S II

Des Os de la Tête.

A. La cavité du crâne est déjà environnée d'une boîte osseuse mince et élastique chez des larves encore privées des membres postérieurs (fi g. 89). Les frontaux,\es pariétaux, les in^rassiaux y ou ailes orbitaires, et le sphénoïde, se forment en effet de très bonne heure , non sur un cartilage comme dans les Batraciens anoures, mais sur la dure-mère même. Le cartilage qui constitue d'abord les occipitorupéaux , est creux, mince et de consistance cornée. J'ai pu séparer en deux chacun de ces derniers os dans les larves très jeunes \ mais je ne suis pas certain que ce soit sans rupture. Une ligne transverse , qu'on voit dans la transparence du sphénoïde , surtout chez le têtard de la Salamandre terrestre , m'avait fait croire d'abord à la séparation du sphénoïde antérieur et du postérieur ; mais je n'ai pu les séparer sans fracture , à quelque âge que je les aie examinés ; cette ligne n'est qu'un relief qui circonscrit la portion postérieure où se logent les occipito-rupéaux.

Une autre saillie longitudinale répond au petit espace que ces os laissent entre eux au-dessous du crâne.

Le temporal ( n" 1 3 ) est aussi un des os les plus prompts à se pénétrer de phosphate de chaux ; le tjmpanique (n" 14), au contraire, reste long-temps cartilagineux. Ce dernier est plus incliné en avant que chez l'adulte , de sorte que la mâchoire inférieure est aussi proportionnellement plus courte, et que l'appareil branchial trouve plus d'espace sous le crâne.

B. U appareil mandibulaire supérieur se compose d'os et de cartilages, savoir : l'intermaxillaire, le vomer, le palatin et le cartilage ptérygoïdien.

\J intermaxillaire (n° 5) est encore un des premiers os solidifiés ; il est ici fort grand et forme seul tout le bord antérieur du museau. Je ne l'ai jamais trouvé double chez la Salamandre marbrée et la Salamandre palmipède 5 mais peut-être n'ai-je pas assez insisté sur la recherche dans les très jeunes larves. Ce genre d'étude est, au reste , fort difficile et fort incertain dans ses résultats, tant à cause de la petite taille des animaux, que de la mollesse ou de la fragilité des organes en question.

Cet intermaxillaire déjà denté, est soutenu par un ethmoïde (n° 8) cartilagineux et mince 5 il est aussi appuyé sur les osselets suivans.

Le vomer (n° 7) est une lame horizontale de forme triangulaire, allongée, mousse en avant, courbée en dedans, osseuse, et couverte de petite dents ; un bord transversal l'unit au palatin (n° 7') (1).

(i) C'est à tort que Rusconi, dont les observations et les figures sont d'ailleurs assez exactes, n'a cru voir là qu'un sillon sans mobilité'. Peut-être la soudure avait-elle déjà en lieu chez les individus qu'il a disséqués. C'est à tort aussi qu'il dit les narines postérieures situées hors de la bouche ;

Celui-ci, également osseux et denticulé , plus petit et aussi triangulaire, est moins distinct chez les têtards de la Salamandre terrestre que chez nos deux espèces aquatiques ; son bord externe et postérieur est continu au cartilage ptérygoïdien (n° 11) comme chez les poissons osseux, bien plus certainement que chez les reptiles sauriens ou ophidiens.

Ce cartilage, en effet, est peut-être moins im représen-' tant du ptërygoïdien externe ou adgustal que du cartilage intermédiaire aux deux pte'rygoïdiens ; il paraît manquer chez la sirène qui n'a que des plaques vomériennes et palatines isolées. Il existe chez le protée etl'axolott. Quoiqu'il en soit, il vient du cartilage tympanique, alors fort adhérent lui-même, sinon continu aux os occipito-rupéaux ; il est plat et assez large. Conjointement avec le palatin et le vomer il forme, en envisageant les deux côtés à la fois , une grande arcade allongée dont le vide est presque totalement rempli par le sphénoïde. Il reste pourtant , de chaque côté, un petit intervalle^ l'œil est soutenu par cet appareil , et l'on ne peut y méconnaître l'analogue de la lame ptérygo-tympanique des Batraciens anoures ou mieux de la partie interne seulement, puisque, ici, le tympanique en est de prime abord séparé, et retenu en arrière.

C. Cet appareil, et notamment la lame ptérygo-vomérienne, subit aux approches et durant la métamorphose , les changemens suivans : 1° un sus-maxillaire à' dhorà. petit et triangulaire, comme celui de la sirène, s'allongeant par degrés en arrière, s'applique sur le côté externe du cartilage ptérygoïdien et de l'elhmoïde. Dans le même temps ,

elles s'ouvient entre l'intermaxillaire et le vomer , en dedans même de l'extrémité externe du premier, beaucoup plus eu avant par conséquent, çt tout aussi en dedans que chez l'adulte.

sur ce dernier, se montrent aussi le nasal et le lacrymal ; 2° un os ptérjgoïdieji interne ou vrai , de forme triangulaire se développe au côté interne et inférieur du cartilage du même nom; 3** ce qui reste de ce cartilage entre le ptérygoïdien et le sus-maxillaire se rétrécit de plus en plus en se détachant par degrés, et d'arrière en avant , de l'os palatin auquel il était continu d'abord (i) ; 4° ce palatin se porte en dedans , se rapproche de son congénère , s'applique sur le sphénoïde et commence à pousser en arrière cette longue queue qu'on lui connaît chez l'adulte; auparavant il s'est complètement soudé au vomer. Le voméro-palatin des très jeunes Salamandres à Fétat parfait est en effet encore unpeuécartédecelui ducôléopposé;il est triangulaire, large, et son appendice postérieur n'est encore représenté que par un angle pointu. C'est aussi après la métamorphose que les dents, auparavant disséminées sur toute la surface de cet os complexe, se réduisent en une seule rangée. -^rt

D. La mâchoire inférieure devient très promptement osseuse. Elle est munie de dents dès les premiers temps qui suivent l'éclosion , et cette circonstance, jointe à sa consistance, à sa grandeur et à l'étendue proportionnelle de l'intermaxillaire , qui fait à lui seul la mâchoire supérieure proprement dite, concourt à faire de ces larves des animaux carnivores. Aussi se nourrissent-elles de daphnies et autres petits entomostracés, et de naïades qu'elles guettent et saisissent dans la vase; c'est pour cette raison qu'elles n'ont point cette énorme ventre et ces longs intestins nécessaires aux Batraciens anoures pour digérer les ali-

(i) Ici seulement les choses commencent à se passer autrement que cliez les Batraciens anoures , puisque chez eux le cartilage reste en rapport avec le palatin , même chez l'adulte.

jneus végétaux qu'ils coupent ou raclent avec leur bec corné et leurs mâchoires cartilagineuses.

Qu'il y ait un moment oii la mâchoire inférieure des larves d'urodèles soit uniquement de cette consistance , c'est ce que l'analogie permet d'assurer; mais c'est durant le séjour que Fanimal fait dans son œuf. Après l'éclosion on trouve, à chaque branche de l'appareil mandibulaire, quatre pièces , une cartilagineuse et trois osseuses.

La première (fig. 90, 91 j a) la plus longue de toutes , fournit la facette articulaire et marche entre les autres pièces jusqu'à la symphyse, c'est clairement \ articulaire avec la tige cartilagineuse dont nous avons parlé avec plus d'étendue encore dans le précédent chapitre et dans la première partie de ce travail. La plus grande des trois autres est clairement le dentaire {h); celle qui vient ensuite pour les dimensions c'est Y ope rculo- angulaire (c) qui plus tard doit se souder à l'articulaire. Enfin la quatrième est un petit os armé de dents, placé en dedans et en-dessus, et qui ne peut correspondre qu'au sur-angulaire [d). Vers l'époque de la disparition des branchies il se soude au dentaire. C'est ainsi que Cfis, quatre pièces se réduisent à deux dans l'adulle. ■ r' ' ' - '';

§ III

f De V Hyoïde et des Branchies.

-^'L'état de choses qui constitue la première période de la vie des têtards des Batraciens anoures est permanent chez ceux qui nous occupent iGi(t]g. 117,1 19, 122); ces languettes rameuses,quifaisaientsaillie surlescôtésdu cou, qui se fanent bientôt pour faire place à desbranchies en forme de houppe, appendues le long des arçs branchiaux et cachées sous la peau , ces languettes extérieures , dis-je , pourvues d'une double rangée de hlamens, constituent le principal organe

respirâtoire des larves des Salamandres. Aux arcs branchiaux sont simplement attaches des ailerons membraneux et très vasculeux, fort minces , fort étendus en surface et caches par l'opercule musculo-cutane', dont il a été déjà question plus haut. ^- ^

Les lan guettes penniformes au nombre de trois de chaque côté, ne contiennent que des vaisseaux revêtus d'une expansion fibro-cartilagineuse et cutanée; elles se continuent d'une part avec la peau de l'opercule ; d'autre part elles semblent aussi adhérer, par leur base, à l'extrémité postérieure des trois arcs branchiaux les plus externes j c'est là le seul rapport qu'elles aient avec le squelette hyoïdien , qui doit ici particulièrement nous arrêter.

Ce squelette est encore plus complexe que celui de l'adulte , puisqu'il comprend un ensemble de dix-huit à dix-neuf pièces cartilagineuses, savoir : huit paires et deux ou trois impaires.

Cet appareil est exactement disposé de même chez les larves les plus jeunes et chez celles dont la métamorphose approche; la transparence de leurs parties permet de s'en assurer, sans dissection, chez des sujets à peine sortis de l'œuf.

A. J'ai parlé de deux ou trois pièces médianes, il en est une, en elTet (^glosso-hjaV) (hg. 114? dont la consistance est si faible, qu'on peut révoquer en doute son existence comme cartilage j c'est la plus antérieure. Une saillie demi circulaire située au-devant des cornes styloïdiennes représente la langue à cet âge, et j'ai bien cru y voir une plaque mince, mais cartilagineuse, chez la larve de la Salamandre palmipède. Je n'y ai trouvé en réalité que du tissu cellulaire , et glanduleux chez celle de la Salamandre marbrée et de la Salamandre terrestre. La seconde pièce {hasi-hyaV) (b) est assez large mais épaisse; de forme

IJÔ RECHERCHES

pentagODale , brusquement amincie vers son extrémité postérieure ; c'est aux dépens de sa face inférieure qu'elle s'amincit, et le ressaut qui en résulte sert à l'articulation de la troisième pièce. Celle-ci (iiro-hjaV) (c) a été vue chez les Salamandres aquatiques , par Rusconi , lors de ses derniers travaux ; c'est un stylet allongé et pointu qu'environnent de toute part les fibres les plus internes des muscles sterno-hyoïdiens. Cette pièce disparaît totalement lors de la métamorphose. Il n'en est pas ainsi chez la Salamandre terrestre. Sieboldt n'a point reconnu, chez elle, cet uro-hyal , ou du moins il n'en a connu que l'extrémité la plus éloignée du basi-hyal : nous l'avons trouvé aussi long que chez les Salamandres aquatiques, mais bifurqué à son extrémité postérieure, et cette bifurcation, qu'a seule vue Sieboldt, est effectivement le rudiment futur de son osselet thyroïdien. Vers la métamorphose, la tige se détruit comme chez les espèces précédentes , mais la bifurcation persiste et s'étale ; de là le nom d uro-hjal que nous lui avons donné chez l'adulte , nom lout-à-fait en rapport avec sa disposition et ses connexions primordiales. Cet osselet, qui ressemble fort bien à l'urohyal des poissons , existe aussi en permanence chez la sirène, et son extrémité est non-seulement bifarquée, mais étoilée (Cuvier, Oss.foss.^ T. V, 2' p. , pl. xxvii, fig. 7) ; il existe aussi chez l'axolott, où, d'après le même auteur, il est bifide.

B. Quant aux pièces latérales de l'appareil hyoïdien , elles sont , chez la larve , parfaitement semblables dans leur nombre, leur forme, leur position, chez les trois espèces qui nous occupent, bien que chez l'adulte la différence soit assez grande ; particularité assez notable en ce qu'elle prouve tout-à-fait contre le système exclusif de l'évolution et en faveur de l'épigénèse, puisque, sur les

mêmes fondations , chaque animal se bâtit un édifice différent.

Les brandies antérieures , ou plutôt les demi-arcades qu'on a improprement désignées sous le nom de cornes, sont ici composées chacune de deux pièces ; l'une, postérieure ou externe (e) , grande , terminée en pointe et fixée par un ligament au rocher, derrière le tympanique, est la seule qu'on ait généralement connue. La seconde {à), omise dans la description et la figure de Rusconi , de Sieboldt, etc. , est petite, large en dehors pour s'articuler avec la précédente , retrécie en dedans et attachée avec celle du côté opposé par un ligament transversal qui passe pardessus le glosso-hyal ou l'extrémité antérieure du basi-hyal. Cette pièce interne est clairement , avec le ligament qui l'unit à sa congénère , le principe du cartilage transverse des Salamandres marbrée et palmipède, et des quatre rayons de la Salamandre terrestre. C'est donc aussi là véritablement la cornestjloïdienney et la grande pièce n'est plus que le stylo-hyal. Je n'ai pas bien suivi cette transformation ; mais mon opinion se fixe, i° sur l'analogie des connexions de la corne susdite chez l'adulte et la larve; 2° sur l'absence du cartilage transverse chez la larve, et de la pièce ci-dessus décrite chez l'adulte : car on ne peut prendre pour telle la portion cartilagineuse du stylo-hyal, toujours bien plus grande que la vraie corne styloïdienne de la larve , et qui est d'autant plus grande que l'animal est plus jeune (ce devrait être le contraire dans la supposition opposée) parce que l'ossification du stylo-hyal marche d'arrière en avant; 3° enfin sur l'attache des muscles qui vient encore à l'appui de ma détermination; car ceux qui, chez l'adulte, s'insèrent à l'extrémité antérieure du stylo-hyal, sont, chez la larve, fixés au bout de la pièce postérieure ou externe, et non de l'antérieure ou interne (vojez ci-aprèsj.

C. L'appareil branchial proprement dit comprend seulement six pièces de chaque côté ; car il n'existe rien de pareil aux osselets intercalaires figurés par Rusconi , et qui n'ont pu être que le résultat de quelque fracture.

De ces six pièces, les deux antérieures [f, g) se font aisément reconnaître pour celles qui composent, chez l'adulte, la base ou le premier article de la corne thyroïdienne; mais à leur extrémité postérieure se trouvent annexés quatre arceaux (7i, ï,y, A) armés de dents d'un côté seulement pour les deux extrêmes, des deux côtés pour les intermédiaires. Ces dents , comme l'observe Sieboldt , n'y adhèrent qu'à l'aide de la membrane qui les recouvre; elles doivent donc aisément se détacher du cartilage lors de la métamorphose. A cette époque l'arc externe, le plus grand, celui qui seul est en connexion avec les deux pièces antérieures, subsiste et s'ossifie à partir de sa partie moyenne, en constituant \ article postérieur de la corne thyroïdienne; les autres se ramollissent , s'atrophient et disparaissent. Chez la Salamandre terrestre même , l'arceau externe se soude bientôt avec la pièce qui le porte, tandis que la pièce voisine reste écartée de toutes deux (fig. 1 13). C'est quand les branchies se fanent, quand l'opercule se ferme, que l'on voit les cartilages de la larve prendre la figure de ceux de l'adulte; après ce changement de forme, l'ossification commence ; elle marche avec lenteur chez les Salamandres marbrée et terrestre; et durant la première année, on reconnaît encore bien des traces de l'état fétal. L'ossification est au contraire bientôt complète chez la Salamandre palmipède, espèce bien plus petite.

Les changemens dont il vient d'être question , nous prouvent bien l'analogie des arcs branchiaux et des cornes thyroïdiennes. Ceux-là ne semblent pouvoir être considérés que comme une répétition de celles-ci, puisqu'un d'entre

eux reste tel, et que les autres se détruisent. Mais il est à remarquer que cette répétition se prononce davantage en arrière qu'en avant : l'article postérieur de cette corne se répète trois fois, l'antérieur une seule, et cette circonstance nous rappelle que le protée , du reste fort ressemblant à nos larves, n'a même qu'une pièce rudim-entaire , une sorte d'appendice en place de la coliimelle de nos larves , appendice lié aux arcs branchiaux et non au basi-liyal , comme pour témoigner qu'il a plus d'affinité avec ces pièces, ailleurs provisoires et de répétition , qu'avec les pièces permanentes et fondamentales. D'après cela on peut, avec M. Duméril , appliquer la même détermination aux arcs branchiaux des poissons, soit qu'on veuille prendre le plus antérieur ou externe des arcs branchiaux pour la véritable corne, comme chez les larves des Salamandres, soit qu'on donne, pour cette identité, la préférence aux pharyngiens inférieurs (Cuvier) c'est-à-dire aux arcs les plus internes , comme cela a lieu , à peu de chose près , dans les larves de Batraciens anoures.

§ IV

Des Vertèbres et des Membres.

Je réunis ici des sujets assez divers , mais sur lesquels j'ai trop peu de chose à dire pour les séparer en autant de paragraphes.

A. Les vertèbres y d'abord toutes cartilagineuses , m'ont paru , au contraire de ce qui a lieu chez les têtards d'anoures , être séparées ou segmentées au moins par des traces d'articulations futures , même dans la partie la plusmince de la queue, à toutes les époques ultérieures à celle de l éclosion. Du reste leurs apophyses se développent et s'ossifient de même que chez les Batraciens anoures, et assez rapide-

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ment j de même aussi leurs condyles sont , durant la vie de larve, et peut-être pendant quelque temps après la métamorphose, des globules séparables, d'abord cartilagineux, puis ossifiés isolément, et qui ne se soudent que par extension de solidification , au corps de la vertèbre qui les suit.

B. Le sternum, ou mieux le xiphoïde , peut être à peine soupçonné, tant il est mince et membraniforme dans la larve ; il m'a paru plus symétrique que chez l'adulte.

C. L'épaule (fig. io5) offre à peu près la même forme que chez l'adulte; toutefois le scapulum , qui s'ossifie le premier et vers l'approche de la métamorphose , est fort étroit ; Y ad-scapulum et le cartilage cla^îculo-coracoidien fort larges. Ce dernier croise d'abord très peu celui du côté opposé ; il offre une acromion fort allongé ; deux groupes de granules osseux paraissent d'abord sur les bords antérieur et inférieur de la cavité glénoïde : c'est le seul moment où. l'on puisse dire que les os de l'épaule sont distincts les uns des autres ; car à peine ont-ils pris un peu d'extension, qu'ils se confondent ensemble. Dans la Salamandre terrestre, l'ossification dépasse peu les limites de ce que vient de nous offrir la larve des espèces aquatiques.

D. Le bassin (fig. 1 1 1) est proportionnellement d'autant plus petit que l'animal est plus jeune : il offre d'abord beaucoup d'analogie avec l'épaule; de même, en effet, une portion étroite et longue s'ossifie d'abord (assez long-temps avant la métamorphose); elle représente assez bien le scapulum , YiUurriy derrière lui est une longue portion cartilagineuse qui rappelle l'ad-scapulum et s'attache à une côte comme chez l'adulte ; enfin une plaque, toute cartilagineuse d'abord , est analogue à celle que je nommais tout à l'heure claviculo-coracoïdienne . Cette plaque commence à s'ossifier en arrière, c'est-à-dire par Vischion; quand les

SUR LES BATRACIENS. l8l

branchies tombent, il y en a déjà moitié de solidifiées (i) (fig. 112) : c'est d'arrière en avant que l'ossification continue, de sorte que le pubis n'a pas de point d'origine qui lui soit propre. Toutefois un petit trou sous-pubien se forme, chez l'adulte, quand l'ossification a envahi presque tout le cartilage. Le cartilage marsupial ne diffère de celui de l'adulte que par des branches un peu plus courtes et moins écartées.

E. Quant aux os longs, on peut distinguer leur forme assez semblable à celle de l'adulte , tout cartilagineux qu'ils sont, à travers la peau transparente des jeunes larves , dont les membres ont à peine acquis tout leur premier développement. Déjà à la chute des branchies, leur corps est ossifié. Le fémur, par exemple, n'offre plus alors de cartilagineux que son épiphyse tibiale ou ses condy les d'une part y sa téte et son col de l'autre.