Recherches sur les végétaux silicifiés d'Autun

Dans son ouvrage intitulé Dendrolithen, etc. (1832), page 58, Bernhard Cotta réunit dans la famille des Radiati, comme deux genres voisins, les Medullosa et les Calamites. Nous n’examinerons pas ici la valeur des raisons qui ont porté le savant allemand à faire ce rapprochement singulier.

Les caractères attribués par ce savant au genre Medullosa, qui seul nous intéresse aujourd’hui, sont les suivants :

«In peripheria caulis horizontaliter perscissi striæ apparent «radiales, quæ ex utroque latere lineæ cujusdam peripheriæ pa- «rallelæ verticaliter exeunt. Pars caulis media e variis parallelis

Say. ÉTRANG. t. XXII — N° 10. 1

“exstat fasciculis, qui aut dense, aut inter se separatim collocati SUN. » {

«Les stries rayonnantes de la périphérie sont composées de fibres très-analogues aux fibres ligneuses, mais disposées d'une façon toute différente de la disposition des mêmes fibres ligneuses dans les autres bois connus. En effet, ces lames rayonnantes sont placées verticalement de part et d'autre d'une ligne circulaire, parallèles entre elles et à l'axe de la tige. La ligne circulaire contre laquelle elles s'appuient par un de leurs bords est continue, rarement interrompue, et, quand cela se présente, les bandes en contournent l'extrémité et forment ainsi des groupes radiés de figure variable. »

Cotta comprenait trois espèces dans ce groupe; ce sont :

1° Medullosa elegans, Medullosa porosa, Medullosa stellata.

Le Medullosa porosa n’a jamais été retrouvé depuis Cotta; peutètre n'est-ce qu'une portion de tige plus on moins altérée. Quant aux deux autres, c’est-à-dire le Medullosa eleqans et le Medullosa stellala, ils ont été rencontrés dans le gisement silicifié d'Autun, surtout le premier, en assez grande quantité. Dans ce mémoire on n’étudiera que le WMedullosa elegans, où du moins on ne décrira que des tiges qui semblent s'y rapporter.

Les caractères spécifiques donnés par le savant allemand au Medutlosa elegans sont les suivants (loc, cit. page 62):

« Character specialis. — Medulle fasciculi intus 2 usque ad 5 mi- «nores fasciculos continentes.

« Characteris explicatio. — Çauhis horizontaliter perscissus in « peripheria duos ex striis radialibus compositos ostendit annulos,

intus autem irregulariter formatos denseque collocatôs, et porosa massa expletos fasciculos, is intus 2 usque ad à minores

continent fasciculos, » HI |

Dar:

al L

La partie centrale médullaire, traversée par les faisceaux vasculaires, se trouve le plus communément complétement dépouillée des deux anneaux extérieurs : « Quelquefois, dit-il, on la rencontre avec un seul anneau, et très-rarement (un seul échantillon lui a présenté ce caractère) avec une portion des deux anneaux extérieurs. » ÿ

Des tiges de végétaux pouvant se rapporter au Medullosa elegans de Cotta ont été trouvées pour la première fois à Autun, recueillies avec soin par M5 Landriot en 1839, déposées entre les mains de M. Brongniart, qui a bien voulu m'en confier quelquesunes en même temps que deux échantillons provenant de Chemnitz, envoyés au Muséum par Gotta lui-mème, et précieux pour la comparaison.

Dans son Genera des plantes fossiles, M. Brongniart dit, au sujet des Medullosa : « Le Medullosa elegans, que j'étais disposé à considérer comme le type du genre de Cotta, mais auquel il serait difficile de laisser le nom générique adjectif donné par ce savant, me parait ou identique ou du moins très-voisin de tiges fossiles dont je possède maintenant d’assez nombreux échantillons, trouvés aux environs d’Autun, et qui n’ont rien de commun avec les Cycadées. La zone extérieure n’a nullement la structure de la zone ligneuse des vrais dicotylédones. Je me propose de les décrire sous le nom de Myeloxylon. »

Plus récemment, Gæppert, dans son magnifique ouvrage Die Jossil Flora der permischen Formalion (1864-1865), s'est occupé d'une façon assez étendue du genre Medullosa de Gotta, Malheureusement, les échantillons dont il a pu disposer manquaient presque complétement de la zone lisneuse externe ). Son examen a porté sur quatre échantillons, et la nature du parenchyme médullaire lui a montré la nécessité de séparer, comme l'avait du reste déjà fait M. Brongniart, le Medullosa elegans du Medullosa stellata, et de ne plus les réunir dans un même groupe générique.

Le seul qu'il ait figuré avec une portion de la zone ligneuse est la répétition de

l'une des figures de Cotta (Dendrolither, &g. 4, planche XIT).

[A B. RENAURT.

Le Medullosa eleqans de Cotta est décrit avec certains détails par lui sous le nom de Stenzelia elegans.

Naturellement, son étude s’est arrêtée principalement à la description du parenchyme médullaire et des vaisseaux qui le traversent. Mais le petit nombre des coupes verticales faites dans cette région ne lui a pas permis d'en reconnaitre tous les éléments histologiques ni leur véritable nature.

Cependant le savant allemand arrive à cette conclusion (plus tard, nous la reconnaitrons comme bien fondée) que « la moelle est traversée par des faisceaux vasculaires rappelant ceux des fougères.» Mais, d'autre part, les faisceaux fibreux de la périphérie sont pour lui, comme pour Cotta, des faisceaux ligneux qui se disposent en série rayonnante et rappellent, par leur composition et par leur disposition, tout à la fois ceux des monocotylédones et ceux des dicotylédones.

Aussi termine-t-1l sa description en disant : « Notre genre (Stenzeha elegans) fait incontestablement partie du nombre assez grand de genres de plantes fossiles que nous désignerons, à mon avis, de la manière la plus convenable par le nom de prototypes et qui, à l’origine, réunissaient souvent comme ici des organisations difjérentes, telles que celle des fougères et des monocotylédones, organisalions qui n'apparaissent que plus tard isolées dans la série des plantes, avec une nature organographique propre qui y correspond. Si, de plus, la disposition de l'anneau ligneux concorde avec celle des bois de quelques groupes de gymnospermes, trois types différents du règne végétal paraitront réunis ici, savoir : l’organisation des fougères, au centre ; celle des monocotylédones et des dicotylédones gymnospermes, à la périphérie. »

Les tiges trouvées à Autun sont complètes (du moins quelques-unes)Ü) dans leur contour, puisque j'ai pu étudier leur épi-

Il n'est pas rare, en effet, de rencontrer des échantillons qui ne présentent que la partie centrale de la plante, c'est-à-dire une moelle traversée par des faisceaux vasculaires; mais on ne peut pas nécessairement attribuer ces parties centrales aux Medullosa elegans. Plusieurs genres de l'époque houillère, tels que les Colpoxylon,

derme. Aucune ne m'a présenté les deux anneaux extérieurs qui caractérisent le Medullosa eleqans de Cotta, ni « fasciculos medullæ «2 usque ad 5 minores fasciculos continentes. »

La figure donnée par Cotta (planche XIF, figure 4), et qui représente l'échantillon comme divisé, sur une coupe transversale, en espaces irréguliers, renfermant de deux à cinq faisceaux vasculaires, me paraît montrer un accident de silicification; car ce réseau inexplicable n’a pas été étudié avec assez de précision pour qu'on ne puisse douter de son importance histologique. De plus Gœppert, qui (loc. cit. planches XXXVIH et XXXIX) appelle l'attention sur ces prétendus réseaux, laisse soupçonner (lig. 1, e, planche XXXIX), pour ce réseau, une structure identique à celle du parenchyme voisin. On est donc porté à croire que ce réseau, de couleur plus foncée, qui divise la partie centrale des échantillons allemands, provient d’un accident de la pétrification. S'il en était autrement, les deux échantillons du Muséum envoyes par Cotta comme des fragments de Medullosa elegans dépourvus des anneaux ligneux périphériques, et tous les échantillons trouvés à Autun, qui ni les uns ni les autres n’offrent ce réseau, appartiendraient à des plantes différentes des Medullosa.

Et pourtant l'examen des parties grossies figurées par Cotta, et surtout de celles qui ont été données par Gœppert (planche XXXVIIL, Gg. 5, 6 et 7; planche XXXIX, fig. 1, 2,3), ne me laisse guère de doute sur l'identité des genres Medullosa elegans \, Cotta, Stenzelia elegans, Gœppert, et Myeloxylon de M. Brongniart.

les Medullosa stellata, etc., présentent des portions médullaires traversées par des faisceaux vasculaires.

Par contre on rencontre également de grandes bandes plus ou moins aplaties et contournées, offrant des lames parallèles entre elles et perpendiculaires au plan des bandes, d'une structure identique à la partie corticale des Medullosa, et complétement dépourvues de moelle et de faisceaux vasculaires. Ces lambeaux organisés, disséminés dans les magmas siliceux ou isolés, sont évidemment des portions corticales, qui, seules, ont résisté, la partie centrale en ayant été séparée. L'échantillon représenté fig. 13 peut donner une idée de ces bandes.

® Sauf pour L'uxiQue échantillon de Gotta, qui, sur un point de la périphérie,

ô B. RENAULY. :

Du reste, l'hypothèse que ces réseaux signalés par Cotta et décrits par Gœppert ne sont qu'un accident de la silicification se trouve confirmée par la portion d'un échantillon figurée planche V, ligure 40, venant de Saint-Etienne, et qui m'a été remis par M. Grand'Eury. On voit, en eflet, sur une coupe transversale et rendue transparente, plusieurs portions de parenchyme limitées par des espèces de bandes plus foncées; ces portions de parenchyme renferment deux ou un plus grand nombre de faisceaux vasculaires b b. La figure 40 bis, grossie 30 fois, montre les détails de lune des mailles du réseau; vv est la bande foncée qui en limité le contour, bb deux faisceaux vasculaires compris dans ceite maille, et / un tube gommeux.

Or la bande plus foncée vv doit sa coloration au rapprochement des parois des cellules qui la composent. Il est facile, en eflet, de voir que, suivant toute son étendue, les cellules dont elle est formée et de méme nature que le parenchyme voisin ont été écrasées, et cel écrasement s’est produit suivant un cylindre vertical irrégulier comprenant un nombre variable de faisceaux vasculaires et de tubes gommeux. Je crois donc que ce sont là les Medulle fasciculi intus 2? usque ad 5 minores fasciculos continentes de Cotta, et qu'ils ne peuvent, par conséquent, être invoqués pour caractériser ni genre, ni espèce, puisqu'ils résultent d'un accident de la pétrification.

Si l’on voulait se rendre compte du phénomène qui a amené ce résultat, on pourrait remarquer que le liquide qui tenait en dissolution la silice a dû pénétrer tout d'abord dans les tiges, rameaux, etc., que lon trouve fossilisés, par les parues du tissu les plus perméables, c’est-à-dire par les parties vasculaires; le travail de silicification a donc dû commencer à partir de tous les faisceaux du parenchyme et s'étendre de là en rayonnant plus ou moins régulièrement; que l’on suppose maintenant une légère

1 montré les vestiges de deux anneaux, et qui se rapprocherait par la davantage du q PP [l

Medullosa stellata, un examen attentif de l'échantillon pourrait seul lever les REG a cet é o ard

compression subie par le fragment en voie de silicification, avant que les cylindres de silice qui emprisonnaient déjà, autour des faisceaux vasculaires, une couche plus ou moins considérable de cellules du parenchyme, se fussent rejoints, en auomentant peu à peu de diamètre; les couches de cellules non encore pénétrées par la silice et moins résistantes ont seules cédé plus ou moins à la pression; leurs parois rapprochées ont donné naissance à des surfaces cyhsiatieques irrégulières, que lon trouve maintenant sous forme de réseaux sur une coupe transversale dans les échantillons qui plus tard ont achevé de durcir.

Dans l'étude qui va suivre, je conserverai, comme premier en date le dernier nom générique, auquel je ne ferai qu'un léger changement dans la termimaison, amené par l'étude plus complète des tiges qu'il comprend. On va voir en effet que ces prétendues üges sont des pétioles de HD que je désignerai sous le nom

de Myelopteris.

GEexre MYELOPTERIS. — Syn. Medullosa eleqans, Cotta. — Myeloxylon,

Brongniart. — Stenzelia elegans, Gæppert.

Sur une coupe transversale, les pétioles du Myelopteris offrent (voyez les figures 1, 3, 6, 13, 19, 28, 30, 4o, qu sont de grandeur naturelle, à l'exception de 19 et de 40) une moelle centrale a, formée de cellules polyédriques ou arrondies, un peu plus hautes que larges, volumineuse, souvent très-altérée, traversée de bas en haut par des faisceaux vasculaires b, qui occupent partiellement un espace limité par la masse médullaire; dans ce point, celle-ci est formée d'éléments plus petits et plus serrés (e, fig. 24, 27); les cellules qui constituent cette espèce de gaine sont allongées et prennent quelquefois un aspect fibreux, tout en conservant des cloisons horizontales.

Dans un grand nombre d'espèces, le faisceau vasculaire est entouré partiellement, du côté qui regarde le centre du pétiole, par une deuxième gaine intérieure, composée de fibres (e, fig. 8, 20, 21, 3h) allongées, fusiformes et à parois plus épaisses

que celles qui forment l'enveloppe extérieure. Cette dernière enveloppe est rarement circulaire; le plus souvent, elle est étranglée vers son milieu et présente des traces de tissu cellulaire (+, bg 15%0)} qui indiqueraient que primitivement la cavité principale était divisée en deux autres, l’une tournée vers le centre du pétiole et contenant le faisceau vasculaire b, et l’autre dirigée vers la périphérie, remplie vraisemblablement par une substance gommeuse, La figure 27 bis, qui représente un faisceau vasculaire pris dans un échantillon de Saint-Étienne non déterminable spécifiquement, montre bien en i’ un groupe de cellules arrondies, dont l'intérieur est coloré en brun, et qui accompagnent le faiscean vasculaire. Ces cellules, variables de grandeur, sont allongées en tubes, et contenaient très-probablement une substance gommeuse. La disparition des parois de ces tubes, qui est fréquente, laisse tres-souvent un canal unique.

Les faisceaux vasculaires se composent de larges vaisseaux scalariformes (b, fig. 8, 11,21, 24); près de la périphérie et dans la partie tournée vers l'extérieur, du côté de la lacune gommeuse par conséquent, ils renferment des vaisseaux barrés plus petits et des trachées à plusieurs rangs de spires (b', fig. 11),qui rarement ont persiste. Leur disparition, ainsi que celle des cellules qui limitaient la lacune gommeuse, donne quelquefois naissance à des espaces disposés circulairement et colorés en brun, allongés dans le sens radial et où il ne reste rien d’organisé (/, fig. 13, 1010 5).

Les nombreuses coupes que j'ai faites passant par le faisceau vasculaire ne m'ont jamais donné d’autres éléments que ceux que je viens d'indiquer, savoir : une enveloppe extérieure ou gaine cellulaire continue, divisée en deux parties vraisemblablement, l'une contenant le faisceau vasculaire, entouré lui-même partiellement d'une gaine fibreuse, l'autre limitant un canal gommeux, dont les éléments ont disparu très-souvent.

Corda, dans son Beiträge zur Flora der orwell (planche XX), attribue l'existence de cavités analogues à celles qui accompagnent

les faisceaux vasculaires Ges Myelopteris, qu'il avait constatées dans les genres Palmacites carbonigenus et Leptoxylon, à la disparition d'éléments ligneux; cette disparition, peu probable pourtant, à cause de la résistance des fibres ligneuses, rendrait la composition primitive du faisceau plus compliquée et justifierait le classement de ces deux espèces dans les Palmee. Mais, outre que l'existence de ces éléments ligneux n’est rien moins que constaiée, l'analogie des tissus, leur composition et leur disposition me font croire bien plutôt que, dans ces cavités, il n’y a jamais eu que des cellules gommeuses, facilement résorbables ou destructibles, et que les Palmacites carbonigenus et Leptoxylon ne sont que des porüons centrales décortiquées de pétioles de Wyelopteris. Par conséquent, on ne peut invoquer ces liges comme preuve de l'existence des Palmiers ou autres monocotylédones à l'époque carbonifère ?.

Les faisceaux vasculaires se multiplient dans l'intérieur du pétiole par division dichotome, comme j'ai pu le constater, et ceux de la périphérie envoient des faisceaux plus petits dans les rameaux ou rachis latéraux qui en partent.

Ils sont disposés, dans les pétioles qui n’ont pas subi de déformation, suivant des lignes circulaires sensiblement concentriques (fig. 1, 3, 6), et cette disposition est surtout frappante dans les pétioles de 1 à 2 centimètres. Le nombre des cercles varie évidemment avec leur diamètre. Cependant il serait impossible de ne pas reconnaitre un plan de symétrie vertical dans les pétioles bien conservés m, n, fig. 41.