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Les deux mollusques qui m'ont permis de créer cette nouvelle espèce m'ont été envoyés en 1887 par mon ami J. Barrois qui les avait pris dans la rade de Villefranche, dans des fonds coralligènes, par une douzaine de mètres de profondeur.
Ces animaux envoyés au milieu de débris d'algues m'étaient arrivés assez bien conservés pour pouvoir en faire deux dessins coloriés ; l’un d'eux, figure 20, PI. I, que je dois à l'habile pinceau de M. Gust. Martin, représente d’une manière frappante les différentes teintes de ce joli petit mollusque ; ce dessin avec l’aide de notre diagnostic permettra, mieux qu’une description très détaillée, de se rendre compte des variations de la teinte du corps de ce Tritoniadé.
Les rhinophores du Cand. Villafranca sont cylindriques, coniques et offrent peu de ramifications dendritiques le long de son axe.
Les houppes branchiales peu volumineuses étaient au nombre de six paires ; les houppes de la seconde et surtout de la troisième paire étaient les plus fournies en ramifications.
Les mandibules n’offraient aucun caractère pouvant les différencier de celles du Cand. moësta.
Quant à la radula elle présentait une quarantaine de rangées de dents, chaque rangée ayant pour formule 16, 1, 1, 1, 16.
La dent médiane (fig. 19, PI. V) avait ses lobes moins prononcés et moins pointus que ceux de la dent médiane de l'espèce précédente ; les dents intermédiaires, 1, formaient des crochets plus recourbés et la lamelle chitineuse qui la recouvrait, était beaucoup plus étendue et avait son bord libre très arrondi.
Les dents latérales coniques, longues, légèrement recourbées à leur sommet m'ont paru être ici un peu plus grêles que celles du Cand. moësta.
MARIONIA, A. VAYSSiÈRE, 1877.
Synonyme : TRITONIA (pars), Cuvier.
Forme du corps comme chez les Tritonia vrais.
Voule frontal muni de nombreuses digitations inégales simples et ranufiées. Rhinophores pourvus d'un axe cylindro-conique portant plusieurs groupes de digitations épaisses et très ranu fiées.
Une dizaine au moins de paires de houppes branchiales très ramifiées.
Estomac présentant de nombreuses plaques cornées, en lame de couteau ou en forme de cônes très comprimés, constituant une armature annulaire.
MARIONIA BLAINVILLEA, Risso, 1828.
Synonymes : MarioniIA BERGHII, A. Vayssière, 1870.
Coloration fondamentale d'un jaune-verdätre assez pâle ; faces dorsale et latérales d'une teinte rougeâtre formant sur le milieu du dos quatre à cinq grandes taches d'un rouge plus accentué ; de petits poly gones irréguliers blanchâtres ou rougeûtres forment un revêtement continu sur tout le corps, sauf à la face inférieure du pied. Les processus digités du voile frontal sont d'un jauneverdâtre, les rhinophores d'un rouge-brun avec points blancs, et les houppes branchiales d’un rouge-sanguin nf.
Mandibules bombées, trois fois plus longues que larges, à bord interne luberculeux. — Radula ayant pour formule 20, 1, 1, 1, 20 à 30, 1,1, 1, 30.
DiMENSIONs. — Longueur : 30 à 76 millimètres. Largeur : 9 à 16 millimètres.
Hauteur : 7 à 11 millimètres.
HABITAT. — Golfe de Marseille, côtes de Nice et rade de Villefranche, Cette, Banyuls: côtes de l'Algérie (dans les fonds de zostères et les fonds coralligènes par 10 à $o mètres de profondeur).
Cette espèce est un des Nudibranches les plus abondants le long de nos côtes méditerranéennes ; depuis 1876 j'en ai trouvé plus d’une soixantaine dans le golfe de Marseille, aussi ai-je pu étudier avec quelque détail ses mœurs et son organisation.
Le corps du Marionia Blainmillea est allongé, comprimé latéralement, un peu plus large que haut, le dos légèrement bombé. La tête subinférieure est recouverte par un prolongement palléal, le voile frontal, dont le bord antérieur offre de nombreuses digitations coniques, quelques-unes simples, la plupart ramifiées, pouvant se subdiviser en deux groupes latéraux (fig. 1, PI. VI).
Sur les bords du manteau se trouvent de chaque côté de huit à douze houppes branchiales dendriformes, dont les ramifications sont plus ou moins nombreuses suivant le rang qu'elles occupent ; ainsi les deux premières sont peu fournies, les troisième, quatrième et cinquième sont les plus développées, et les suivantes vont en diminuant de la sixième à la dernière. La position même de ces organes respiratoires par rapport à la surface du dos varie, les unes sont presque perpendiculaires à cette surface, les autres inclinées ; j'ai même observé chez quelques individus vivants une certaine alternance dans la disposition de ces
houppes, celles de la première paire étaient relevées, celles de la seconde inclinées en dehors.
Les rhinophores placés en avant et un peu latéralement, sont constitués chacun par un axe (fig. 11, PI. VI) cylindrique légèrement conique, entouré de délicates ramifications dendritiques insérées autour de celui-ci et formant iei cinq groupes plus ou moins épais (fig. 12) ; un peu au-dessus de l'insertion de ces groupes, l’on observe quelques ramifications superposées, en partie représentées dans la figure 11.
Ces deux organes tentaculaires sont rétractiles dans des gaines cylindriques, à bord externe mince et légèrement ondulé ; sur la partie latérale externe des gaines se trouve une crête qui est le point de départ de l’arête qui sépare le dos de l'animal des flancs.
Un peu en dehors et en arrière des rhinophores se trouvent deux petites taches noires, ce sont les yeux que l’on distingue un peu par transparence à travers les téguments.
La surface dorsale ainsi que les parties latérales du corps sont lisses ou légèrement rugueuses ; les téguments assez mous se déchirent facilement à la moindre traction.
Le pied lorsqu'il est bien étalé arrive à avoir presque la largeur des téguments dorsaux, mais sa longueur est toujours inférieure de six à dix millimètres à celle du dos ; pour bien observer sa forme il faut examiner un individu nageant le pied en l’air, à la surface de l’eau, position que le Marionia ainsi que beaucoup d’autres Nüdibranches prennent souvent ; l’on remarque alors que le bord antérieur du pied est très arrondi, comme je l'ai représenté fig. 1, PI. VI dans le dessin de la moitié antérieure du corps d’un animal vu par sa face ventrale.
Les bords du voile frontal limitent non seulement la partie antérieure du dos, mais se continuent en avant et au-dessous, de haut en bas, de manière à constituer un vaste entonnoir dont le fonds est représenté par l'orifice buccal (een)
Sur le flanc droit à égale distance du dos et du pied, se trouvent les orifices génitaux qui sont placés entre la troisième et la quatrième houppe branchiale, et un peu en arrière de celle-ci mais plus près de la face dorsale, l'on a l'ouverture anale.
Le fond de la coloration des téguments de ce mollusque est, comme nous l'avons déjà dit, verdâtre ; en les dilacérant l’on observe dans leur épaisseur un très grand nombre de cellules polymorphes, à contenu granuleux, toutes d'un beau vert chlorophylle (fig. 16 et 17, PI. I). Ces cellules, par leur agglomération, forment de grandes taches vertes à contour irrégulier, très rapprochées entre elles, se touchant presque en certains points ; mélangées à ces cellules,
il s'en trouve d’autres, également à contenu granuleux, bien moins nombreuses, d'un blanc laiteux avec points rouges.
Entre l'épiderme et la partie plus ou moins profonde des téguments occupée par ces cellules vertes, se trouvent des traînées pigmentaires d’un beau rouge qui forment un réseau à petites mailles. C'est cette dernière teinte qui prédomine chez les animaux vivants, teinte qui arrive à masquer presque la précédente (fig. 12, PI. I), ce qui donne alors à ce mollusque une couleur rouge, parfois assez vive ; mais dès que l'animal vient à mourir, la coloration rouge s’atténue et laisse peu à peu apparaître la couche verte qui se montre bientôt sur toute l'étendue du corps.
En dehors de ces deux teintes plus ou moins superposées, à la surface épidermique des téguments dorsaux et latéraux, l’on constate la présence d'un grand nombre de petites taches polygonales blanchâtres, de dimensions irrégulières et très rapprochées entre elles. Ces taches font défaut sur certains points du dos, entre autres sur la majeure partie du milieu du dos, ce qui produit en ces points ces grandes taches dorsales que nous avons déjà signalées.
Les digitations coniques qui bordent le voile frontal sont toujours d’une teinte jaune verdàtre ou jaune brunâtre suivant les individus.
Les rhinophores possèdent une couleur rouge brique (fig. 13, PI. I), ou rouge-brun lorsque toutes les digitations sont ramenées contre l'axe ; quant aux houppes branchiales elles montrent, surtout les plus fournies, une coloration rose chair ou rouge vif (fig. 14) pàlissant très rapidement après la mort de l'animal.
La face inférieure du pied, par suite de la transparence de ses téguments, emprunte en partie sa coloration à celle des organes sous-jacents ; toutefois les tissus de la partie antérieure (le bord et les parties voisines) sont jaunes, plus loin ils prennent une teinte brun-jaunâtre, accentuée au centre, pâle latéralement.
Pour terminer ce qui a trait à la coloration des diverses régions du corps du Marionia Blainvillea, je vais indiquer rapidement celle de quelques organes internes.
Si l'on ouvre l'animal par sa face dorsale et que l'on mette à nu toute la masse viscérale (fig. : 5. PL. I) l'on constate que la musculature de la partie postérieure du bulbe buccal est orangé-rose-sombre ; les mandibules jaunepâle, l’œsophage, l'estomac et l'intestin d’un jaune paille assez vif, sauf vers l'anus qui est rose-chair. La glande hermaphrodite qui recouvre le foie (jaune verdâtre) est orangée, sauf le long des sillons qui sont bruns ; la poche copulatrice et le canal déférent sont jaunes ou légèrement jaune-rosé, les glandes de la glaire et de l’albumine jaune-verdâtre, la poche du pénis jaune vif. Quant aux centres nerveux du collier œsophagien ils présentent une teinte orangé-rose.
Ayant pu avoir plusieurs fois des individus vivants et en très bon état il nous a été possible d'obtenir des pontes et d'observer la manière de ramper et de nager de ce mollusque. Je dis nager car le Marionia ne se contente pas, comme la plupart des Nudibranches, de cheminer sur les surfaces des objets environnants avec son pied, mais par des mouvements brusques de toute la partie antérieure de son corps il arrive à s'élever dans l’eau et à parcourir des espaces relativement étendus.
Pour cela l'animal replie au-dessous de lui sa région antérieure, environ un bon tiers de sa longueur, de manière à venir appliquer les bords de son voile frontal et le commencement du pied, contre la partie moyenne de ce dernier, puis par un mouvement très brusque de détente, il relève cette portion et arrive à faire avancer tout son corps sur une certaine étendue ; en renouvelant quelques fois ces mouvements de reploiement et de relèvement, il arrive à faire en nageant le tour de l'aquarium. Sa région caudale pendant ce temps, par son inclinaison à droite ou à gauche, lui sert de gouvernail.
Ce mollusque venait aussi fréquemment à la surface de l’eau, le pied en l'air, rampant en quelque sorte sur cette surface ; d'ordinaire lorsqu'il nage ainsi tout son pied sécrète un abondant mucus qui lui forme une sorte de radeau qui le maintient suspendu.
Les individus que j'ai gardés en captivité ont pondu à plusieurs reprises leur ruban nidamentaire contre les parois de l'aquarium, ruban arrondi comprimé décrivant toujours un grand nombre de circonvolutions ; mais l'un de ces mollusques a pondu le sien à la surface de l’eau, tandis qu'il avait le pied en l'air. Pour arriver à pondre ainsi, l'animal, après avoir rejeté par son orifice génital femelle une certaine quantité de mucus qui a formé le point de départ de l'amas nidamentaire et qui est demeuré à la surface de l’eau, le ruban est sorti peu à peu en décrivant d'abord une courbe, puis des sinuosités ; en sortant de l'orifice génital le ruban passait d’abord sur la surface du pied dans une sorte de sillon formé par un plissement de celui-ci et l'individu avec le bord de cet organe fixait en quelque sorte la ponte et la dirigeait dans ses sinuosités.
La durée de la ponte est assez longue et était le plus souvent de 2 à 4 heures ; à la fin de celle-ci le ruban arrivait à avoir de 4 à 6 fois la longueur du corps de l'individu qui l'avait pondu.
Le ruban nidamentaire forme un cordon cylindrique assez comprimé, constitué par un abondant mucus très hyalin, offrant des striations longitudinales sur les bords ; les œufs occupent près des 3/$ de la largeur du ruban et ont l'air à première vue d'être disposés sans ordre, mais un examen plus attentif montre qu'ils décrivent dans l'intérieur une spirale continue à tours très serrés. De loin en loin des étranglements internes incomplets divisent cette masse d'œufs en groupes plus ou moins étendus.
Les œufs, d’une teinte orangée, sont de très petite taille (environ 1/15 de millimètre de diamètre) ; par tour de spire on en compte de 20 à 25 et comme le nombre de ces tours et de 2 à ; mille et mème plus, l’on arrive à plus de 60 à 80 mille comme chiffre total pour les œufs contenus dans un ruban nidamentaire.
Nous avons pu quelquefois suivre le développement de ces œufs jusqu'au stade de la larve avec son velum cilié bilobé, contenue dans sa coquille nautiloïde qu’elle pouvait fermer au moyen de son opercule. La segmentation qui est régulière au début, ne tarde pas à devenir irrégulière par suite de l’abondance du vitellus nutritif.
Syslème nerveux. — Nous avons pu, avec le grand nombre d'individus dont nous avons disposé, étudier en détail cet appareil (fig. 2, PI. VI).
Le collier œæsophagien, formé par quatre ganglions accolés les uns aux autres, placés à la face dorsale de l'œsophage, constitue un anneau dont la moitié environ est représentée par les commissures sous-œsophagiennes.
Les deux ganglions cérébro-palléaux C. C. sont de forme ellipsoïde, un peu comprimés d’avant en arrière, leur diamètre antéro-postérieur est presque le double de leur diamètre transversal ; les g. pédieux P.P., sphériques, d’un volume moitié moindre, sont placés sur les bords externes, un peu concaves, des précédents.
Les cellules nerveuses de ces ganglions sont jaune-orangé pâle, ce qui donne à l'ensemble de ces centres une teinte orangée assez prononcée. Une commissure très courte mais large, réunit l’une à l’autre les parties cérébroïdales des centres cérébro-palléaux et un double connectif également très court rattache chaque ganglion pédieux aux régions cérébroïdale et palléale du g. placé de son côté.
Les commissures sous-æsophagiennes sont au nombre de trois ; une cc placée en dedans, très grêle, constitue l'intercérébroïdale, elle part des angles latéroexternes des ganglions cérébro-palléaux et est intimement accolée à la suivante et aux côtés internes des centres pédieux, aussi est-il assez difficile de la voir et surtout de l’isoler. — Puis les deux commissures pédieuses presque accolées l'une à l’autre, l'interne :cP. grosse et courte, l’externe cp. à peu près aussi grèle que l'intercérébroïdale, partent toutes les deux des bords inféro-internes des ganglions pédieux (fig. 2, PI. VI).
Des bords inférieurs des g. cérébroïdes partent aussi deux nerfs cg très délicats qui embrassent l'œsophage et vont se réunir au-dessous pour former le nerf génital g. qui se rend à la glande hermaphrodite.
Enfin les deux nerfs cb reliant les ganglions buccaux B à la face antérieure des
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cérébroïdes, constituent chez le Marionia des connectifs assez courts et faciles à suivre sur toute leur longueur.
Les g. buccaux oviformes, proportionnellement très gros chez ce type, sont placés à la face postérieure du bulbe sous le point de naissance de l'œsophage, un peu au-dessus de l'extrémité cœcale du fourreau radulaire ; ces centres sont reliés l’un à l’autre par une très courte commissure du milieu de laquelle part le nerf radulaire, nerf qui se bifurque avant de pénétrer dans la masse musculaire qui entoure le fourreau de la radula.
Du bord antéro-supérieur de chaque ganglion buccal partent plusieurs nerfs : quelques-uns, réunis à leur base et montrant en ce point un petit renflement ganglionnaire étoilé contenant une ou deux cellules nerveuses, se rendent dans la musculature des parties latérales du bulbe.
Les nerfs des glandes salivaires sortent des bords inféro-internes de ces ganglions.
Quant aux nerfs œsophagiens æ qui sont les plus volumineux ils prennent naissance à côté des insertions des connectifs. Ces troncs accolés aux parois de l'œsophage longent cette partie du tube digestif sur toute sa longueur en donnant de petites ramifications qui vont se perdre dans les tissus sous-jacents ; chacun d’eux arrivé dans le voisinage de l'estomac G (estomac armé, sorte de gésier) ses ramifications deviennent plus fortes, présentent des cellules nerveuses à leur point de départ et vont se réunir à celles du nerf du côté opposé, de manière à former autour de cette région un ou deux anneaux nerveux. Ce développement du stomatogastrique que l’on ne trouve pas autour de l'estomac de la plupart des Nudibranches, est dû à l'importance de cette partie du tube digestif ; les Marionia comme les Scyllæa présentent une armature stomacale interne composée de nombreuses lames cuttriformes destinées à la trituration des aliments.
Comme on le voit le stomato-gastrique est ici presque aussi développé que ceux que MM. de Lacaze-Duthiers, Mazzarelli et moi avons déjà fait connaître chez différents types de Tectibranches.
Pour terminer l'étude du collier œsophagien il nous
reste à énumérer les principaux troncs nerveux qui en partent et à indiquer la fonction de chacun d'eux ; voyons d’abord ceux des centres cérébropalléaux :
Nerrs 7, 1, nerfs olfactifs, les plus volumineux, sortent des bords supéropostérieurs des cérébroïdes et se rendent directement à la base des rhinophores, pénètrent à l'intérieur de ceux-ci et se ramifient en un très grand nombre de petites branches qui vont dans les lamelles olfactives.
NERrs 2, 2 se bifurquent peu après leur sortie des centres cérébroïdes ; les ramifications 2’, 2 se rendent dans les parties médianes du voile frontal ; les autres 2”, 2”, dans les parties dorsales des téguments céphaliques voisins des rhinophores.
NERFS 3, 3. — Ces troncs qui se bifurquent dès leur sortie, sont chargés de l’innervation de certaines parties du voile frontal et des téguments péribuccaux dorsaux.
Nerrs 4, 4 ou nerfs proboscidiens se rendent dans la musculature de la trompe et de la partie inférieure de l’orifice buccal.
NERFS 5, 5, vont dans les parties latérales des téguments céphaliques.
NERFS 10, 10, ou grands nerfs latéraux. Ces troncs volumineux sortent des bords inféro-externes des ganglions cérébro-palléaux, se dirigent vers les téguments des côtés du corps, dans l'épaisseur desquels ils se ramifient en se prolongeant jusqu’à l'extrémité postérieure de l'animal.
Des ganglions pédieux sortent :
NErrs 6,6, des téguments latéraux antérieurs ; celui de droite beaucoup plus fort que celui de gauche, est surtout chargé de l'innervation de l'organe copulateur et des autres annexes de l'appareil génital.
NErRFSs 7, 7 ou nerfs pédieux antérieurs, se ramifient plus spécialement dans le rebord du pied.
NErrs 8, 8, nerfs pédieux moyens, innervent la musculature de la région pédieuse située un peu en arrière du collier œsophagien.
NERFS 9, 9, grands nerfs pédieux, sont chargés de l'innervation de toute la moitié postérieure du pied.
Les nerfs optiques 0, o prennent naissance sur les bords postéro-externes des ganglions cérébroïdes, un peu au-dessus des connectifs cérébro-pédieux ; ces nerfs qui sont très grèles se dirigent en dehors vers les téguments céphaliques et vont aboutir à la base des yeux ; ces organes oviformes et peu développés chez le Marionia Blainrillea, sont situés dans l'épaisseur du manteau, un peu en avant et en dehors des gaînes des rhinophores, et sont à peine visibles à l'extérieur.