CHAPITRE II

DU SQUELETTE A l'ÉtAT ADULTE.

Du crâne et de la mâchoire supérieure considérés dans leur

ensemble.

La tête osseuse des batraciens (fig. i, 2 , 3) se distingue de celle de tous les autres vertébrés par son aplatissement, sa largeur, et la dispersion au pourtour du crâne, et à une assez grande distance même de cette boîte osseuse, des os qui composent la mâchoire supérieure et de ceux auxquels est suspendue la mâchoire inférieure. C'est dans les anoures

(i) Espèce bien distincte que M. Cuvier m'a fait voir depuis.

surtout qu'est bien remarquable cette disposition. La mâchoire supérieure, avec quelques pièces additionnelles, représente un cadre parabolique dont l'aire en avant est occupée par la cavité olfactive et unie par cet intermédiaire à l'extrémité antérieure d'un crâne allongé, prismatique, à peine élargi en arrière^ en arrière aussi ce cadre est encore arc-bouté sur le crâne par un support composé de deux branches, une antérieure ou ptérygoïdienne, une postérieure ou ptérygo-tympanique, qui se reunissent sur un gros pédicule transversal , lequel contient l'appareil de l'audition ; une ti oisième branche, souvent en ])artie ligamenteuse , descend de la partie la plus élevée et la plus externe de ce pédicule vers le milieu de la partie latérale du cadre parabolique, c'est l'arcade zygomatique. Un grand espace libre, circonscrit en dedans par le crâne, en arrière par le pédicule susdit, en dehors par la plus antérieure des deux branches qui en partent , et audessus par le zygoma (n° 10) , enfm en avant par une partie de la face proprement dite, constitue le représentant de l'orbite et de la fosse temporale. Un autre intervalle, entouré en dedans par les deux branches du support mentionné ci-dessus , en dehors par la partie la plus postérieure du cadre (arcade sous-zygomatique, n" 11') , en haut par le vrai zygoma , représente la fosse zygomatique de l'homme. Derrière le pédicule dont il a été question plus haut , est une excavation contenant les osselets de l'ouïe, c'est la fosse tympanique. Plus en dedans est une surface alternativement convexe et concave , c'est la région ou la fosse occipitale. Les narines antérieures, supérieures ou extérieures se voient dans un troisième espace, plus petit que les deux précédemment mentionnés, et resté libre entre plusieurs os de la face vers l'extrémité du museau : les narines postérieures, inférieures ou intérieures, sont

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situées presque directement au-dessous des premières, un peu plus en arrière pourtant , entre des os qui ne se voient qu'à la face palatine.

Maigre sa forme singulière, cette tête, comme nous le verrons dans les détails subsëquens , se laisse assez bien ramener à des déterminations analogues à celle des autres vertébrés, et c'est avec celle des oiseaux, dont elle diffère si fort au premier aspect, qu'elle présente le plus de conformité'. Qu'il nous suffise, pour le moment, de faire remarquer que les uns et les autres manquent de l'os appelé transverse ou ptérygoïdien externe par M. Cuvier, d'os nasaux distincts des frontaux antérieurs, et de frontaux postérieurs; que l'os jugal , qui n'existe pas, libre du moins, chez les uns, est rudimentaire chez les autres; que les uns et les autres enliiî ont, plus visiblement que la plupart des autres vertébrés, une sorte de double zygoma, dont l'inférieur, que nous nommons arcade souszygomatique (n° 1 r) , n'a nulle analogie avec le zygoma des mammifères, quoique ces parties aient été considérées comme identiques par beaucoup d'anatomistes.

Les serpens, les lézards nous offriront aussi des analogies nombreuses dans les détails , et nous pourrions trouver, même dans l'ensemble, des rapports de forme entre celle des batraciens anoures d'une part, des ophidiens et des geckos de l'autre. Cette ressemblance tient surtout au grand écartement des os ptérygoïdiens chez ces derniers, lequel, comme nous l'avons déjà fait sentir, est porté à l'extrême chez les premiers.

La forme générale que nous venons d'assigner à la tête des reptiles qui nous occupent, n'offre, à part une seule exception, que des différences assez peu considérables dans les genres et les espèces dont leur famille se compose. Le crâne, allongé et étroit dans la grenouille verte est déjà

beaucoup plus court et plus large dans la rousse. Il l'est plus encore chez toutes les espèces des autres genres que nous avons énuinérës; cette tête est aussi plus haute, plus concave en-dessous chez les crapauds. La face supérieure du crâne est fortement creusée en gouttière longitudinale chez la R. esculenta , plane ou à peine concave chez la temporaria et les crapauds, cartilagineuse en grande partie chez la raine verte, le bombinator igneus et les deux obstetricans, vulgaris et punctatus. Enhn la grenouille verte a l'orbite garnie en dehors d'uu long zygoma presque entièrement osseux; les autres, même la grenouille rousse, ont ce zygoma fort court, souvent rudimentaire et remplacé par un ligament. Dans les crapauds, surtout le crapaud commun , la fosse temporale affecte une direction verticale et même un peu inclinée en avant et en bas , tandis que dans les grenouilles , la raine , les accoucheurs et les sonneurs , c'est-à-dire chez tous les anoures pourvus de dents, elle se rejette en arrière et en haut au point de se trouver bientôt sur un plan horizontal , circonstance qui en augmente l'étendue et fournit aux muscles masticateurs des points d'attache plus multipliés; au contraire les crapauds ont sur ce même plan une fosse considérable et destinée à l'insertion des muscles élévateurs de la tête, ce qui se lie parfaitement avec leur vie souterraine.

Quant au bombinator fuscus adulte (Fig. ii, 12, i3, i4, i5), sa tête mérite d'autant mieux une description toute spéciale qu'elle n'a point, que je sache, été jusqu'ici signalée nulle part. Comme la tête des tortues marines et celle des lézards, celle-ci est recouverte d'une voûte osseuse (i) hérissée à sa surface d'une foule d'aspérités qui

(1) Peut-être, dans des climats moins chauds que le midi de la France,

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traversent toute l'épaisseur cle la peau dont le tissu semble combiné à Tos, tant elle lui est adhérente. Cette voûte donne à toute la téte une solidité que n'a jias celle des autres espèces que nous avons examinées, et les os intermaxillaires sont les seuls qui conservent leur mobilité. Les fosses zygomatiques et les fosses temporales sont entièrement cacliées par le casque osseux continu au zygoma élargi; la partie interne des orbites en est aussi un peu recouverte , et leur ouverture est de toutes parts circonscrite par un bord osseux presque circulaire; les vaisseaux destinés à l'œil, et qui, chez les grenouilles, serpentent entre la peau et les muscles temporaux ; qui , chez les crapauds, tracent sur les os du crâne un sillon court et profond vers l'angle interne et postérieur de l'orbite, traversent ici un véritable canal, protégé par la voûte osseuse -

J'ai dit que la peau semblait combinée au tissu osseux, ici comme chez les lézards. Celte circonstance paraîtra peu étonnante, si l'on considère que déjà, chez le crapaud commun , la peau est fort adhérente à la surface du crâne, que cette peau est très épaisse et très dure, qu'elle résiste beaucoup au scalpel, qu'enfin elle contient une proportion considérable de phosphate de chaux. Cette dernière particularité est facile à constater par la plus grossière analyse du charbon provenant de la combustion de cette peau : traité par l'acide muriatique, puis par l'ammoniaque, ce charbon a donné un précipité blanc , gélatiniforme et très chargé. La peau des grenouilles est beaucoup moins

l'ossification du casque dont il est ici question est-elle moins complète. Le squelette figuré par Rœsel n'offre qu'un élargissement des os superficiels, et plusieurs ne se touchent même pas ; encore moins forment-ils une voûte continue. Mais il est plus probable encore qu'il en a enlevé la majeure partie avec la peau et les chairs en préparant le squelette.

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abondamment pourvue de ce sel calcaire; cependant elle crie aussi sous le tranchant du scalpel, mais elle n'adhère point aux os du crâne comme celle des crapauds.

E numération des os du crâne et de la mâchoire supérieure.

Nous ne retrouvons point , chez les batraciens sans queue, tous les os que présentent certains autres reptiles; il en est qui manquent peut-être en totalité, mais on peut aussi attribuer, en grande partie , à une fusion primordiale la diminution du nombre de ces pièces osseuses. Par ces mots fusion primordiale je ne veux point parler de la soudure de rencontre, ou fusion secondaire ^ de quelque pièces primitivement séparées, mais bien d'un développement originairement simultané, c'est-à-dire d'un développement tel, que, à quelque époque que ce soit de la vie embryonnaire , on n'aperçoit aucune distinction entre les pièces composant un os unique, qui pourtant, par ses connexions et ses usages , est évidemment le représentant de plusieurs. Cette fusion primordiale, il faut bien l'admettre chez les mammifères pour chaque moitié latérale de la mâchoire inférieure (Cuvier, Oss . foss . , t. V, 2^ partie, p. 89) et du frontal (Béclard); et nous trouverions chez les oiseaux , les reptiles et même les poissons , des preuves nombreuses du même fait, mais qu'il faudrait discuter longuement ici en raison du désaccord des écrivains sur les divers points que nous serions obligé de mettre en avant. Plusieurs de ces discussions se reproduiront , avec les preuves susdites , à l'occasion des os dont nous présenterons bientôt l'énumération et la détermination motivée: remarquons seulement, en terminant ces

préliminaires, que la différence entre la fusion primordiale et la fusion secondaire pourrait bien n'être souvent qu'apparente. Un os multiple, un ensemble d'os nombreux même , n'est souvent que le produit de points d'ossification, développes dans un seul et même cartilage ; c'est ce qu'il est facile de reconnaître dans la tête des mammifères. Je ne veux point infirmer l'importance qu'on attache néanmoins à ces pièces, parties de centres particuliers et considérées , à juste titre sans doute, comme des organes séparés*, la constance presque universelle de ces divisions dans des animaux très différens, suffit pour leur donner un intérêt incontestable en physiologie-, mais les élémens de ces pièces peuvent exister dans des os simples en apparence, et dont le développement n'a paru être pourtant que l'extension d'un seul centre d'ossification : il suffit pour cela que les autres centres, plus tardifs dans leur ostéose, aient été envahis, avant leur manifestation, par les progrès rapides du premier. C'est ce que nous verrons arriver, de la manière la plus positive, dans le bassin des salamandres. Ces raisons nous paraissent suffisantes pour nous permettre d'adopter les dénominations suivantes; elles seront justifiées, je pense, par les observations qui font l'objet des paragraphes subséquens.

Les os dont nous allons nous occuper sont au nombre de 3o ou 32 , dont deux impairs seulement, le sphénoïde et l'ethmoïde : en voici la liste , en commençant par la face supérieure et passant successivement à l'inférieure et aux latérales, pour finir par celui qui forme comme le centre ou la clé de tous les autres, i" Fronto-pariétaux ; 2° fronto-nasaux; 3° intermaxillaires; 4° maxillo-jugaux ; 5° cornets; 6° vomers; 7° palatins; 8" sphénoïde; 9° ptérygoïdiens; 10° temporo-mastoïdiens; 1 1° tympano-mallëaux; 12° rochers; i3" osselets de l'ouïe; i4° occipitaux

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latéraux; i5° ethmoïde. A ce dernier se rattachent des portions cartilagineuses dont nous chercherons plus loin à apprécier la nature.

§ III

Des os fronto-pariétaux.

Ces os (n° 1) , qui recouvrent la presque totalité du crâne, sont assez nettement déterminés par cet usage, et par l'analogie qu'offriraient aisément toutes les classes de reptiles , les oiseaux,, les mammifères même. Ils sont d'ailleurs du nombre des os complexes qui, simples chez l'adulte , sont multiples dans le bas âge comme nous le démontrerons ailleurs, 11 ne faudrait pas croire pourtant qu'on y trouve un point particulier pour le frontal postérieur ; celui-ci n'est plus ici, de même que dans les oiseaux, qu'une éminence du frontal principal qui fait une saillie variable selon l'espèce à la partie postérieure et interne de l'orbite. Chez \e B. fuscus seul, elle s'unit au temporal par une suture à laquelle participe la portion pariétale. La soudure ne se borne pas toujours à réunir aux frontales les pièces pariétales; dans le sonneur brun, par exemple, il y a aussi soudure sur la ligne médiane, de sorte que chez l'adulte il n'existe plus qu'un os fronto-pariétal. Tous nos autres Batraciens conservent au contraire une suture sagittale, et même, comme nous l'avons déjà dit, plusieurs d'entre eux offrent un grand écartement sur la ligne médiane, une sorte de fontanelle qui réduit quelquefois leur portion osseuse à une arête constituant le bord interne de l'orbite.