'A. integerrimum Viv., qui se trouve en Toscane (Val-d’Era) ? et à Sinigaglia *, l'A. trachyticum Kov..d'Erdobenye, et enfin notre À. lætum pliocenicum (A. subpictun Sap.) qui se montre non-seulement à Meximieux, mais dans le Cantal et dans la Haute- Loire. Toutes ces formes échelonnées du miocène inférieur au pliocène s’enchaïnent

1 Voy. Massal., loc. cit., p. 339, tab, 15, fig. 6 et tab. 20, fig. 5.

2 Loc. cit., p. 327, tab. 38, fig. 9-10.

3 Études sur la végétation tertiaire, Il, p. 126, pl. 6, fig.6 ; — Annales des sciences naturelles, 5° série, 6. III, p. 129.

4 Massalongo, F1. senogal., tab. 19, fig. 2 et tab. 20, fig. 4.

5 Id., Loc. cit., p. 342, tab. 13, fig. 8, et tab. 14, fig. 5.

6 Études sur la végétation tertiaire, Il, p. 324, pl. 9, fig. 11; — Annales des sciences naturelles, 5° série, t. IV, p; 180.

7 Gaud., 5° Mémoire, p. 20, pl. 4, fig. 7.

8 Massalongo, Loc. cit., p. 341, tab. 18, fig. 8, et tab. Al, fig. 10.

étroitement et les plus récentes manifestent avec les A. laetum C. A, Mey., de la haute Asie, et pictum Thb., du Japon, une évidente affinité.

Le cinquième groupe commence dans lPaquitanien de Manosque par FA. gracile Sap.; il a pour représentant, dans la mollasse suisse, ainsi qu'à Radoboj, A. Ruminianum Heer; et plus tard, l'A. po/ymorphum Sieb. et Zucc. se montre lui-même dans le Cantal sous une forme qui diffère fort peu de l’une des races actuelles du Japon, VA. septemlobum de Thumberg.

On le voit, dans ces sortes d’enchaînements par séries successives, dont il existe des exemples dans une foule de groupes, les espèces fossiles les plus récentes se rapprochent de leurs analogues actuels plus encore que leurs devancières. Plus les formes similaires des nôtres touchent à l’âge moderne, plus aussi leurs divergences s’effacent et leur affinité se manifeste d’une façon croissante jusqu’à ce que, pour beaucoup d’entre elles, cette affinité devienne, soit une identité absolue, soit une liaison trop intime pour ne pas entraîner l'existence d’un lien de filiation réciproque. Déjà, dans le miocène inférieur, on observe des espèces tout à fait semblables à celles du monde actuel : il en est ainsi du S'eguoia sempervirens miocenica (S. Tournalii Sap.), du Taxodium distichum, du Pistacia lentiscus et de quelques autres. Mais vers la fin de la période, ces points d’attache entre le passé et le présent se mulüplient dans une proportion considérable; leur évidence frappe l’esprit, aussi bien que leur nombre. Le Zelkova Ungeri (Planera Ungeri Ett.) miocène est déjà bien voisin de notre Zelkova crenala; il existe pourtant entre eux quelques différences légères qui empêchent de les confondre; mais en abordant le pliocène on voit s’effacer dans le type fossile les dernières nuances différentielles et l’on est bien forcé de réunir le Zelkova du Cantal à celui du Caucase. Il en est de même du Pferocarya denticulata O. Web., qui ressemble déjà beaucoup, selon le témoignage de M. Heer ‘, au P. C'aucasica et finalement se confond avec celui-ci à l’époque des cinérites du Cantal. Sinigaglia, le Val d’Arno, Meximieux et le Cantal se ressemblent sous ce rapport; partout, à côté même des anciens types qui persistent en partie, des formes visiblement semblables à celles que nous avons sous les yeux, soit européennes, soit exotiques, se manifestent et tendent à se multiplier. La transition qui mène d’une forme tertiaire à une forme encore vivante s’opère généralement sans effort, à l’aide de nuances ménagées, ou bien par l'intermédiaire de races plus ou moins accentuées, qui réalisent le passage et permettent d’entrevoir quelques-unes au moins de ses phases successives. L’insuffisance des documents est ici le seul obstacle qui s’oppose à ce que l’on puisse se rendre compte de l’ensemble du phénomène.

4 Le Monde primitif de la Suisse, traduit par Demole, p. 416.

Les A/nus glutinosa orbicularis (Sap.) du Cantal, et glutinosa Aymardi (Sap.), de la Haute-Loire, ne sont que des variétés ou races locales, trop voisines de notre À. glutinosa pour en être séparées, et cependant ils sont loin de se confondre entre eux. Le Faqus pristina Sap., de l’aquitanien de Manosque, touche déjà au Z”, ferruginea Michx., d'Amérique. Les #°. Marsilii Mass. et Gussonii Mass. reproduisent visiblement le mème type à Sinigaglia. Les F. incerta, betulæfolia et Deucalionis, du même auteur et de la même localité *, se rattachent au contraire au FF, altenuata Græpp., signalé à Schossnitz en Silésie et ailleurs. Enfin, à côté d’eux, le F, Chiericii Mass. * ressemble plutôt au Hêtre européen actuel, dont il est impossible de ne pas admettre la présence dans le val d’Arno supérieur * (sables jaunes, travertins de Jano), à Stradella et encore plus dans le Cantal où abondent les feuilles du }", sylvatica, plus polymorphe cependant que de nos jours et offrant des variétés qui ramènent par la terminaison pyramidale et le bord denté aux Z°. attenuatu, pristina et Marsilii.

Le Carpinus suborientalis Sap., dont les feuilles et les involucres abondent dans le Cantal et se retrouvent dans la Haute-Loire, sert de lien entre le C, orientalis Lam., le C. betulus L. et le C. pyramidalis Gœpp., forme miocène dont il s’écarte à peine, si l’on considère cette forme à Schossniiz, dans le miocène supérieur, mais dont il s’écarte davantage, si l’on s’attache aux exemplaires déjà plus anciens de ce même C. pyramidalis, dans la mollasse suisse,

Il existe à cette même époque toute une série de formes, encore imparfaitement classées, au moyen desquelles on s’achemine graduellement vers le type du Quercus robur. Les Q. Buchii Web., undulata Web. et Gæpperti Web. paraissent être les prédécesseurs de ce type de chêne dans le miocène. Antérieurement encore, vers le tongrien et l’aquitanien, les Q. iicoides (Heer), oligodonta Sap., armata Sap. (Armissan), cuneifolia Sap. (Gargas) représentent des formes plus anciennes, de consistance coriace, à lobes peu nombreux et peu profonds, qui pourraient bien être la souche première de celles qui suivirent. Quoi qu’il en soit de cette filiation originaire, les ancêtres directs de notre Rouvre se multiplient vers le miocène supérieur et deviennent reconnaissables, tout en donnant lieu à une foule de races locales, à mesure que se déroule la période pliocène. En Allemagne, on observeles Q. Reussana Ludw., sxbrobur Ludw. (non Gœpp.) et undulata Ludw. (non Gœpp.), des lignites récents de la Wétéravie (Dernbach), que l’on pourrait rattacher au Q. pseudo-alnus

41 F1. foss. senogal., p. 201 et 202, tab. 9, fig. 19, tab. 21, fig. 18, et tab. 25, fig. 2-5.

2 Loc. cit., p. 203, 205 et 206, tab. 30, fig. 1 et 9-10.

3 Loc. cit., p. 207, tab. 82, fig. 5.

4 Ch. Th. Gaudin, Mémoire sur quelques gisements de feuilles fossiles dela Toscane, p. 31, pl. 6, fig. 6-7.

Ett. (Bilin), tandis que ce dernier rappelle positivement le Q. larguensis Sap., de Manosque. Les Q. etymodrys Ung. et deuterogena Ung., de Gleichenberg (Styrie), se rattachent plutôt, à l'exemple du Q. groenlandica Heer, au type du Q. prinus L. d'Amérique. Au contraire, le Q. elymodrys Mass. (non Ung.) et ses variétés ! de Sinigaglia dénoteraient, selon nous, une forme prototypique du ©. cerris L., et le Q. Cornaliæ Mass. représenterait une forme alliée soit au Q. ægilops, soit peut-être au Q. prasina, qui tous les deux font parte d’une autre section que le Q. robur. Mais, dans la même flore, une belle feuille, figurée par Massalongo sous le nom de Q. Fallopiana reproduit très-clairement le type de notre Robur. Le même Chène ou une forme très-rapprochée se montre dans les cinérites du Cantal, où l’un de nous la sisnalée sous le nom de Q. robur pliocenica. Dans les sables supérieursde Montpellier, un Chêne inédit, Q. monspessulana Sap., dans le Val d’Arnoles Q. scillana Gaud. (Puzzulenta), lucumonum Gaud. (argiles brûlées), Parlatori Gaud. (Montajone), se rattachent probablement au même groupe ou servent de trait d'union entre le Q. robur et le Q. Mirbeckii d'Algérie. Le -Q. {oza Bose. (Q. Pyrenaica Lam.), encore indigène sur plusieurs points du territoire français, surtout dans l’ouest, existe certainement à l’état fossile à Massa-Maritima, et, à côté de lui, le Q. robur véritable a laissé dans la même localité de nombreuses empreintes de feuilles qui semblent se rapporter à des variétés, encore vivantes en Italie, du Q. pubescens Wild., qui n’est lui-même qu’une sous-espèce du Q. robur sessiliflora.

L’Ulinus Cocchii Gaud., répandu à cette époque en Italie comme en France, touche à notre Ü. ciata Wild., si près lui-même de l’U. americana Michx. Le type de VU. ciliata remonte plus haut dans le passé, puisque sa présence sur l'horizon d’'ŒEningen nous a été révélée par des fruits très-bien conservés, trouvés à Wangen. LU. quadrans Gœpp. et avant lui VU. Braunii Heer, d'ŒEningen, nous font connaître des formes alliées de près à notre {. campestris L. ; enfin, l'U. montana Sm. est loin d’être sans précédent; c’est à lui que se rattache l'U. palæomontana Sap., de Ceyssac, dont il existe une très-belle samare ; et avant celui-ci on remarque à Schossnitz VU. wrtiecæfolia Gœpp., dont les feuilles et la samare sont connues. Ces deux espèces s’écartent déjà assez peu de leur analogue actuel. Une marche semblable permet d’arriver au travers d’une série de formes transitionnelles jusqu'aux Populus alba, tremula et canescens, qui se montrent sous leur apparence actuelle dès la première moitié du pliocène. Les Populus crenata Ung. (Sotzka, Radoboj), heliadum Ung. (Radoboj, ŒEningen), Aeoli Ung. (Parschlug, Salzhausen), tremulæfolia Sap. (argiles du bassin de Marseille), conduisent au P. tremula L. observé derniè-

! El. foss. senogal., p. 178, tab. 22-28, fg,.8,.5. 7, 10, 14, 12, 14 et tab, 31, fig. 5.

rement dans les cinérites du Cantal: LeTremble, qui fréquente de nos jours les bois montagneux et qui a dû posséder autrefois les mêmes aptitudes, n’a pu laisser que de rares empreintes. Le type ambigu du P. canescens Sm. est représenté dans la flore miocène de Koumi (Hubée) par une forme alliée de plus ou moins près au P. crenata Ung., que M. Unger a désignée à tort sous le nom de P. attenuata. Cette espèce pourrait être nommée P. ewboïca. Les feuilles du pliocène de Montajone, fiourées par M. Gaudin, dans son premier mémoire *, sous le nom de P. leucophylla, touchent déjà au P. canescens actuel; celui-ci, qui établit dans la nature vivante un lien entre le Tremble et le Peuplier blanc, se montre, selon nous, très-nettement caractérisé, à Ceyssac, dans la Haute-Loire, sur un horizon sans doute très-peu éloigné de celui des cinérites du Cantal. Nous verrons par la flore de Meximieux que le Populus leucophylla Ung. (non Gaud.), du miocène récent de Freyberg et de Gleiéhenberg est suivi presque immédiatement d’une forme difficile à distinguer de notre P. alba, autrement qu’à titre de race.

Il est donc impossible de révoquer en doute, parce que le phénomène ressort de l’ensemble des faits que nous venons de passer en revue et de bien d'autres que nous négliseons forcément, qu’une tendance générale pousse les formes végétales d'Europe, celles du moins qui ne sont pas destinées à périr sans descendance directe, à se rapprocher par un mouvement continu ou encore par une série de petits soubresauts de celles qui vivent encore soit en Europe, soit ailleurs, jusqu’au moment où elles cessent de se distinguer de ces dernières. Ainsi, remarquons-le tout de suite, lorsqu'il est question de l’arrivée ou de la présence des espèces actuelles, ces expressions ne signifient pas qu’il s’agisse uniquement des espèces encore indigènes, n1 même de celles que nous rencontrons vers le midi de l’Europe, comme celles de la région méditerranéenne, mais encore d’une foule d’espèces éliminées de l’Europe par l'effet d'événements subséquents et maintenant américaines, canariennes, ouest-asiatiques, centro-asiatiques, enfin chinoises ou japonaises. Cette communauté originaire. de formes végétales entre notre continent et les pays les plus éloignés du nôtre, dans le sens des longitudes, implique nécessairement l'existence d'anciennes liaisons territo— riales et de plus l’influence de conditions climatériques sensiblement pareilles d’un bout à l’autre de la zone tempérée boréale. Les espèces pliocènes, par une conséquence rigoureuse de leur diffusion, ont dû, à un moment donné, occuper généralement une aire très-vaste, et, sauf les races où sous-espèces, plus multipliées alors que de nos jours, chaque type spécifique, englobanttoutes les variétés issues de la même souche, devait être établi sur un grand espace. Ainsi, autant qu’on peut le présumer

4 Mémoire sur quelques gisements de feuilles fossiles de la Toscane, p. 29, pl. 4, fig. 1-5 et pl. 12, fig. 4. Ÿ

à une telle distance des événements, la physionomie de la végétation êtait alors sujette à bien moins changer que de nos jours, aux yeux de celui qui serait allé l’observer soit dans l’extrème Orient, soit dans la direction opposée, L'Europe pliocène possédant, partiellement au moins, les formes du J apon et de l'Amérique du Nord, à côté des siennes propres, et y joignant celles de l'Asie, celle des bords actuels de la Méditerranée etdes Canaries, était évidemment beaucoup plus riche que . de nos jours. Elle avait les Magnolias, les Platanes, les Liquidambars, les Tulipiers, les Carya et les J'uglans de l'Amérique du Nord, les Lauriers, les Viornes, les Houx des Canaries où de la Caroline, le Mûrier du Canada, les Pterocarya, Z elkova, Torreya de l'Asie, les Érables du, J apon, elle avait encore le Laurier-rose et un Grenadier particulier ; elle y ajoutait le Hêtre, le Tremble, le Peuplier blanc, les Chênes, les Ormes, les Charmes, les Érables qu’elle a gardés, sans compter des Tilleuls plus diversifiés et plusieurs autres essences ; elle réunissait donc une foule de traits épars à ceux qui caractérisent encore son sol, soit dans le N ord, soit dans le Sud; plus opulente, plus féconde que de nos jours, elle servait de trait d’union entre des continents aujourd’hui séparés, ayant chacun leur population spéciale ; elle offrait le tableau d’une association végétale aussi complète qu'harmonieuse. De plus, on est en droit d'admettre que cette association, loin d’être alors l'apanage exclusif de notre

pays. doit être considérée comme l’image rétrospective, en Europe, de ce qu'était l’ensemble de notre zone, dans un temps où niles obstacles matér iels, ni ceux engendrés plus tard par le climat, ne s’opposaient à la libre propagation des végétaux dans le sens des longitudes.

La végétation européenne, au début de l’âge pliocène, était cependant moins féconde en diversités locales ; elle avait en tout moins d'originalité et plus d’uniformité que dans l’âge antérieur. Composée principalement d’essences robustes et cosmopolites, certainement plus riche qu’elle ne l’est maintenant, sur quelque point du territoire européen qu’on voulût la considérer, elle l'était cependant déjà moins que dans la période miocène et bien moins encore que dans la première moitié de l’éocène. Ces propositions se tiennent et peuvent être démontrées par le même ordre de preuves.

Les travertins de Sézanne (éocène inférieur) ont la même structure que ceux de Meximieux et paraissent avoir été déposés dans les mêmes conditions. Cependant la flore de Sézanne compte au moins quatre-vingts espèces et celle de Meximieux une trentaine seulement, bien que les deux dépôts aient été également exploités sur une grande échelle. À Meximieux on n’a rencontré que deux espèces de Fougères ; Sézanne en compte plus de dix. — La flore des gypses d'Aix comprend actuellement plus de trois cents espèces déterminées ; à Saint-Zacharie, dans le ton-

grien inférieur, des recherches superficielles, poursuivies sur un point très-restreint, ont fait découvrir plus de cent vingt espèces distinctes. La végétation d’Armissan, malgré d'innombrables répétitions des mêmes formes dominantes, dépasse cent cinquante espèces. C’est à peu près le chiffre attribué par M. Heer au Monod ; et Œningen à lui seul a fourni plus de quatre cent soixante espèces. Il est vrai que cette dernière localité, dont la richesse est exceptionnelle, a pu être explorée durant de longues années. Il ne ressort pas moins de l’ensemble des observations que dans le pliocène la richesse et la variété ne sont plus les mêmes qu'auparavant : non-seulement les espèces dommantes se répétent à satiété, mais elles se trouvent associées à un nombre bien plus restreint d'espèces subordonnées. Enfin, autant que l’on peut en juger, les formes changent moins qu'auparavant, lorsque l’on se transporte d’une localité dans une autre, en ayant soin de se placer sur le même niveau.

Ce dernier phénomène est bien visible. On n’a pour le faire ressortir qu’à mettre en parallèle Meximieux et les cinérites du Cantal, avec le Val d’Arno et Simigaglia, et à se reporter ensuite aux flores tongriennes ou aquitaniennes du midi de la France, pour les comparer à celles du mème âge en Allemagne et en Suisse.

Il est effectivement bien peu d'espèces caractéristiques de ce côté des Alpes dont la présence n’ait été également signalée dans les dépôts synchroniques de la pénimsul e italique. Est-il besoin de citer le Hêtre, le Charme, le Platane, le Liquidambar, le Zelkova, l'Orme, les Érables, les Juglandées, les principaux Peupliers, qui sont évidemment représentés par les mèmes formes de part et d'autre. Le Bambusa Lug-° dunensis Sap., si répandu en France, existe visiblement en Italie, sous le nom de Poacites primævus Gaud ‘. Le Liquidambar Europœun Al. Br., l’'Oreodaphne Heerii Gaud., le Laurus Canariensis Webb., le Sassafras F'erretianum Mass., l'Ulmus Cocchii Gaud., le Carpinus suborientalis Sap., le Liriodendron Procaccinii Ung., les Acer Ponzianum Gaud., subpictum (A. lætum C. À. Mey. pliocenicum nob.), ete., ont été retrouvés en France après avoir été observés en Italie, et cependant les recherches sur la flore pliocène sont encore des plus nouvelles et des moins complètes. Dans les temps antérieurs, lors de l’aquitanien, par exemple, sur cent espèces de Manosque, trente seulement se montrent aussi dans l'étage correspondant de la mollasse suisse, C'est une proportion de moins d’un tiers. Un peu plus anciennement, Armissan ne partage pas plus de vingt-cinq espèces avec Radoboj, Haering et Sotzka, qui sont de tous les dépôts étrangers ceux qui Pavoisinent le plus par l’âge. En comparant avec Hacring isolément la flore nettement tongrienne des calcaires marneux litioraux de Marseille, il est impossible de signaler

i 2 Mémoire, Val d'Arno, p. 36, pl. 10, fig. 6.

plus de dix espèces communes sur quatre-vingts. La proportion, après avoir été d’un tiers, se réduit à un huitième dans les deux derniers cas; elle serait au plus d’un dixième, si nous consultions Saint-Zacharie, dépôt à peine antérieur aux localités précédentes. La progression est visible; elle ressort des chiffres eux-mêmes. Plus les flores tertiaires sont anciennes, plus elles tendent à se localiser ; les formes régionales déviennent fréquentes et elles se parquent dans une aire de plus en plus restreinte. Il n’en est pas moins vrai que, dès la fin de l’éocène et dans le miocène tout entier, il existait des espèces caractéristiques répandues sur de grands espaces ; mais ces espèces étaient partout accompagnées d’une foule de formes exclusivement propres à chaque localité. Ta flore comptait donc sur chaque point des espèces plus nombreuses dans chaque genre et chacune d'elles, en moyenne, occupait un plus petit espace. Telle était, à ce qu’il semble, la loi originaire; mais de l’éocène au pliocène, des gypses d'Aix aux tufs de Meximieux, la végétation changea totalement de caractère. Les espèces vigoureuses durent tendre incessamment à se répandre, à franchir les distances, à pénétrer d’une région dans une autre, à occuper une aire de plus en plus vaste, et, à mesure que ce mouvement d'expansion se produisait et atteignait enfin ses dernières limites, dans notre hémisphère, les formes locales, plus faibles et moins protégées qu'autrefois, voyaient envahir successivement leur domaine, et, après une lutte plus ou moins longue, succombaient inévitablement. C’est ainsi qu'il y eut, en Europe, dès le commencement de l’époque pliocène, un plus grand nombre d’espèces triviales qu'auparavant, plus d'espèces vigoureuses, cosmopolites et sociales, disposées à se grouper de plusieurs manières, soit en se massant à l'écart, soit en se mélant à d’autres, de manière à constituer des forêts diversement combinées ; mais 1l y eut aussi, à ce même moment, moins d’espèces propres'à une circonscription particulière, tranchées de caractères ou reproduisant les épreuves plus ou moins accentuées d’un type principal. Non-seulement les espèces, mais les groupes de divers ordres, tendirent alors à se restreindre de plus en plus en Europe, à la suite du mouvement que nous venons de signaler, et dont l’un des effets fut d’enlever à la végétation de notre continent une partie de son originalité première. La température en s’abaissant peu à peu, le sol en s’uniformisant et donnant lieu à des accidents tracés sur une plus grande échelle, les terres en se soudant de manière à former des continents plus vastes, complétèrent peu à peu ces résultats. Pourtant, quoique déjà appauvrie, la flore pliocène d'Europe demeurait encore bien plus riche que de nos jours. En ne considérant que les végétaux arborescents et frutescents,

les seuls qui nous soient bien connus , elle n’aurait cessé depuis de décliner. Encore méridionale d'aspect, associant les Laurinées et la plupart des types à feuilles

persistantes de la zone tempérée chaude aux genres à feuilles caduques qui font

l’ornement des forêts montagneuses de la partie nord de notre hémisphère, la nature pliocène, comparée à sa devancière, avait perdu, il est vrai, en originalité, en diversité, en aspects curieux et inattendus, mais elle possédait la vigueur, la force, la majesté; les végétaux qu’elle comprenait, bien moins isolés qu'ils ne Pont été depuis, favorisés d’ailleurs par les circonstances, donnaient lieu à une foule de races locales, plus variées et plus nombreuses que dans les flores actuelles. Enfin, à côté des espèces jeunes, dominantes et achevant de prendre l'essor, une partie notable des types survivants de l’âge miocène se montrait encore ; quelques-uns luttaient au premier rang, se défendant pied à pied, dans le combat de la vie; d’autres, relégués à l'écart, menacés, mais survivant encore, représentaient une collection d'objets de luxe, curieux, mais inutiles, légués par un siècle passé à celui qui lui succède. Tel est, en peu de mots, le tableau résumé de la nature végétale en Europe, vers le début des temps pliocènes, Les Mammifères, qui vont se développer et qui n’ont jamais été plus forts, plus nombreux et plus beaux que dans cette période, attestent certainement la puissance de l’autre règne, dont ils tiraient leur nourriture et qui devait être disposée de manière à la leur fournir avec profusion.

La marche, que nous venons de tracer par une esquisse rapide de ses traits les plus décisifs, est-elle particulière au règne végétal seulement? Cette marche, excluant toute possibilité de création inaugurale, découvre au contraire un enchaînement étroit des formes récentes vis-à-vis de celles de l’âge antérieur; elle démontre encore qu'après être venues, les unes du Nord, les autres de l’Est ou de l'Ouest, ou bien encore qu'après être sorties de prototypes aborigènes, les espèces pliocènes, répandues probablement sur de très-grands espaces, ont subi plus tard des vicissitudes très-diverses : plusieurs se sont éteintes pour toujours, quelques-unes ont per sisté dans le centre de l'Europe ; d’autres se sont retirées plus au sud; d’autres enfin, et ce sont les plus intéressantes, après avoir été éliminées de notre sol, ont persisté dans des régions plus ou moins éloignées ou dans des îles où elles ont pu, comme aux Canaries et dans le Japon, se maintenir, grâce à des circonstances locales. Sitel aété le processus des éléments de l’ancienne flore, les diverses séries animales n’ont pu se comporter très-différemment, en tenant compte, bien entendu, des particularités imhérentes à chacunes de ces séries et qui dépendent soit de la nature des milieux et des circonstances qui en découlent, soit du mode de développement propre aux diverses catégories. En effet, le règne animal se subdivise en groupes plus nombreux, dont le plan de structure et les adaptations sont spécialisées d’une façon si rigoureuse que le développement, dans un sens déterminé, de l’un de ces groupes, ne saurait entraîner aucune connexion directe et nécessaire avec le développement qui a pu caractériser tel ou tel autre, sauf un lien général dépendant de l’ensemble même des phénomènes. Malheureuse -

ment, parmi les travaux si nombreux que la zoologie fossile a suscités, presque aucun n’a été tracé au point de vue des filiations et des enchaînements. Dans l’immense majorité des cas, les auteurs ne se sont préoccupés en rien où n’ont tenu qu’un compte insuffisant de cet ordre de phénomènes ; ils ont négligé les autres branches de la paléontologie et les secours qu’elles doivent mutuellement se prêter, pour se renfermer dans les limites étroites d’une seule série et se borner à la description successive de chaque espèce considérée isolément. y

Malgré des lacunes immenses, les résultats connus ou entrevus jusqu’ic1 se trouvent en parfait accord avec les données que nous venons d'exposer. Examinée dans les diverses classes d'animaux qui la composent, la Faune miocène d'Europe se répartit

aisément entre les mêmes catégories que les plantes, c’est-à-dire qu’à côté des types éteints et de ceux qui sont demeurés indigènes, elle en comprend d’autres dont les homologues plus ou moins directs se retrouvent généralement plus au sud, soit dans la région méditerranéenne, soit en Afrique et dans les îles de l’Atlantique, soit dans l'Asie centrale, australe ou orientale, soit enfin en Amérique et surtout dans l'Amérique du nord. Les formes qui accusent cette dernière sorte d’affinité, toujours en minorité par rapport aux autres, ont pu arriver en Europe, comme nous avons supposé pour les plantes, par l'extrême nord ou par le nord-ouest, à l’aide d’une connexion territoriale. Cependant, il faut observer que les analogies américaines, de nature à frapper les esprits prévenus, ont été généralement exagérées. Lorsque l’on a voulu étendre à l'Amérique entière et surtout au centre et au sud de ce continent le parallèle entre la Faune miocène d'Europe et celle de nos jours, on s’est appuyé, dans la plupart des cas, sur des genres à aires très-vastes, habitant tous les continents à la fois et dont les espèces fossiles peuvent avoir avec celles du Brésil une certaine analogie de taille et d’aspect, attribuable aux eftets naturels d’un climat humide et chaud des deux parts, sans qu’il en résulte aucune probabilité en faveur de l’existence d’un lien de filiation des unes par les autres.

Le mode de distribution-des types et des formes des animaux d’eau douce, dans le centre de l’Europe miocène, vient tout à fait à l'appui de ces réflexions. Ces sortes d'animaux offrent d'autant plus d'importance que leur présence et les affinités qu’ils manifestent dépendent nécessairement des communications établies entre les eaux des divers bassins fluviatiles, à l’aide du temps et des circonstances, communications s’opérant dans une ou plusieurs directions déterminées, C’est ainsi que, dans l’économie de l’Europe actuelle, les cours d’eau qui se rendent dans la mer Noire n’ont pas les mêmes poissons que ceux qui vont dans la Méditerranée, tandis que ceux-ci diffèrent à d’autres écards des fleuves dont l'embouchure estsituée dans la mer du Nord et dans l’Atlantique. Les plus petits affluents du Rhin, du Rhône, du Danube, bien que

coulant parfois dans des vallées contiguës, montrent pourtant une faune ichthiolooique spéciale pour chacun d’eux et l’on conçoit que ces différences se rattachent indubitablement à des causes antérieures, probablement très-anciennes, ayant influé sur le peuplement des eaux dont elles ont ouvert ou fermé laccès à certaines catégories d'êtres. Une fois introduits dans une partie quelconque du domaine qui leur est propre, les êtres aquatiques doivent s'étendre et pénétrer avec les eaux qu’ils habitent, partout où arrivent ces mêmes eaux. Un faible mouvement du sol, une soudure continentale, une chaîne de montagnes qui s’abaisse et crée de nouvelles vallées peuvent amener de grands changements dans la distribution des faunes de poissons d’eau douce de chaque région et favoriser l'introduction de types auparavant inconnus. D’autres circonstances peuvent au contraire produire un résultat inverse et maintenir dans un isolement relatif des cours d’eau d’une très-faible étendue, qui possèdent alors chacun des espèces particulières, C'est ce qui a lieu effectivement en Provence. En réalité, le phénomène est identique dans sa cause, comme dans son processus, avee celui qui nous a paru avoir présidé à la végétation tout entière. Le miliéu seul est changé, au moins dès qu'il s’agit de plantes terrestres ; car, en ce qui concerne les aquatiques, elles ont dû se propager comme les animaux qui partagent les mêmes conditions d'habitat.

À Œningen, un seul genre de poissons est éteint; c’est le genre Cyclurus qu’on ne compare qu'aux Amias de la nature actuelle. Tous les autres vivent encore : ce sont des genres dont l’extension est généralement très-vaste; presque tous sont répandus à la fois dans la zone tempérée et dans les pays chauds ; un seul, le genre Cottus appartient exclusivement à la zone tempérée, dans l’ancien comme dans le nouveau continent. Les genres Perca, Acanthopsis, Cobilio, Gobis, Leuciscus, Aspius, sont à la fois mdiens et européens. Le type des Lebias se trouve actuellement représenté en Algérie et en Sardaigne aussi bien qu'en Amérique. L’Anguille va jusqu'à Madère et à Ténériffe, Les Leuciscus sont répandus dans les eaux de toutes

les parties du monde, Les Pœcilies enfin ne se rencontrent plus que dans les marécages de la Caroline, d’où elles s'étendent, il est vrai, jusque dans l'Amérique du Sud. Ce sont là des phénomènes de diffusion en harmonie avec l’antiquité présumée des types chez lesquels ils se présentent. En considérant les espèces, on reconnaît que les unes, particulièrement les Brochets, les Leuciseus et quelques Cobitis, reproduisent les formes actuelles, que les Lebias ont leurs analogues en Sardaigne ou en Afrique, tandis que le Perca lepidota Ag. manifeste de l’analogie avec les formes indiennes. Le fait des Pæcilies (Pæcilia Œningensis Wklr.) européennes est du même ordre que celui qui nous fait découvrir des Sequoia et des Libocedrus dans l’Europe ter-

taire. Autrefois communes aux deux hémisphères, les Pæcilies se sont maintenues

dans l'Amérique du N ord, tandis que ces poissons périssaient en Europe, Peut-être existaient-ils encore plus loin vers l’est et rien ne serait moins surprenant que de les retrouver en Chine ou au Japon; mais leur présence actuelle au Brésil n'implique d’affinité directe d'aucune sorte entre cette dernière région et l’Europe miocène.

Les Salamandres gigantesques d'Œningen (Andrias Scheuzeri Holl.) et des lignites de Bonn (Andrias Tschudii Myr.) ont une signification absolument pareille, puisqu'elles touchent d’un côté, surtout la dernière, à lAndrias Japonicus, et, de l’autre, aux Menopoma giganteum Bart. et fuscum Holb. qui représentent le même type dans lAmérique du Nord ; de la même façon que le Torreya de Meximieux se trouve placé entre ceux d'Amérique et le Torreya nucifera de la Chine et du Japon.

Le Crocodile de la mollasse suisse (Crocodilus buticomensis Myr.) est bien congénère de celui du Nil. Les Tortues ressemblaient, les moindres, à celles de l’Europe méridionale ou à des espèces de la Caroline et du Tennessee { T'estudo Escheri Pict. — Cistudo Razoumowskyi Pict ; C. Morloti Pict.), les plus grandes à celles de l'Inde ( Testudo viltodurana Biederm., 7. Piceti Biederm); d’autres se rapportaient à des genres (Æmys et Trionyx) aujourd’hui encore communs à l’Asie et à l’Amérique, tandis que le Chelidra Murchisoni Bell., d'Œningen, représentait, à l'instar des Pœcilies, un type de Tortue carnassière, exclusivement américain, répandu maintenant de New-York à la Floride.

L'examen des mollusques révélerait influence des mêmes lois, C’est ainsi que les Mélanies ont quitté les eaux de l’Europe pour habiter celles de l'Asie méridionale. Certaines Limnées {L. pachyqaster Thom.) ressemblent à celles du Gange ; certains Planorbes, au contraire (P. solidus Thom., P. declivis AT. Br.), se rapprochent de formes américaines, Chez les Unio, ce sont les formes européennes ou méditerranéennes qu dominent. Il en est de même pour les Hélices. L’Æ, Ramondi Br., le plus répandu de tous, est étroitement lié à l’un des Hélix de Madère, l'A. Bowdichana Fer. ; d’autres rappellent des formes de l'Amérique du Nord ; mais, à côté de ces derniers, les Æeliæ sylvestrina Zieb. et moguntina Desh. révèlent l'existence de types encore indigènes. Les grandes Clausilies (Clausilia Maxima Grat., C. antiqua Schübl.) ramènent l'esprit du côté de l’Asie orientale, et, à Meximieux même, la plus grande espèce connue (C. Terveri) ne peut être comparée qu’à celles du Japon, que leur taille distingue, parmi celles du monde actuel. Les Crustacés présentent le Telphusa speciosa Myr., d'ÆEningen, qui reproduit trait pour trait le seul crabe qui vive actuellement dans les eaux douces de la région méditerranéenne”;

! Le T. fluviatilis vit dans le sud de l'Italie, en Sicile et en Algérie; mais il existe de plus une foule de Telphuses dans les eaux douces de l'Abyssinie, de l'Afrique australe, de Madagascar et de l'Inde.

ils comprennent encore l’Homelys major Myr. !,- parent visible du Palæmon fluviatilis Mart., qui habite le lac de Garde; mais nous nous hâtons de passer aux Insectes, bien mieux connus que les Crustacés.

Liés intimement au règne végétal, les Insectes doivent se montrer plus que les autres classes en parfaite harmonie avec sa marche et son évolution. À moins d’admettre pour eux une création de toutes pièces, hypothèse que étude des végétaux est très-loin de favoriser, il paraît impossible que le monde des Insectes se trouve en contraste direct par ses affinités mdividuelles et la physionomie de ses types avec ce que la flore laisse voir si clairement. Les mêmes catégories, les mêmes parentés, les mêmes indices de filiation dont les plantes nous révèlent l’existence doivent forcément se retrouver chez les Insectes, ou bien il faut renoncer à établir aucun lien rationnel entre la nature ancienne et celle de nos jours, c’est-à-dire retomber en plein cahos. Heureusement que les insectes de l’horizon d'ÆEningen, dont le nombre s'élève maintenant à près d’un millier, ont été étudiés par un homme des plus éminents, celui-là même à qui est due la description des plantes de la même localité ; les appréciations de M. Eeer sont faites pour inspirer toute confiance. Dans un âge antérieur déjà, la Faune entomologique des gypses d'Aix, moins riche que celle d’'Œningen et cependant importante, a conduit les savants qui l’ont examinée successivement à des données en rapport avec la flore de cette localité, dont le caractère à la fois méditerranéen, sud-africain et indo-asiatique, est nettement saisissable. Les genres d’Insectes recueillis à Aïx appartiennent soit à des genres très-vastes et à des formes voisines de celles qui habitent encore la région méditerranéenne, soit à des types sud-africains (Æipporhinus), ou partagés comme le genre C'yllo entre les Indes et l'Afrique australe. Avant tout, il ne faut pas oublier, pour la juste appréciation de la faune entomologique, comparée au monde des plantes, que le développement complet de la première, par l’apparition des groupes principaux dont elle se compose, est bien antérieur à celui de ces dernières. Le règne végétal était encore réduit à un état rudimentaire par l’absence ou l'extrême rareté des véritables Angiospermes, que tous les ordres, beaucoup de tribus et de genres d’Insectes se trouvaient fixés dans leurs traits définitifs. C’est ce que montrent les dépôts riches en insectes jurassiques de Schambelen (lias inf. d’Argovie) et de Solenhofen. A cette époque, les Cycadées, les Conifères et quelques Monocotylédones étaient encore les seules Phanérogames ‘connues. La flore a donc été très en retard sur la faune entomologique, de même que les Mammifères se sont trouvés très en retard sur les plantes. Ce déve-

1 L'H. major ne ressemble pas seulement au Palæmon fluviatilis, mais encore aux Caridina, dont il existe une espèce dans les ruisseaux provençaux et languedociens. On trouve aussi des Salicoques analogues dans les eaux douces de l'Algérie et de l'Afrique tropicale (dans le Nil).

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loppement hâtif des insectes a été cause de l’immense diffusion de beaucoup de leurs genres, qui ont pu s'étendre à travers le monde entier à une époque où la plupart des types de végétaux, plus nouvellement fixés, moins favorisés d’ailleurs que les Insectes pour se propager rapidement d’un point à un autre, avaient encore un temps très-long à employer et bien des obstacles à vaincre avant d’acquérir une aire géographique aussi vaste. D'ailleurs, si les Insectes se sont développés et complétés avant les plantes, nous voulons parler d’une partie de leurs genres, des principaux et des plus diffus. Il est évident que, vis-à-vis d’un règne végétal peu varié et peu opulent, la faune des Insectes ne pouvait être ni très-riche n1 très-diversifiée, et chaque groupe pris en particulier était probablement peu nombreux. On ne saurait admettre qu’il y eût béaucoup de Lépidoptères n1 beaucoup d’Hyménoptères avant l'apparition des Angiospermes, Les Insectes xylophages, phyllophages, polyphages et carnassiers, dominaient comme de raison; les autres n'étaient cependant pas tout à fait absents. La proportion a dû changer plus tard; à quel moment ? Évidemment, lorsque la végétation s’est transformée par l’introduction et la multiplication des Angiospermes, à la fin de la craie et dans l’éocène. Alors seulement les faunes entomologiques locales ont pu se former et se développer dans la mesure même de la richesse du monde végétal, mis à leur portée.

Ainsi donc, si l’évolution générale des Insectes a précédé celle des plantes, l’évolution particulière de chaque groupe, dans une direction déterminée, et la proportion finale de ces groupes entre eux n’ont pu s’élaborer et se fixer que plus tard et posté rieurement à l'extension dernière de la végétation. C’est là ce qui explique pourquoi, dans l’éocène supérieur des gypses d'Aix, les genres d’Insectes qui prédominent sont presque tous des genres à aire très-vaste plutôt que des types locaux ou trèscaractéristiques et que la variété manque encore aux espèces, qui ne se distinguent par des extrêmes d'aucune sorte, tandis que les linéaments de la faune demeurée propre à la région méditerranéenne commencent déjà à se montrer, en donnant lieu à une évolution spéciale qu’Œningen nous fait voir entièrement accomplie, Effectivement, les types distinctifs et toutes les formes caractéristiques de l’Europe actuelle, considérée comme une grande région embrassant le centre et le sud de ce continent, le bassin entier de la Méditerranée et jusqu'aux iles de l'Atlantique, se montrent et dominent sur tous les autres dans la faune d’(KEningen. La prépondérance des espèces de cette catégorie, tellement voisines de celles de nos jours que celles-ci continuent évidemment les premières, est énorme et l’emporte sur toutes les autres. M. Heer l’affirme énergiquement et cite une longue liste de ces affinités ‘. Tandis que l’on n’a

1 Voy. Recherches sur le climat et la végétation tertiaire, p. 103 et 104, traduit par Ch. Th. Gaudin; Winterthur, 1861: — Le Monde primitif de la Suisse, traduit par Demole, p. 446 et suiv.

observé à Œningen que deux genres aujourd’hui exclusivement américains, on en trouve deux cents qui habitent encore soit l’Europe centrale, soit la région méditer ranéenne, soit enfin le continent africain. Il faut ajouter à ce nombre quarante genres spéciaux à l’époque miocène, mais qui ne sont presque tous que des sous-genres dépendant de groupes d'insectes qui possèdent aujourd’hui une aire très-étendue. Ces derniers types auraient donc contribué à accentuer la physionomie de la faune européenne, si les événements postérieurs ne les eussent fait disparaitre. Plus de cent espèces n’ont subi que de légers changements en passant de la nature tertiaire dans la nôtre. Notre Ver luisant (Clesnus orciluca Hr.), nos Hannetons /Melolontlia Greithiana Hr.), notre Dytique marginé (D. Lavateri Hr.), notre Abeille domestique (Apis Adamitica Hr.), notre Cigale (C. Einathion Hr.), se montrent sous des formes presque pareilles à celles de leurs correspondants actuels. Les genres Æschna et À grion, dans les Libellulés, les Cleonus dans les Rhynchophores, les C'allidium dans les Longicornes, les Ontophagus dans les Lamellicornes, les Zydrophilus dans les Palpicornes, des Harpalus et Amara dans les Carabiques, présentent des formes entièrement européennes. On n’a qu'à poursuivre l'examen et à rechercher des parentés plus loin vers le sud, comme nous l’avons fait pour les végétaux, on voit, en s’attachant à quelques formes particulièrement sallantes, qu'il existait alors à Radoboj des Libellules aux ailes tachetées, comme dans la partie sud des États-Unis ; un Scarites (Sc. Haidingeri Hr.) semblable à une espèce de Madère ; le genre Gryllacris, maintenant indien; le Vanessa pluto Hr., qui répond au V. Hadena des Indes. Deux Agrion, d'Œningen, ressemblent à des formes sudafricaines, et les genres Lepitrix et Gymnochila sont maintenant restreints à la même région. L’Ælater spectabilis Hr. est voisin d’espèces actuelles de l’Inde; les nombreux Calosona qui remplacent les Carabes, encore absents ou relégués dans les parties froides et montagneuses, ressemblent au C’. 2nquisitor K., de l’Europe, ou au C. Maderæ, qui vit à Madère et dans le sud de notre continent, ou encore à des formes nord-américaines. Il est facile de voir que l’on se meut toujours dans le même cercle et que c’est le long de la même ligne frontière que se rencontrent les points où l’on recueille inévitablement les mêmes indices de parenté, Ces points, remarquez-les, concordent avec ceux qui nous ont été fournis par la flore, et si l’extrême Asie et le Japon en particulier ne fournissent pas des cas d’affinités aussi fréquents que le font les Indes, les îles de l'Atlantique et l'Amérique du Nord, nous pensons que la raison véritable de cette lacune vient plutôt de la rareté des matériaux relatifs à ces pays, encore peu explorés au point de vue entomologique, que de l’absence de liens réels avec l’Europe miocène. L

A côté de cette série répétée de preuves de la filiation des formes actuelles par

celles qui les ont précédées et des vicissitudes subies par les espèces prototypiques dans les âges antérieurs au nôtre, les rapprochements signalés par M. Heer et par d’autres entre les Insectes miocènes et les sud-américains perdent beaucoup de leur importance, qui devient toute relative. Il est impossible, il est vrai, de ne pas admettre ces sortes d’analogies, qui sont cependant les moins nombreuses. M. Heer cite en première ligne la Plecia lugubris Hr., de Radoboj, comme correspondant à la P, funebris du Brésil. Le Naupactus crassirostris Hr., d'ŒEningen, se rapproche des représentants actuels du genre dans l’Amérique tropicale. Le Pruchus striolatus Ir. rappellerait, selon le même auteur, les espèces vivantes qui se nourrissent des noix de palmiers du Brésil. La C'occinella spectabilis Hr., l'Hydrophilus giganteus r., le Belostoma speciosum Hr., remarquables par leur grande taille, ont aussi leurs analogues actuels dans le même pays; mais il s’agit là généralement de genres à aire très-étendue, et l’on conçoit que la température muocène ait amené dans l’Europe ancienne, comme dans l'Amérique du Sud maintenant, un état de choses favorable au développement de quelques grandes formes. Ce serait là le résultat d’un parallélisme partiel des deux régions s’expliquant, non pas par la coïncidence de types spéciaux commun à toutes deux, mais uniquement par l'essor de la faune entomologique de l’ancienne Europe, en harmonie avec l’exubérance de la flore contemporame et dû, comme l’a très-bien établi M, Heer, à l'extrême douceur du climat miocène, presque exempt d’hivers, avec des étés moins chauds que ceux des tropiques.

Nous venons d’exposer à peu près tous les éléments nécessaires à la juste appréciation de la végétation pliocène, dans le centre et le midi de l’Europe ; nous en avons recherché le sens, nous les avons suivis, en remontant aussi haut que possible au sein du passé, dans leur marche à travers notre continent, Nous avons vu comment et dans quelle proportion ces éléments se sont combinés, à quels types antérieurs ils se sont graduellement substitués. Nous avons constaté le déclin et l’élimination successive d’une partie de ces types antérieurs, la persistance de plusieurs autres et le développement collectif de tous ceux, aborigènes où exotiques, formés sur place ou venus de loin, arrivés du pôle ou descendus de Ta croupe des montagnes de l'époque, qui contribuèrent à la composition de la flore miocène. Les types éocènes furent éliminés les premiers : nous avons pu constater qu’ils se retrouvent soit en Afrique, soit dans l’Asie méridionale, soit dans les îles de l’Afrique et de la mer des Indes, où ils persistent encore. Ceux qui prirent leur place, ceux surtout qui ne s’éteignirent en Europe qu’assez tard et dépassèrent plus ou moins les limites du miocène, - s’étendirent généralement dans le sens des longitudes ; ils allèrent à l'Occident jusqu'au fond de Amérique, à l'Orient, jusqu’au Japon, Ils communiquèrent à la zone tempérée boréale tout entière une physionomie uniforme, dont on retrouve encore

DONT SE COMPOSAIT LA VÉGÉTATION TERTIAIRE 211 les traits épars en consultant les pays qui ont conservé le plus de vestiges de cette période. Mais, à côté de ces végétaux amphigés, il en était d’autres, en Europe, restreints, à ce qu'il semble, à une aire plus limitée, probablement originaires du continent lui-même ou du mois y ayant pénétré trop anciennement pour que la date de cette introduction puisse être précisée; ces derniers types, en tenant compte de ceux d’entre eux qui se sont perdus ou qui ont partiellement émigré, sont ceux qui caractérisent aujourd’hui encore la région méditerranéenne, alors beaucoup plus avancée vers le nord, et, si l’on peut s’exprimer ainsi, mieux configurée. La région à laquelle on applique maintenant ce nom n’est plus effectivement qu'un ensemble de troncons épars, divisés par des mers et distraits d’un tout autrefois sans discontinuité. Cette région primitive comprenait non-seulement la plus grande partie de l'Europe, mais encore s’étendait jusqu'aux Açores et aux Canaries, à l’ouest ; jusqu'aux déserts africains, au sud; jusqu’au Taurus, au Liban et au Caucase, dans la direction de l'est.

Telle était la circonscription probable de la région végétale dont l’Europe miocène faisait partie et qui constituait l’aire des types spéciaux qu’elle possédait en propre et dont elle a depuis conservé un certain nombre, tandis que beaucoup s’éteignaient et que d’autres, partiellement éliminés, s’éparpillaient, selon le hasard des circonstances, se cantonnant, les uns aux Canaries, les autres dans la région du Caucase. La période pliocène, dans laquelle nous allons maintenant pénétrer, en décrivant les espèces qui peuplaient les environs de Lyon, immédiatement après les débuts de cette période, ne consiste guère que dans l'histoire du retrait graduel et de extinction successive de toutes les formes dont la complexion ne put s'adapter aux conditions climatériques qui tendirent à s’établir et concordèrent avec un abaïssement progressif de la température. Les espèces les plus délicates succombent alors les premières, tandis que d’autres plus robustes leur succèdent ; puis celles-ci commencent à leur tour leur exode ; elles abandonnent le nord; elles se replient et sont chassées de proche en proche, sans aucun espoir de retour, Si elles persistent, c’est toujours à l’aide de circonstances protectrices et dans des stations privilégiées. Un mouvement continu imprime à tout l’ensemble cette constante direction, tandis que, peu à peu, une à une, les espèces dominantes des temps actuels se glissent enfin, venant aussi du Nord, cemme leurs devancières, gagnant le centre du continent et pénétrant jusque dans le Sud à la faveur des montagnes. A l’origine de la période pliocène, le mouvement que nous signalons ici à déjà commencé. Bien des types, comme les Cinnamomwm et les Palmiers-Sabals, après s’être étendus antérieurement jusque vers la Baltique, ont déja abandonné l’Europe centrale; mais ils persistent encore en Italie où on les retrouve sur plusieurs points appartenant au plus ancien pliocène. Bientôt

après, ils quittent aussi l'Italie. Les Sequoia ont suivi la même marche ; on ne les rencontre déjà plus à Lyon, où le Glyptostrobus se maintient cependant encore. A Sinigaglia, ainsi que dans le Val d’Arno inférieur, le Sequoia persiste à côté du Glyptostrobus. On multiplierait aisément de pareils exemples.

On pourrait aussi les puiser ailleurs que dans le règne végétal, bien que les faunes aient été peu étudiées à ce point de vue, les plus petites différences suffisant aux yeux de la plupart des auteurs pour exclure toute parenté d’origine. toute fihation de la forme correspondante actuelle avec celle des temps antérieurs. L'esprit philosophique du professeur Ed. Forbes n’a pas manqué de saisir cette marche et d’en comprendre la vraie signification chez les animaux marins ; les mers de l’époque s’étant refroidies dans la même mesure que le sol émergé, des phénomènes semblables sont dû se produire des deux parts et conduire aux mêmes résultats. En comparant les Échinides du coralline-crag à ceux du red-crag, c’est-à-dire d’un miocène récent où d’un pliocène très-ancien à une période plus moderne, qui ne peut être en tous cas bien éloignée de l'horizon de Meximieux, on voit que les Échinides du coralline-crag comprennent treize espèces, dont dix éteintes et trois encore existantes. Des espèces disparues, les unes (Æchinus) se rapprochent de formes atlantiques européennes ou méditerranéennes, les autres (Echinocyamus) ont encore des représentants congénères, mais plus ou moins éloignés, dans l’Atlantique et la Méditerranée; enfin, les dernières (Tennechimus) rappellent des Échinides de l'océan Indien et du Pacifique. Les trois espèces encore vivantes sont des formes dont l'habitat est maintenant plus méridional. Le Prissus Scillæ Agas. n’est plus guère abondant que sur les côtes de Sicile; les autres espèces du genre se rencontrent aux Canaries, à l’île de France, dans la mer de Cuba. L’Asmphidetus cordatus est encore répandu dans P Atlantique et la Méditerranée, de la Manche aux côtes de Sicile et d'Algérie, Le Spatangus purpureus se trouve, il est vrai, dans la mer du Nord et dans l'Atlantique, mais il n’est qu'une variété du Spatangus meridionalis Riss., de la Méditerranée. Ce sont là des formes aujourd’hui disjointes, autrefois sans doute réunies et identiques, nuances sorties de la même souche originaire (Sp. delphinus). Dans le red-crag, un peu plus moderne que l'étage précédent, le spectacle change, Cette formation, par suite de circonstances purement accidentelles, dépendant sans doute de la nature des dépôts, ne présente plus que quatre espèces. Il existe parmi elles, en fait d'espèces disparues, un Temnechinus qui représente encore l'élément tropical sur le point de s’éteindre, un Échinocyamus se rattachant aux formes actuelles de l’Atlantique et de la Méditerranée, enfin un Æchinus (EH. Henslowii Forb.) voisin des formes de la mer du Nord, entre autres d’une espèce islandaise. L'espèce encore vivante du red-crag, l'Echinocyamus pusillus, est elle-même assez fréquente dans la Méditerranée.

Remarquons-le donc en terminant, aucune anomalie ne se montre dans quelque direction que l’on s’avance. Que l’on consulte les animaux ou les plantes, que l’on s'adresse aux organismes terrestres où à ceux des eaux, un lien analogique, souvent énergique, toujours sensible, une marche uniforme, une remarquable contmuité de phénomènes, dont rien ne vient interrompre la marche régulière, s’appliquent à toutes les manifestations de la vie et enchaînent tous les êtres, sans jamais donner place à l’avénement subit d’un monde nouveau. Tout au contraire, c’est en descendant une longue série d’échelons par une gradation insensible que l’on quitte peu à peu le monde ancien qui s’efface pour aborder l’ensemble végétal que nous avons sous les veux et qui, plus tard, sera sujet lui-même à des transformations du même ordre. Cette marche est bien celle qui paraît avoir été imprimée à la nature vivante tout entière à partir du milieu des temps tertiaires. On la voit se prononcer de plus en plus à mesure que l’on s’avance vers une période plus récente, elle-même contiguë par sa terminaison à l’âge où parut l’homme. L'étude raisonnée et minutieuse des espèces végétales de Meximieux, de leur extension contemporaine comparée à leur role d'autrefois, de leur physionomie actuelle placée à côté de leur physionomie ancienne, de leurs précédents dans l'âge immédiatement antérieur et des modifications qu’elles ont pu éprouver dans leur passage jusqu'aux temps modernes, fera jaillir de nouvelles clartés à l’appui des considérations que nous venons d'exposer. La description des formes éteintes, mises en regard de celles qui ont survécu, complétera le tableau.