DES MUSCLES DU TETARD

Généralités.

Il serait ici superflu et fastidieux de préciser, pour chaque période de la vie du têtard, les changemens du système musculaire qui se lient si intimement à ceux du squelette sur lequel nous nous sommes plus spécialement étendu. Encore moins passerons-nous en revue , et un à un , tous les muscles que nous venons de reconnaître à l'adulte pour remonter à leur origine , à moins que celleci ne présente quelque chose de remarquable; que les usages, la position , la forme, etc., ne soient bien différens chez le têtard et chez l'adulte : c'est ce qui a lieu

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surtout pour les moteurs des lèvres , des uiâchoires , de l'hyoïde , du rachis. Nous nous arrêterons , en temps opportun, sur ces diverses modifications , dont nous donnerons ici une idée générale en les rangeant sous trois chefs principaux, formation, atrophie, transmutation.

1° La formation, considérée relativement à son mode, nous entraînerait loin de notre sujet. L'état pulpeux des moignons qui annoncent les membres ne permet point d'y distinguer les muscles même des cartilages ; et dire comment cette pulpe acquiert l'aspect fibreux et fasciculé qu'on trouve déjà autour des cartilages bien distincts quand les doigts ne sont encore que des festons arrondis de l'extrémité du membre , ce serait nous perdre en conjectures sans fondemens. Relativement à l'époque, ce que nous pouvons dire ici de général, c'est que les muscles rachidiens sont les premiers actifs formés. Avant l'éclosion et plusieurs jours après , le têtard reste long -temps dans une immobilité qu'interrompent seulement des mouvemens latéraux du tronc et de la queue, mouvemens vifs, mais d'abord peu fréquens, bientôt arrêtés après un déplacement, une natation de courte durée. La bouche, les branchies se meuvent dès la fin de la première période, et sans doute alors seulement se forment leurs muscles comme aussi le reste de leur appareil. Pour ceux des membres, nous venons de faire entendre qu'ils se forment dans le cours de la troisième.

2° L'atrophie qui frappe certains muscles , ceux de la queue en particulier, se confond avec l'atrophie générale de la région à laquelle ils appartiennent ; ils résistent plus long-temps toutefois que les expansions cutanées , et , bien que ramollis , fanés comme tout le reste , ils gardent encore leur apparence plus long- temps que les cartilages temporaires qui leur servaient de support.

3° Un semblable ramollissement m'a paru accompagner

les transformations qu'éprouvent d'autres muscles qui, existant également chez le têtard et l'adulte, diffèrent en dimensions , en relations chez l'un et chez l'autre. Je ne veux point parler ici de ceux qui , grandissant peu à peu , n'acquièrent de véritables fonctions que dans la dernière période de l'état de larve , et qui , par conséquent , prennent une consistance, une force graduellement croissantes, ceux des membres par exemple 5 mais seulement de ceux qui sont déjà vigoureux et actifs chez le têtard, qui même le sont plus proportionnellement qu'ils ne le seront par la suite. Cette remarque est importante pour la théorie des métamorphoses dont nous avons déjà parlé ailleurs ; elle prouve qu'il ne faut point attribuer les changemens du squelette , tels que le raccourcissement de la tête , le reculement des mâchoires et de l'hyoïde, le raccourcissement de la queue, à l'action musculaire combinée au ramollissement des cartilages, puisque les muscles sont alors euxmêmes affaiblis.

Nous ne chercherons pas davantage dans l'action des muscles peu à peu formés, la progression que suivent certaines portions des membres à mesure que leur accroissement s'opère^ caria même cause qui fait naître le muscle dans une direction et dans une situation propres à tirer de de son côté l'os auquel il s'attache (exemple , l'épaule) peut bien aussi faire croître l'os dans la direction qui lui est propre. Cette cause désignée souvent sous le nom insignifiant de force formatrice, nous n'avions point à rechercher sa nature , nous nous sommes borné à en constater les effets.

§ II

Moteurs des Lèvres.

Les lèvres festonnées et clenticule'es du têtard jouissent d'une mobilité notable et même d'une certaine force. La ténuité de leurs muscles les rend assez difficilement perceptibles; cependant, en les comprimant entre deux lames de verre, sur des sujets conservés dans l'alcool, on peut observer les faisceaux les plus ténus, et il en est qui peuvent être reconnus par une dissection ordinaire.

Les premiers ou rostro-labîaux (fig. 8i ; o) sont des faisceaux minces et nombreux qui , nés de la surface des cartilages rostraux tout autour et tout près de leur enveloppe cornée, se rendent, dans une direction parallèle à l'axe du corps , et quelquefois obliquement , aux rangées de denticules que nous avons décrites ailleurs. Situés ainsi au pourtour de la bouche, ces petits muscles doivent attirer les lèvres vers ce centre, relever l'inférieure, abaisser la supérieure.

Les seconds , antagonistes de ceux-ci , constituent deux faisceaux assez gros attachés , chacun de son côté , à la partie la plus avancée du cartilage adrostral inférieur, et épanouis en éventail dans la commissure des lèvres , un peu dans la supérieure , et bien plus dans l'inférieure dont ils gagnent jusqu'à la partie moyenne. Ces muscles adrostro-lahiaux , bien plus éloignés du centre que les précédens , tirent en arrière les lèvres et les écartent l'une de l'autre. Je n'ai point vu de fibres transversales dans l'épaisseur de ces organes.

Les transformations ultérieures se réduisent , pour les rostro-labiaux , à une atrophie concomitante de celle des lèvres ; mais les adrostro-labiaux ne m'ont point paru

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être dans le même cas. Il m'a semblé qu'ils s'inclinaient de plus en plus vers la ligne médiane et en-dessous jusqu'à croiser leurs fibres ; je pense donc qu'ils survivent aux organes qu'ils étaient d'abord destinés à mouvoir et que par leur fusion , ils constituent , dans la quatrième période , le muscle soiis-mentonnier (fig. 83, p. 4)^ muscle d'abord comme bilobé par un raphé évident, mais qui s'efface dès la cinquième période. Les attaches fixes de ce muscle chez l'adulte sont les mêmes que celles des deux adrostro-labiaux chez le têtard ; leurs fonctions sont un peu différentes, comme aussi leursdispositionset les besoins de l'animal, dont la respiration surtout a changé si notablement. Aussi, les autres muscles destinés, comme le sous-menton nier, à la respiration de l'adulte ne se formentils que dans la cinquième période , c'est-à-dire en même temps que les os intermaxillaires. Je n'en parlerai pas ici davantage à cause de leur nullité chez le têtard et du peu de changemens (en volume seulement) qu'ils éprouvent depuis leur origine première jusqu'à leur perfectionnement. J'en dirai autant des muscles de l'œil qui, caché sous une peau transparente, reste presque immobile jusqu'à la quatrième période. Ses muscles d'abord filiformes (troisième période) prennent peu à peu la consistance et îa disposition de l'état adulte sans autre modification notable.

Moteurs des Mâchoires.

Quoique les deux mâchoires soient mobiles, nous ne trouverons pas ici un plus grand nombre de muscles que chez l'adulte, parce que, comme nous l'avons déjà dit, l'une ne peut guère se mouvoir sans l'autre, l'inférieure

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surtout ne peut s'abaisser sans élever la supérieure, qui est tout-à-fait dépourvue d'élévateurs propres.

Les muscles dont nous nous occupons ici sont au nombre de onze ; sept élévateurs et ({uatre abaisseurs.

A. Des premiers un seul est impair, c'est le sous maxillaire (iig. 80, 81 5 q) , muscle en forme de croissant attaché aux cartilages adrostraux de la mâchoire inférieure par ses deux extrémités rétrécies ; élargi au milieu , convexe en arrière, concave en avant : lorsqu'il se contracte, il doit pousser dans ce dernier sens et relever le cartilage rostral et la lèvre inférieure. Peu à peu il semble s'amincir et s'élargir en même temps , et s'étendre jusque sous l'hyoïde à mesure que la mâchoire se porte en arrière; et c'est ainsi que , dans la quatrième période (iig. 83^ q-^ i5), il constitue la portion antérieuredu muscle sous-maxillaire ; cette portion distincte alors chez tous les Batraciens anoures, et qui reste même telle chez le crapaud et quelques autres

B. Les élévateurs pairs, au nombre de trois de chaque côté , sont évidemment les mêmes que chez l'adulte, mais différemment dirigés : ils sont ici sur une ligne presque horizontale , et ne prennent que dans la quatrième période cette direction verticale qu'ils garderont toujours. Leur longueur est aussi bien plus grande chez le têtard , puisque de la paroi postérieure de l'orbite ils s'étendent, logés dans la concavité de la lame ptérygo-tympanique , jusqu'aux angles de la bouche. Le plus élevé et le plus externe s'attache par un court tendon au cartilage adrostral inférieur tout près de son extrémité la plus avancée et endessus; c'est le masseter futur (fig. 82; r). Celui qu'on découvre en enlevant celui-ci a aussi un tendon court, mais bifurqué ; la partie la plus épaisse s'attache à l'angle libre du cartilage rostral supérieur, l'autre plus mince s'attache près du précédent à l'adroslral inférieur ; il abaisse

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donc le premier et élève en même temps le deuxième (s) , c'est le crotaphite qui , par la suite , perdra son tendon supérieur, quand le cartilage auquel il s'attache commencera à se flétrir. Enlîn le plus interne et le plus profondément situé, le ptérjgoïdien [t) , est pourvu d'un long tendon attaché à l'adrostral inférieur tout près de la facette articulaire qui l'unit au tyinpanique.

C. Parmi les abaisseurs doivent se compter le géniobyoïdien dont nous parlerons plus loin (flg. 80, 81 , 82 ; m), et l'analogue du digastrique ou tjmpano- angulaire. Celuici , quoique rudimentaire , si on le compare à ce qu'il est dans l'adulte , est cependant composé de plusieurs faisceaux qui , nés de l'apophyse orbitaire du cartilage cranio-facial et un peu de la branche styloïdienne , vont s'implanter sur le crochet de l'adrostral qui dépasse en arrière sa facette articulaire. A mesure que l'appareil maxillaire recule (quatrième période), ce muscle, d'abord très oblique , se redresse , s'élargit et prend enfin la position , la forme et les rapports que nous lui avons assignés.

§ IV

Moteurs de l'Hyoïde, des Branchies, de la Langue et du Larynx.

A. Le premier qu'on aperçoit par la dissection ou même à travers la peau, sous forme d'une bandelette transversale (flg. 80, 81; , est le sous-hyoïdien attaché à l'extrémité externe des deux branches styloïdiennes. 11 soulève l'hyoïde, diminue la cavité de la bouche et sert ainsi à la déglutition de l'eau et des alimens. Dans la quatrième période , il s'élargit à son milieu ; ses extrémités remontent avec la branche hyoïdienne jusque vers le rocher. Co muscle constitue alors la deuxième portion du sous-maxillaire (fig. 83; i5), du moins chez les espèces où cette

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seconde portion est distincte de l'antéi^ieure , qu'elle touclie sur la ligne médiane dès la fin de la quatrième période.

B. Le muscle sous-branchial (fig. 80, 81; x) est un assemblage très mince de fibres charnues, transverses mais courbes, nées de la région mastoïdienne du crâne, et doublant la peau qui forme le sac branchial. Leur ténuité les rend assez difficiles à bien observer. Le péricarde reste en partie libre entre les deux courbes que forme de chaque côté le bord libre de ce muscle : ses usages ne sont pas équivoques ; chasser l'eau renfermée dans le sac branchial pour en faciliter le renouvellement et comprimer les branchies pour y activer la circulation. Aussi est-il presque continuellement en activité lorsque l'animal est tranquille. Chez l'adulte, il est moindre en surface, mais plus épais; il se confond avec le sous-maxillaire (fig. 83 ; x , i5) dont il représente la partie la plus reculée et adhérente au pli jugulaire de la peau. A la fin delà quatrième période on distingue très bien les trois portions dont nous avons successivement parlé (t) et la dernière offre encore les traces du trou branchial du coté gauche.

C. \j orbito-hfoïdien (fig. 8o,8i;j^), né de l'apophyse orbitaire du cartilage cranio-facial , se porte derrière l'extrémité des branches styloïdiennes; il doit les faire basculer en bas et en arrière, augmenter la concavité du plancher de la bouche et en agrandir la cavité. Ce muscle existe encore au commencement de la quatrième période, mais réduit dans la même proportion que l'apophyse à laquelle il s'attache. A la fin de cette période il disparaît en s'amincissant et laisse à nu le digastrique, qu'il avait jusque là en partie recouvert.

jy. l^Q génio -hyoïdien (fig. 81, 84; z) ne diffère pas

(1) Nous les verrons distinctes, même chez l'adulte, pour les salamandres,

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sensiblement de celui de l'adulte. Il est seulement plus mince et plus étroit même proportionnellement.

E. Le cérato - branchial (fig. 84)^ qui représente sans doute le cérato-hjoïdien de l'adulte, est ici un muscle étroit, mais assez fort, fixé d'une part au milieu de la branche styloïdienne, et d'autre part à l'arc branchial interne près de son origine. Il doit serrer les branchies l'une contre l'autre.

F. Le sterno-hjoïdien (fig. 84) produit l'effet opposé^ car il adhère à peu près au même point du même arc , et là se trouve une intersection aponévrotique; les deux portions antérieure et postérieure réunies là à angle obtus doivent tirer l'arc au dedans. Comme chez l'adulte , ce muscle se continue en arrière avec le droit de l'abdomen, dont la

bifurcation interne , au lieu de s'attacher au sternum qui manque , se fixe sur le péricarde.

G. En dehors du sterno-hyoïdien , sur la partie inférieure du diaphragme, prend naissance un muscle étranger à l'adulte , et qui , sans doute , s'atrophie avec les branchies. C'est le précordio-hranchial (w) ; allongé et triangulaire, il marche obliquement en haut et en dehors pour s'attacher vers la partie postérieure et supérieure de l'arc branchial interne. Il est abaisseur de l'appareil branchial, aussi bien que le sterno-hyoïdien.

H. Masto-branchial né de la région mastoïdienne du crâne, ce muscle mince, large et membraneux, s'épanouit en descendant sur tout le côté externe postérieur de l'appareil branchial ; une partie même est destinée au pharynx (i) : antagoniste des précédens , il soulève cet appareil. C'est probablement lui qui forme par la suite les masto-

(i) Je trouve, pour le B . fuscus , uu transverso-pharyngien dans la troisième période, comme chez l'adulte.

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hyoïdiens j, et une partie du rupéo-stylo-hjoïdien. Ceux-ci existent déjà au milieu de la quatrième période, c'est-à-dire quand les branchies sont fanées, mais pas encore détruites.

1. Quant à la langue, ce n'est dans la troisième période, qu'un petit pli transversal au bord antérieur de l'hyoïde. Là viennent se rendre les génio-glosses : Yhyo-glosse forme d'abord une petite tache blanche sous le basi-hyal ; cette masse se bifurque ensuite et se prolonge en arrière. Au milieu de la quatrième période il n'est encore arrivé qu'à la base des cornes thyroïdiennes ; la langue est pourtant déjà bien saillante ; ce qui indique assez que ce muscle s'allonge au moins aussi vite en avant. Au commencement de la cinquième période, déjà l'hyo-glosse occupe toute la longueur des cornes thyroïdiennes.

J. Le larynx, placé assez loin en arrière de l'hyoïde entre les deuxappareils branchiaux, offre unesorte de sphincter qui représente les hjo-pré et post-glottiques. Quant aux hjo-ex-glottiqueSj, ils sont bien distincts et plus longs que chez l'adulte; mais c'est du milieu de Farc branchial interne qu'ils prennent naissance.

Moteurs de la Tête , du Hachis et de ï Abdomen,

Nulle partie du système musculaire ne semblerait, au premier abord, devoir éprouver de plus grands changemens que celle-ci, quand on considère isolément, et surtout sans avoir les objets sous les yeux , la disposition propre à l'animal parfait et celle du têtard. Rien cependant de plus simple que cette transformation.

On peut distinguer, de chaque coté , deux masses de muscles spinaux chez le têtard , séparées par les apophyses transverses des vertèbres au tronc , par un sillon à la

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queue. L'une et l'autre sont comprimées et accolées à leur congénère; mais cet aplatissement est bien plus grand à la queue qu'au tronc , surtout à mesure qu'on porte ses observations plus en arrière. La masse supérieure est à la queue un peu moins étendue en hauteur que l'inférieure; au tronc c'est l'inférieure qui lui cède. Celle-ci même s'amincit rapidement sous les vertèbres proprement dites pour se terminer à la première en donnant à peine quelques faisceaux entre l'atlas et l'occipital. Ces masses sont composées de libres presque longitudinales , ou parallèles à l'axe du corps, un peu inclinées ou obliques pourtant et fort courtes , parce qu'elles sont interrompues par de nombreuses intersections aponévrotiques. Ces intersections, toutes parallèles dans chaque masse, mais obliques dans deux sens opposés pour la supérieure et pour l'inférieure, tracent autant d'angles saillans en avant sur toute la longueur du tronc et de la queue. Au tronc, chaque intersection répond à une vertèbre réelle (lig. 80; s), à la queue , à des vertèbres fictives. Les masses musculaires dont nous parlons sont ainsi partagées en quarante-cinq chevrons à peu près, dont les plus antérieurs sont fort ouverts , les postérieurs de plus en plus inclinés jusqu'à ce que enfin les plus extrêmes soient fermés et leurs branches parallèles. Leur épaisseur, leur largeur suivent la même dégradation. Leur usage est évident , c'est d'exécuter tous les mouvemens de la natation par les inflexions variées, mais surtout latérales de la grande rame que constitue la queue. Ce sont, sans équivoque et sans incertitude, de vrais muscles de poisson^ et ne fût-ce que pour compléter l'analogie même de ceux-ci avec les vertébrés supérieurs , il est assez intéressant de voir comment ces masses se réduisent à l'état déjà décrit chez l'adulte.

Dans chaque chevron nous trouvons une multitude de

faisceaux parallèles et courts ; arrêtes en quelques points (partie profonde) par les apophyses transverses ; ce sont des intertransv ers aires tout faits, auxquels il faut joindre \ ex-occipito-transversaire ^ unis seulement à ceux qui les précèdent ou les suivent, par des intersections (qui deviennent ensuite plus étroites , plus serrées , moins régulières et moins complètes, effacées même presque partout chez les grenouilles , encore au nombre de six bien distinctes chez les crapauds), ils forment des faisceaux plus longs (partie superficielle) et mieux séparés latéralement ; de là viennent les huit muscles sur-spinaux de l'adulte. Enfin , la masse inférieure, bientôt coupée par l'ilium,qui se forme entre ses faisceaux , se réduit un peu et constitue le carré des lombes ou transs>erso-iliaque. Quant à ce qui reste au-delà de l'ilium pour cette masse inférieure , audelà du coccyx pour la supérieure, il se fait, comme dans le cartilage qui lui servait de tige , une atrophie et une résorption complète. Quelques faisceaux seulement constituent, chez le crapaud, le muscle ischio-coccygien et la languette inférieure du sphincter de l'anus.

J'ajouterai ici un mot seulement pour les muscles abdominaux (/S). Le droit antérieur, dont il a déjà été question au paragraphe précédent, se montre, avec ses intersections au nombre de sept, y compris celle qui le réunit au sternohyoïdien , dès le commencement de la troisième période ; pendant long-temps lui seul semble soutenir les parois du vaste abdomen des têtards; les obliques paraissent alors représentés par une toile cellulo-aponévrotique doublée par un péritoine de couleur noire \ mais, avec beaucoup d'attention , on découvre , même dès lors , un plan excessivement mince de fibres obliques (^) , et en le déchirant avec la pointe d'une épingle, on en voit un autre oblique en sens opposé , le tout comme chez l'adulte \ comme chez lui

aussi, ces plans se continuent avec le diaphragme qui sépare la cavité branchiale et le péricarde de l'abdomen.

§ VI

Moteurs des Membres.

C'est ici surtout que de longs détails deviendraient fastidieux et sans intérêt. Dès te commencement de la troisième période (doigts représentés seulement par de petits tubercules) , je vois déjà le muscle scapulo - mastoïdien (n° 65) bien développé : peut-être est-ce le premier apparent ^ je vois aussi trois pectoraux appliqués sur le diaphragme avec les rudimens cartilagineux des clavicules. A la même époque, l'ilium est déjà fixé par des portions de la masse rachidienne qui lui tiennent lieu à'ischio-coccjgien et àHlio'Coccj^ien ; ce sont là , avec le droit antérieur de l'abdomen, ses premiers suspenseurs. 11 est pourvu d'un sous-ilio-fémoral ou fessier, et la cuisse montre évidemment un triceps déjà gros, subdivisé même, et plusieurs autres masses musculaires dont les séparations sont peu distinctes. A la jambe, on voit bien nettement le hi-fémoroplantaire.

Que ces muscles et tous les autres doivent leur origine à autant de faisceaux isolés, ou que des masses de fibres se partagent plus tard en paquets distincts pour les former, c'est ce qu'il est difficile de dire d'une manière générale. Le premier mode de formation est évident pour plusieurs de ceux que nous venons de nommer, le second est positif pour ceux du rachis , et l'application sans doute en pourrait être faite à bien d'autres. On peut du moins affirmer que tous les muscles ne se forment pas simultanément , mais apparaissent d'une manière successive et en rapport avec leur importance. Dès la fin de la troisième période , nous

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avons reconnu, dans les membres, presque tous les muscles d'un certain volume que nous avions trouvés chez l'adulte, même les petits phalaugo-phalanginiens des troisième et quatrième doigts du pied.

Ainsi donc, en résumé, nous voyons que, pour ce qui concerne les muscles , non moins que pour ce qui est du squelette , l'état fétal ou de larve , quelque différent qu'il soit de l'état parfait, s'y rattache pourtant sans difficultés et par une série de transformations beaucoup moins extraordinaires qu'on n'aurait pu l'imaginer de prime abord.