APPAREIL DIGESTIF ET SES ANNEXES

L'appareil digestif présente, chez tous les Nématoïdes, une disposition assez constante, à peine variable. L'étude de ses aunexes offrira pourtant, chez les espèces vivant en liberté, un intérêt tout nouveau et inattendu.

Le tube digestif parcourt presque toute la longueur du corps, s'étendant en ligne droite de la tête au commencement de la queue. Les organes génitaux mâles et femelles le font dévier un peu vers le dos dans la région moyenne, de telle sorte qu'il semble alors dorsal et non médian.

I faut distinguer dans cet appareil trois parties distinctes : en avant, la cavité buccale, à laquelle succède un æsophage se renflant régulièrement jusqu'à la hauteur du dissépiment de la cavité générale ; en ce point l'intestin lui succède et vient se terminer à son tour à la face ventrale, en un point pius ou moins rapproché de l'extrémité du corps.

(4) Proceedings of the Royal Society. London, Febr, 9, 1865,

1° Cavilé buccale (pharynæ de Dujardin). — La cavité buccale est la seule partie de l'appareil digestif qui soit très-variable avec les diverses espèces. Elle est souvent très-vaste et s'ouvre largement alors à l'extérieur (Amplhastenus, Eurystoma). Moins spacieuse chez l’Heterocephalus laticollis, elle conserve pourtant encore sa large ouverture. Elle devient au contraire très-étroite, et débouche à l'extérieur par une sorte de canal antérieur chez les Enoplostoma et les Lasiomitus. Quelquefois enfin la cavité paraît manquer entièrement : le tube œsophagien se continue jusqu'à l'extrémité de la tête et se dilate légèrement en ce point (Stenolaimus). On constate une variété tout aussi grande lorsque l’on compare les armatures de cette cavité buccale. Les parois en sontd’ordinaire chilineuses, et présentent à l’intérieur diverses saillies plus ou moins nombreuses. Ces parois ne sont en définitive qu'une modification et une continuation de celles du tube æsophagien ; aussi très-souvent l'extrémité de-cet appareil s’organise-t-elle en une véritable armature chitineuse modifiant tout à fait l’aspect de la région antérieure (Acanthopharynæ). Dans ce cas, le tube œsophagien lui-même, replié en doigt de gant dans le voisinage de l’armature, devient protractile et porte en avant cette pièce rigide au milieu des aliments, ainsi qu'on peut facilement l’observer chez le Calyptronema paradoæum et chez les divers Dorylaimus des eaux douces que je ne puis étudier 1c1.

Outre ces formations des parois œsophagiennes, -il existe certaines autres pièces disposées diversement dans la cavité buccale et dont les fonctions rappellent une véritable mastication. Les Enoplostoma offrent, àce point de vue, une complication très-remarquable. Il est facile d’apercevoir les trois pièces cornées se mouvant dans la cavité buccale et divisant les aliments, grâce à leurs dents internes, qui s’engrènent en quelque sorte d'une manière très-régulière. La forme de ces pièces accessoires est souvent très-élégante et peut servir à distinguer les genres et les espèces. C’est à cet ordre d'organes qu’appartient la capsule chitineuse des T'horacostoma.

Enfin, quelquefois la bouche est inerme. Le tube æsophagien ARTICLE N° 44,

se termine en avant en se dilatant en entonnoir, entouré d'un cercle de papilles plus ou moins développées (Wecticonema, Stenolaimus). Cette particularité n’est pas rare chez les espèces des eaux douces.

2° OEsophage. — Le tube œsophagien succède à la cavité buccale, ou se continue directement avec elle lorsque la bouche est, très-rétrécie. Ce tube est triquètre chez tous les Nématoïdes errants que j'ai observés; 1l apparaît nettement sous un grossissement de 280 diamètres, sous la forme de trois traits parallèles allant de la bouche au commencement de l'intestin.

Les parois, assez épaisses, sont chitineuses et ne peuvent être dilatées. Les aliments pénètrent donc très-divisés dans ce tube, puisque son diamètre atteint à peine 0°",003 et ne peut notablement augmenter. Le tube œsophagien est enveloppé par un muscle très-puissant, constitué par des fibres musculaires longitudinales lisses, qu’il est très-difficile d'isoler, mais que l'acide osmique rend manifestes. Ce muscle, d’une longueur plus ou moins grande suivant les espèces, s'attache en avant à la base de la cavité buccale, ou se continue quelquefois jusqu'à l'extrémité antérieure du corps, enveloppant cette cavité. L'œæsophage, ainsi constitué par un muscle externe et un tube triquètre intérieur, est assez étroit en avant et se renfle régulièrement en arrière, sans présenter les dilatations et les renflements successifs qui existent chez les Anguillules. il est très-long et assez grêle chez les Amphistenus, tandis que, chez les £noplostoma, son diamètre est presque le même en avant et en arrière.

Il serait possible de comparer ces deux premières parties de l'appareil digestif des Nématoïdes errants marins, cavité buccale et æsophage, à la trompe pharyngienne et au proventricule des Syllidés; nous verrons plus loin que cette analogie existe pour d’autres organes annexes.

Les mouvements du muscle œsophagien sont peu appréciables; ils suffisent néanmoins pour faire progresser les aliments jusqu'à l'intestin. En ce point, les brides musculaires transverses dont j'ai déjà parlé peuvent jouer le rôle d’un sphincter puissant autour de l'extrémité de l’æsophage. Cette

terminaison de l'œsophage présente une disposition un peu particulière : le muscle se rétrécit assez brusquement en plongeant dans la cavité intestinale, dont les parois viennent s’insérer à la surface, tandis que le tube triquètre se dilate en un orifice béant, infundibuliforme (PI. H, fig. 1).

L'œsophage est muni quelquefois d’un appareil contractile particulier, qui n'existe bien développé que chez quelques espèces (Heterocephalus laticollis, Amphistenus agilis). {La région inférieure est alors enveloppée par une série de muscles cireulaires contigus, parfaitement hyalins, dans lesquels on distingue une enveloppe épaisse et un contenu finement granuleux. Ces muscles sont rattachés aux fibres longitudinales des parois par de petites brides transversales (PI. D, fig. 41): Cette structure est tout à fait analogue à celle de certains muscles transverses que j'ai observés souvent chez les Polyophthalmes et que le professeur Claparède a très-exactement décrits dans ses Glanures zootomiques. Cette enveloppe contractile n'existe chez nos Nématoïdes qu’au-dessous du collier nerveux qui embrasse l'æsophage à une distance plus ou moins éloignée de la cavité buccale, suivant les espèces.

3° Intestin. — L'intestin occupe la plus grande partie de la chambre inférieure de la cavité générale. Il est d'ordinaire déprimé vers la région moyenne par les organes génitaux, de telle sorte que son calibre semble diminuer en ce point lorsqu'on l'observe de profil. La disposition générale de cet organe a été décrite avec soin par M. Perez chez l’Anguillule terrestre ; les mêmes particularités sont communes à tous les Nématoïdes errants.

L'intestin se compose d’un tube interne dilaté antérieurement au point où débouche l'œsophage, et postérieurement au-dessus de l'anus. Le diamètre de ce tube est bien moindre vers la région moyenne. La membrane qui délimite cette cavité interne dans laquelle circulent les aliments m'a paru trés-peu épaisse et sans structure appréciable. Elle est enveloppée à son tour d’une autre membrane plus robuste séparée de la première par ui espace variable qu’occupent des organes sécréteurs particuliers. Cette seconde membrane qui recouvre la couche hépa-

NÉMATOÏDES NON PARASITES MARINS. 53 tique péri-intestinale, est constituée par des fibres longitudimales lisses, épaisses de 0"",002, et très-distinctes des fibres striées des parois du corps, dont l'épaisseur est du reste bien moins considérable (PL D, fig. 4i).

L'intestin s’arrondit brusquement en arrière et se termine par un rectum tortueux et étroit, dans lequel on peut distinguer encore la cavité interne, son enveloppe, et autour d'elle la seconde membrane qui va s’atténuant jusqu'à la fente anale.

Les muscles longitudinaux des parois du corps s’interrompent en rayonnant autour de l'anus. Cette disposition donne naissance à une sorte de bourrelet circulaire autour de cette ouverture. Il m'a été impossible de constater d’autres organes contracüles autour de l'extrémité de l'intestin.

h° Glandes annexes. — existe, chez les Nématoïdes errants des côtes de Marseille, de nombreux organes de sécrétion annexés au tube digestif et dont les fonctions se rattachent évidemment à celles de cet appareil. Ces glandes sont de trois ordres : glandes en boyau, glandes œsophagiennes, couche hépatique.

Les glandes en boyau existent chez toutes les espèces à cuticule lisse, mais ne peuvent être distinguées d'ordinaire qu'à l’aide des divers réactifs qui les colorent d’une maniere plus intense. Elles sont pourtant assez visibles chez les Enoplostoma et les T'horacostoma.

Chez les Enoplostoma hirtum et minus, on aperçoit au-dessous de l'armature buccale trois tubes longitudinaux qui rampent sur l’æsophage et viennent s'ouvrir par trois vésicules ovoïdes dans le fond de la bouche, à la base des pièces chitineuses. Lorsque ces pièces triturent les aliments, leurs tiges traient en quelque sorte les vésicules glandulaires, qui doivent verser alors leur contenu au milieu des matières soumises à l’action de l’appareil digestif (PL. E, fig. 1, fig. 1e). L'étude de ces organes sécréteurs peut être poussée plus loin chez le Thoracostoma echinodon. Dans les grands individus de cette espèce, les tubes atteignent un diamètre de C"*,01. Leur membrane d'enveloppe est très-manifeste, -et présente de place en place, à l'extérieur, des renflements successifs déterminés par des cellules internes,

{1 A. EF. MARIOX.

irrégulièrement elliptiques, dont le diamètre varie de 0"",003 à 0°”",01. Ces cellules internes peuvent être isolées. On reconnaît alors qu’elles possèdent une membrane d’enveloppe et un contenu légérement jaunâtre, finement granuleux, sans nucléus hyalin. Il m'a été impossible de constater l'existence de ces glandes chez les espèces à cuticule striée, dont l'étude par transparence présente des difficultés d'ordinaire insurmontables.

Ces organes possèdent une structure assez compliquée, et je n'hésite point à les considérer comme analogues aux glandes dites salivaires des divers animaux invertébrés.

L'existence des glandes œsophagiennes me paraît générale chez tous les Nématoïdes errants : j'ai pu les découvrir chez les espèces des eaux douces; les Anguillules elles-mêmes n’en sont point dépourvues. Elles consistent en trois séries de cæcums sécréteurs appliqués sur la surface externe du muscle æsophagien et s'ouvrant par trois canaux excréteurs dans la cavité infundibuliforme par laquelle se termine le tube triquètre au commencement de l’intestin. Ces glandes sont surtout développées chez les Enoplostoma. Dujardin en avait vaguement constaté l’existence sur un de ses Enopliens (Enoplus tridentatus), mais sans en reconnaître la vraie nature : il signale en effet chez cette espèce des bandes transverses de pigment brun rougeàtre sur l’æsophage. Les granulations confuses disposées en séries rayonnantes autour de la cavité de l’œsophage signalées par M. Perez chez l'Anguillule terrestre, et considérées par ce naturaliste comme des ponctuations des fibres musculaires, appartiennent à ces mêmes organes annexes. Mais ici ces glandes sont en quelque sorte diffuses; j'ai pu néanmoins les distinguer assez nettement chez quelques grands individus.

Chez l’Enoplostoma hirtum l'étude détaillée de ces appareils sécréteurs peut être poussée très-loin, en employant surtout l'acide acétique dilué et la dissolution d'acide chromique. Immédiatement au point où l’'œsophage débouche dans la cavité intestinale, aboutissent trois canaux légèrement flexueux qui

s'ouvrent manifestement au fond de la cavité infundibuliforme ARTICLE N° 14,

NÉMATOIÏDES NON PARASITES MARINS. 99 de l'extrémité du tube œsophagien. En ce point, leur diamètre est égal à 0"",003. Ces canaux portent latéralement deux séries de petits cæcums deux fois aussi longs que larges, qui s'étendent depuis la base de la cavité buccale jusqu'à 0"",012 au-dessus de l'extrémité du canal médian qui reçoit le liquide sécrété. Ce sont ces petits organes disposés ainsi transversalement sur la tunique œsophagienne que Dujardin avait imparfaitement observés. Leurs dimensions augmentent d'avant en arrière (PI. F, fig. 1, fig. Le, etc.). Les plus grands se trouvent vers l’extrémité de l'œsophage, longs de 0"",094 et larges de 0"",0015. Il est possible alors d'étudier leur structure. Is sont munis d’une enveloppe hyaline qui se continue dans toute la longueur de l'organe. Au-dessous de cette membrane on distingue nettement des amas de petites granulations sphériques, nombreuses dans le fond du ceul-de-sac, d’une coloration brune légèrement jaunâtre, et en suspension au milieu d’un liquide plus faiblement coloré. La partie médiane du tube est privée de ces granulations qui semblent être localisées dans les culs-desac latéraux.

Cette structure est commune à toutes les glandes œsophagiennes des Nématoïdes errants, mais son examen devient quelquefois très-difficile. Les culs-de-sac sécréteurs sont très-allongés chez quelques espèces, mais ces variations de forme sont peu importantes.

Ces organes, dont on ne soupconnait point l’existence, présentent avec les glandes du proventricule des Syllidés, une analogie évidente. La disposition des culs-de-sac est seulement un peu différente chez les Annélides, qui les portent en séries plus ou moins transverses sur l’enveloppe du premier renflement du tube digestif. Les glandes des Nématoïdes semblent jouir d’un degré supérieur de concentration. J'ignore la nature du produit sécrété par ces organes, et 1l me paraîtrait peu scientifique de rien hasarder à ce sujet. Son rôle est évidemment lié aux fonctions digestives, sans qu'il soit possible de déterminer plus exactement son action. Il est prudent de ne point se laisser entrainer vers les comparaisons et les analogies, lorsqu'ils’agit d'animaux

si éloignés des êtres chez lesquels les diverses fonctions ont pu être déterminées.

On sait que chez la plupart des animaux inférieurs, le foie ne constitue pas un organe distinet, mais seulement une couche plus ou moins développée, recouvrant certaines parties du tube digestif. L'organisation de cette couche hépatique est le plus souvent très-simple; elle consiste d'ordinaire en des amas de granulations colorées en brun jaunâtre, ou en jaune verdàtre, sans éléments d’un ordre plus élevé. Une disposition analogue a été souvent signalée chez les Nématoïdes. M. Perez a constaté la nature adipeuse des granulations et du liquide qui occupent l'espace compris entre la membrane externe et l'enveloppe du tube intestinal, mais 1l refuse à cette couche le nom d’organe hépatique, préférant lui attribuer des fonctions complexes rem plaçant celles de toutes les glandes digestives. Ce naturaliste n'avait pas constaté chez l'Anguillule la présence des autres organes annexes.

Chez beaucoup de Nématoïdes marins, l'enveloppe intestinale ne contient, comme chez l’Anguillule terrestre, que de nombreuses granulations brunes et Jaunes, sans présenter jamais une organisation plus compliquée. La présence de substances grasses dans cette couche péri-intestinale ne saurait être douteuse, mais ne peut en rien nous étouner, puisqu'il s’agit d’un produit analogue à la bile.

Chez les Enoplostoma, les Thoracostoma et toutes les espèces à cuticule striée, la couche hépatique offre une disposition très-remarquable qui justifie le nom sous lequel je lai précédemment désignée. L'amas informe de granulations pigmentaires est remplacé par une formation cellulaire parfaitement régulière, recouvrant de toutes parts la membrane du tube intestinal. Cette membrane ne présente aucune ouverture, aucune communication directe entre la couche hépatique et le canal interne. Les cellules de sécrétion apparaissent avec netteté à un grossissement de 280 diamètres. Ces éléments mesurent 0"",038. Leurs contours sont assez régulièrement polygonaux, par suite de la pression réciproque de ces cellules. La régularité

de cette forme polygonale n’est point très-constante, surtout si l'on considère des cellules appartenant à des régions de l'intestin assez éloignées les unes des autres.

La forme hexagonale domine pourtant, mais elle n’est pas unique.

Laïmembrane d'enveloppe est parfaitement hyaline, souvent épaisse de 0"",005 ; son contenu consiste en granulations trèsopaques d’un jaune très-foncé et enveloppant un nueléus sphérique, très-hyalin, dont le diamètre atteint quelquefois 0"",02. Cette disposition est surtout distincte chez les individus jeunes, mais déjà adultes.

L'intestin est donc enveloppé, chez ces animaux, d'une couche de cellules hépatiques constituant une sorte de foie sans canaux excréteurs, mais d'une structure assez compliquée et qui n'avait jamais été signalée chez les Nématoïdes.

Observations.— I existe, chez certains Sylhidés (Sphærosyllis, Spermosyllis), des glandes en boyau rappelant celles que je viens de signaler chez les Nématoïdes errants. Ces glandes ont été décrites par M. Claparède dans ses Glanures 300t0miques.

Elles s'étendent le long de la trompe en présentant les renflements successifs caractéristiques, et viennent s'ouvrir à la partie antérieure de cet organe. Cette concordance rend plus évidente encore l’analogie qui existe entre les premières parties du tube digestif de ces divers animaux.

Mehlis, en 1831 (1), avait décrit chez le Strongylus armatus, divers tubes analogues qu'il considérait comme des organes salivaires. Owen (2), après lui, signala dans le genre Gnathosoma, quatre cæcums entourant l'œsophage et s’ouvrant dans la bouche. Il existerait, d’après M. Blanchard (3), deux longues glandes semblables chez le Sclérostome du Cheval. Ces diverses observations n'ont pas été assez remarquées et n'avaient jamais été vérifiées chez les Nématoïdes errants.

(4) Isis, 1831, p. 81, pl. 11, fig. 6.

(2) Wiegmann’s Archiv, 1838, 1, p. 134.

(3) Loc. cit., p. 475.

La couche hépatique de F£urystoma spectabile m'a présenté diverses phases successives que je n'ai malheureusement pas pu constater dans les autres espèces. Chez les jeunes individus, l'intestin n'est enveloppé que de fines granulations brunes; plus tard, lorsque l'animal devient adulte, les cellules hépatiques s'organisent au milieu de ces amas, puis enfin ces cellules disparaissent à leur tour et sont remplacées par un liquide granuleux jaunâtre qui semblerait être le liquide élaboré par ces organes. Ces particularités se présentaient régulièrement chez cette espèce de manière à faire supposer qu'il n’y avait qu'une seule fois sécrétion biliaire durant toute la vie de l’animal ; les liquides ainsi produits suffiraient pour toute la durée de l’existence, c'est-à-dire jusqu’après l’accouplement chez le mâle et après l'émission des œufs chez la femelle. Mais les mêmes faits ne se présentent plus chez les autres espèces; aussi n’ai-je pas cru devoir généraliser cette supposition, qui peut bien n’être basée que sur des particularités accidentelles.

APPAREIL EXCRÉTEUR.

Beaucoup d'helminthologistes ont considéré comme constituant un appareil circulatoire, deux vaisseaux longitudinaux, plus ou moins ondulés et flottant dans la cavité générale du corps. Ces organes ne font défaut à aucun Nématoïde, mais il est impossible de leur conserver les attributions qu'on leur avait accordées. Il serait difficile, à priori, de comprendre de quelle utilité pourrait être pour ces animaux un liquide nutritif ainsi confiné, alors que ses fonctions peuvent bien mieux s'exercer en admettant qu'il emplit toute la cavité générale. Cet argument ne pourrait cependant être décisif; mais l’étude de la disposition de cet appareil, chez les Nématoïdes errants, nous permettra de mieux juger la question.

Je déclare dès le début que ces deux vaisseaux s'ouvrent constamment à l'extérieur. Chez toutes les espèces, ces deux

tubes longitudinaux sont très-apparents dans la région inférieure ARTICLE N° 14.

du corps. Vers la région médiane, il devient plus difficile de les reconnaître au milieu des divers organes de la génération et de la nutrition. Ils parcourent au-dessous de l’anus (4) toute la longueur de la queue, au milieu des cellules de la cavité géné ale, et viennent se réunir dans une cupule circulaire de nature chitineuse, qui les enveloppe et se continue en arrière par un canal court et rigide s’ouvrant exactement à l'extrémité de la queue. Cette disposition peut être facilement constatée chez toutes les espèces.

M. van Beneden (2) a démontré que chez les Trématodes, l'appareil prétendu circulatoire s'ouvre à l'extérieur, dans la région inférieure du corps, par un foramen caudale et une sorte de vésicule dont les relations et l'aspect rappellent d’une manière remarquable la terminaison des organes analogues des Nématoïdes errants.

Ilest donc nécessaire d'admettre que, chez les Nématoïdes, les fonctions de ces deux canaux longitudinaux sont excrémentitielles et non point circulatoires. Cette absence d'organes de la circulation ne peut en rien paraître surprenante, si l’on considère qu'une analogie aussi complète est fréquente chez certaines Annélides.

M. Pérez à reconnu chez l’Anguillule terrestre l’un de ces vaisseaux qu'il regarde comme cireulatoires; mais il n’a point constaté la terminaison inférieure de l'appareil, dont l'observation est du reste très-difficile dans cette espèce. Dujardin, au contraire, avait observé chez divers Nématoïdes marins la cupule caudale, mais sans apercevoir les tubes qui v débouchent, etil considérait cette pièce terminale comme une sorte de ventouse dont il ne déterminait pas les fonctions.

Ces tubes excréteurs existent chez tous les Nématoïdes errants des côtes de Marseille.

Leur cupule inférieure communique constamment avec l’ex-

(4) Voyez les planches (06, tubes excréteurs; v, cupule dans laquelle se réunissent les deux tubes).

(2) Note sur l'appareil circulatoire des Trématodes (Ann, des sc, nat., Zooz., 3° série, t. XVII, 1852).

térieur et conserve une forme peu variable. Leur calibre est plus fort en arrière que dans la région moyenne du corps; ils se terminent d'ordinaire dans le voisinage du commencement de l'intestin, au-dessous du dissépiment de la cavité générale. Chez quelques espèces, ils percent cette cloison, pénètrent dans la chambre œsophagienne, et se continuent jusque vers la base de la bouche en demeurant toujours indépendants l’un de l'autre (Eurystoma spectabile, Calyptronema paradoæum). Le plus souvent ces deux canaux ne sont point ramifiés ; l’'Æurystoma speclabile et le Calyptronema paradoæum fout exception à cette règle. Dans ces deux espèces, chaque tube donne naissance à de courtes branches latérales assez régulièrement espacées, et qui se terminent en s’effilant brusquement à une pete distance du tronc principal. (PL. D, fig. 1 ; PI. 4, fig. 2.)

J'ai déjà dit que ces organes ne pénètrent point d'ordinaire dans la chambre antérieure de la cavité générale. Il existe alors pour cette région du corps un troisième canal excréteur, Indépendant des deux tubes inférieurs, d’un calibre un peu momdre,. Ce tube flotte autour de l’œsophage, et vient antérieurement s'ouvrir à l'extérieur par une cupule tout à fait analogue à celle de l'extrémité de la queue, et dont la pointe perce les téguments (voy. les planches <). La place de cette cupule n’est point constante ; elle est tantôt appliquée aux parois de la face dorsale, tantôt à celles des faces ventrale ou latérale. Le canal antérieur que M. Claus a signalé chez diverses Anguillules (loc. ct.), et qu’il considère comme une dépendance des cellules de la cavité générale, occupe la place de ce tube excréteur antérieur et me paraît devoir lui être assimilé, ainsi que je l'ai déjà dit plus haut.

Observations. — Les canaux longitudinaux signalés autrefois par Siebold chez le Strongylus auricularis, et venant s'ouvrir à l'extérieur, vers le milieu du corps, paraissent constituer un véritable appareil excrémentitiel analogue à celui que je viens de décrire. D’après M. Claparède, Schneider (Monographie des Nématodes) aurait constaté chez les espèces parasites la communication des prétendus vaisseaux circulatoiresavec l'extérieur; de sorte que ce système excréteur paraît commun à tousles Né-

NÉMATOÏDES NON PARASITES MARINS. 61 matoïdes avec des dispositions analogues. Je crois devoir signaler ici une particularité singulière que j'ai observée une seule fois dans un jeune Enoplostoma hirtum (PL F, fig. 1°). H existait de chaque côté de l'œsophage, vers son extrémité, une vésicule ovoïde se continuant supérieurement par un tube longitudimal. Ces deux vésieules communiquaient inférieurement par un autre canal transverse. I est probable que c'était là une dépendance anormale du tube excréteur de la région œsophagienne.

Enfin, j'ai constatéquelquelois, chez! Amphistenus agilis, une anomalie assez rare, consistant en l'existence de deux cupules terminales superposées, à l'extrémité de la queue, une pour chaque tube excréteur.