‹ Recherches zoologiques et anatomiques sur les mollusques opistobranches du golfe de MarseilleChapitre 23 sur 84 · CRE · texte numérisé non relu

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l’une (l’artérieure) très volumineuse, l’autre (la postérieure), un peu plus longue, mais d’un diamètre moitié moindre.

Ces ganglions sont chargés, comme l'indique leur nom, d’innerver tout le pied du mollusque ; cette partie du corps ayant un très fort développement chez l’'Umbrella, nous devons trouver naturellement un grand nombre de troncs nerveux.

Tous ces troncs naïssent des bords externes et un peu inférieurs des ganglions pédieux; l’espace se trouvant assez restreint, les points d'insertion de ces nerfs sont très rapprochés les uns des autres, ce qui amène de fréquentes modifications dans leur nombre et dans leur disposition.

C’est à cause de ces nombreuses variations que M. Moquin-Tandon n’a pas numéroté les divers troncs nerveux issus des ganglions pédieux ; ce naturaliste s’est contenté de les subdiviser en trois groupes qui, comme nous allons le voir, sont assez naturels et que l’on peut facilement reconnaître dans nos deux figures.

Dans notre dessin de la moitié droite du collier œsophagien (face antérieure), on distingue fort bien le premier groupe (groupe antérieur de M.-T.) composé des nerfs 11, 12,13, 14, 1$ et 16 qui tous prennent naissance sur la face antérosupérieure du ganglion; le second groupe (groupe latéral de M.-T.) nous paraît être constitué par les troncs nerveux 17, 19, 20 et 21; enfin le troisième groupe (groupe postérieur de M.-T.) comprend les nerfs 18, 22 et 23 qui naissent de la face postéro-inférieure du ganglion.

Cette division est cependant un peu arbritaire, attendu que certains nerfs du groupe antérieur donnent des ramifications aux téguments de la région moyenne du pied. Nous nous contenterons de les décrire séparément en indiquant par quelques mots la fonction de chacun d’eux.

Dans notre énumération nous suivrons cependant un certain ordre; nous commencerons par les troncs qui se rendent dans la partie antérieure du pied, puis nous passerons à ceux qui innervent les parties moyenne et postérieure de cette volumineuse portion du corps de l’'Umbrella.

Avant de commencer la description de ces nerfs, il convient de faire remarquer que tous sans exception traversent les tissus des deux glandes salivaires pour se rendre dans les diverses parties du corps qu'ils doivent innerver. Cette disposition augmente beaucoup les difficultés que présente leur étude; on est obligé de se débarrasser complètement des glandes salivaires lorsque l’on veut suivre ces troncs nerveux dans tout leur parcours.

Nerf 11. — Ce nerf prend naissance près du bord externe de l’insertion du connectif cérébro-pédieux, et se dirige vers la partie antérieure et supérieure du corps de l’animal ; ce nerf donne plusieurs ramifications aux téguments dorsaux, mais la principale de ces branches va se souder au ganglion olfactif.

— 149 = Nerf 12. — Un peu au dessous du nerf précédent ettout-à-fait latéralement

sort le nerf 12 qui va innerver les téguments pédieux antérieurs, voisins de la circonférence. Ce tronc se soude quelquefois avec le nerf qui suit.

Nerf 13.— Ce troisième nerf complète l’innervation de la région tout à fait antérieure du pied;ses nombreuses ramifications se rendent dansles lames péribuccales et dansles tissus voisins.

Nerf 14. — De tous les troncs nerveux qui sortent de la face antérieure du ganglion pédieux, le nerf 14 est le plus volumineux; il se dirige vers la face inferieure du bulbe buccal qu’il suit sur la moitié de son grand diamètre, puisil oblique en dehors et il se bifurque ; l’une de ces branches pénètre de suite dans jes téguments sous-jacents, l’autre va se ramifier dans les tissus du pied placés à la même hauteur mais plus latéralement.

Nerf 15. — Ce nerf va se perdre dans les muscles du pied situés à l’extrémite du bulbe buccal.

Nerf 16.— Ce tronc nerveux tombe perpendiculairement sur les téguments pédieux, il pénètre dans ceux-ci et envoie une de ses ramifications vers la circonférence.

Nerf 17.— À peu de distance de son point de sortie, ce nerf volumineux se bifurque (parfois même il donne une troisième branche toujours moins forte que les deux autres). Les deux ramifications principales se subdivisent chacune en un certain nombre de branches secondaires en pénétrant dans les téguments de la région moyenne latérale du pied.

Nerf 18.— Ce nerf, bien que naissant à côté du précédent, s'éloigne immédiatement de lui, et se dirige vers la partie postérieure du pied ; ses diverses branches qui se ramifient en ce point se rapprochent toutes de la ligne médiane du corps.

Nerf 19. — D'ordinaire, ce tronc nerveux se bifurque dans le voisinage de son point de sortie ; parfois cette bifurcation ne se produit qu’à une certaine distance du collier œsophagien. Ce nerf va se ramifier dans les téguments pédieux de la partie postérieure de la région moyenne du pied.

Nerf 20. — Sous cette dénomination, nous réunissons plusieurs petits nerfs qui peuvent former parfois un seul tronc; ces nerfs vont se perdre tous dans l'épaisseur des téguments latéraux, à droite sous le rectum, à gauche dans une partie symétrique.

Nerf 21. — Ce tronc complète l’innervation de toute la région moyenne du pied ; ses ramifications se dirigent surtout vers la circonférence du corps.

Nerf 22. — Ce nerf continue l’innervation des bords latéraux, postérieurs des

téguments pédieux.

Nerf 23. — Nous arrivons au tronc nerveux, le plus gros de tous ceux auxquels les ganglions pédieux donnent naissance. Ce tronc peut se ramifier presque dès son origine ; mais, le plus souvent, il ne se subdivise qu’en arrivant à la surface des tissus musculaires de la partie postérieure et un peu latérale du pied.

Pour terminer ces quelques recherches anatomiques de l'Umérella mediterranea, nous allons nous occuper des organes olfactifs et des otocystes.

Organes olfactifs. — Nous avons donné deux dessins d’un des tentacules supérieurs ou rhinophores légèrement contractés par l’action de l'alcool (fig. 140 et 141). Ces organes présentent une certaine ressemblance dans leur aspect externe et dans leur constitution interne, avec ceux de la T'ylodina ; seulement ils sont beaucoup plus allongés chez l'Umbrella, cylindro-coniques et offrent vers leur base postéro-externe un renflement que l’on n’observe pas dans les tentacules de la Tylodina.

Cette dernière différence est due à la localisation en un seul point de toutes les lames ou lamelles olfactives, comme on peut le constater en sectionnant un de ces organes sur toute sa longueur. Notre figure 141, qui représente une coupe longitudinale de l’un de ces tentacules, montre inférieurement dans la partie qui formait la moitié du renflement, une série de lamelles placées transversalement par rapport à l'axe longitudinal; elles sont donc bien localisées en un point, tandis que chez la Tylodina on constate leur présence sur toute l'étendue de la face interne de chaque rhinophore.

Ces lames offrent une constitution spéciale rappelant celle des organes olfactifs de l’Haminea ( Bulla) cornea. Elles reçoivent leur innervation du renflement ganglionnaire du nerf 2.

M. Moquin-Tandon a donné, pl. H, fig. 1, un excellent dessin de l’innervation d’un des tentacules, et dans la fig. 2 il a représenté la distribution dans une lamelle

d’un des nerfs émanant du ganglion olfactif.

Otocystes. — Ces organes, par suite de leur position au sommet des ganglions pédieux, près des connectifs cérébro-pédieux qui les cachent souvent, demandent une certaine recherche pour les apercevoir; plusieurs naturalistes ne les ont pas aperçus, d’autres n’ont pu arriver à se rendre bien compte de leur position exacte.

Les otocystes reposent toujours sur la partie antéro-supérieure des ganglions pédieux, ils sont enchâssés dans l’épaisseur du névrilème qui entoure ces

centres nerveux, et ils occupent le côté interne du point d'insertion des connectifs cérébro-pédieux, comme nous l’avons représenté dans notre figure 149.

Ces organes sont reliés aux ganglions cérébroïdes par un nerf très grêle, le nerf auditif (or.) ; ce nerf sort de ces ganglions, près du bord interne de l’extrémité supérieure du connectif cérébro-pédieux ; il suit ce connectif en contractant avec son névrilème une certaine adhérence, ce qui en rend l'isolement difficile, puis va s'épanouir sur la vésicule auditive. Cette vésicule, légèrement ovale (fig. 150 a), parfois presque sphérique, offre à l’intérieur de sa cavité un très grand nombre d’otolithes (150 à 200) de forme peu régulière (fig. 150 2), mais toujours arrondis ou ovales. Ces corps, de nature calcaire, sont hyalins et réfringents ; sur un individu fraîchement tué, ils sont mis en mouvement d’une façon continue par les cils vibratiles qui tapissent les parois de l’otocyste.

M. Lacaze-Duthiers, dans son travail sur les Oocystes des Gastéropodes, 1872, signale divers types de mollusques chez lesquels le nerf auditif est creux, ce qui permet aux otolithes de monter dans l'intérieur du nerf, lorsque l’on fait subir une certaine pression à tout l'organe. Chez l'Umbrella, nous n'avons jamais pu arriver à faire pénétrer des otolithes dans le nerf auditif et rien ne semble nous

indiquer qu'il soit creux.

Genre TYLODINA, RAFINESQUE, 1814.

ANIMAL rampant, oblong, pouvant se rétracter presque complètement sous sa coquille. Son pied volumineux est plat au dessous, largement tronqué en avant, aigu en arrière; la partie supérieure de son rebord est lisse ou finement granulée, tandis que sa face inférieure est toujours lisse.

Tête distincte, allongée et un peu bifide antérieurement ; voile buccal se terminant en lobes tentaculiformes ou tentacules labiaux qui se dirigent toujours en avant du corps; la bouche est située entre le pied et le voile buccal.

Tentacules dorsaux ou rhinophores, allongés, cylindriques, enroulés et fendus du côté externe sur presque toute leur longueur; intérieurement, ces organes présentent des lamelles olfactives. À la base des tentacules et du côté antérointerne, on aperçoit les yeux.

Manteau très rudimentaire, à bords irrégulièrement dentelés et complètement recouverts par la coquille.

Sur le côté droit de l'animal, entre le pied et le manteau, on voit la branchie, moitié moins longue que celle de l’'Umbrella, bipinnatifide, libre sur la majeure partie de sa longueur, la pointe dirigée vers l'extrémité du corps, sans dépasser cependant les bords du manteau et de la coquille.

Anus en arrière de l'organe respiratoire; orifice de la génération unique, situé en avant du même organe, sous le bord externe du lobe tentaculiforme de droite. Radula =, 1, ©; mächoires très rudimentaires ; gésier armé de nombreux denticules cornés.

CoquiLLe externe, oblongue, légèrement conique, peu épaisse, calcaire en son milieu, membraneux-calcaire sur ses bords; son sommet ou nucléus est un peu recourbé en arrière et vers le côté gauche.

TYLODINA CITRINA, Joannis, 1833.

Syn.: TyLopina PuNcTATA, Rafinesque.

Tyconina Rarinesquur, Philippi, 1836 et 1844. TyLonia RariNesquir, Cantraine, 1840.

ANIMAL d'un beau jaune citron dans toute l'étendue du corps, avec des bandes d’une teinte un peu plus accentuée sur la face dorsale du pied. Branchie d'un jaune paille.

Formule de la radula : 80 à 130, 1, 80 à 130.

Mächoires représentées à l'intérieur, sur les côtés de la bouche, par des éminences mamelonnées et charnues, recouvertes par une cuticule chitineuse très {ransparente.

Gésier armé d'une multitude de denticules cornés lamelleux.

CoquiLLe assez conique, d'une teinte jaune paille un peu accentuée vers le sommet. Elle présente à sa face externe un nombre variable (12 à 20) de bandes d'une couleur brune, allant du sommet vers les bords; ces bandes colorées n’intéressent que l'épiderme, qui recouvre entièrement cette face de la coquille. Bords membraneux plus ou moins entaillés.

Habitat. — Dans le courant de l’année 1883, il nous a été possible de nous procurer six individus de la Tylodina citrina, tous pêchés dans le golfe de Marseille, un en face de Carri, les autres près de l’île des Pendus, entre celle-ci et les îles de Pomègue et de Ratonneau. C’est dans des fonds coralligènes ou dans des fonds de zostères, à une profondeur de 15 à 40 mètres que ces mollusques ont été pris; généralement, c'est au milieu des détritus provenant de la pêche aux oursins que l’on les rencontre.

Les coquilles de ces six Ty/odina, de même que celles que possède le Muséum de Marseille ou que l’on trouve dans les collections de plusieurs amateurs, toutes provenant de notre golfe, sont identiques aux coquilles des 7y/odina que nous devons à l’obligeance de MM. Dorhn et Monterosato. C’est bien toujours à la

même espèce que nous avons affaire, et l'observation de la radula ne vient que confirmer celle de la coquille. Cette similitude complète chez des individus pris dans différents points de la Méditerranée, vient appuyer notre opinion sur l’existence d’une seule espèce de Ty/odina; la T. Rafinesquii de Philipp n'est autre que la T. citrina de Joannis.

L'animal offre une belle coloration jaune citron dans toute son étendue, à sa face dorsale aussi bien qu’à sa face ventrale (fig. 130).

Le manteau, caché en entier par la coquille, est constitué par une membrane peu épaisse, d’une teinte moins vive que les autres parties du corps; ses bords sont plus irrégulièrement dentelés que ceux du manteau de l’Umbrella. Dans l’épaisseur de cet organe et seulement à sa partie antérieure (celle qui recouvre la base du voile buccal), on peut distinguer par transparence une glande beaucoup moins volumineuse que celle que nous avons observée dans l'épaisseur du manteau de l’'Umbrella.

Son pied est très volumineux, ce qui lui permet difficilement de l’abriter en entier sous les bords de la coquille; on en voit presque toujours dépasser une partie soit en arrière, soit surtout en avant; généralement, on ne l’aperçoit pas sur les parties latérales.

Le pied, étant complètement lisse à sa face inférieure, est susceptible d’adhérer assez fortement aux corps sur lesquels il se trouve ; l’adhérence est toutefois moins forte que chez les Patellidés, car on arrive à détacher l'animal sans grand effort.

Si nous observons l'animal lorsqu'il est en marche, nous voyons en arrière de la coquille la partie postérieure du pied, non pas terminée en pointe, comme l'avait figurée Joannis, mais un peu arrondie,

En avant du corps, la région pédieuse forme un quadrilatère allongé dont la partie postérieure serait cachée par la coquille. Sur cette masse charnue volumineuse se trouve antérieurement le voile buccal avec ses prolongements tentaculiformes; c’est à la partie postérieure du voile que prennent naissance les rhinophores ou tentacules dorsaux. Ces organes sont très allongés, presque cylindriques, fendus surtoute leur longueur, étant formés par une membrane enroulée sur ellemême ; comme chez les tentacules de l’'Umbrella, nous trouvons à leur base un renflement très accentué sur leur bord externe, dont nous étudierons les fonctions en parlant des organes des sens.

En dedans des points d'insertion des rhinophores, sur la base du voile buccal, nous avons les yeux qui sont assez visibles malgré leur enfoncement dans les tissus ; il est vrai que les tissus sont moins colorés autour de ces organes et possedent même une teinte rougeâtre hyaline, due probablement à la présence des ganglions nerveux qui sont placés au dessous.

Le voile buccal est un peu fendu en son milieu, au dessus de l’orifice de la bouche; le pied présente aussi en ce point une légère échancrure.

Au dessous du voile, nous avons un repli des téguments pédieux entourant de chaque côté l’orifice buccal et allant se souder aux téguments du pied près du bord antérieur. Nous avons essayé de rendre ce repli soit directement, soit en le pointillant, dans notre figure coloriée (fig. 130); dans notre précédent travail, publié en 1883, dans les Æwmales des Sciences Naturelles, nous donnions, fig. 25, un dessin de la T'ylodina débarrassée de sa coquille, sur lequel ce repli de la région pédieuse est assez nettement représenté.

Les téguments de ce mollusque sont lisses et rendus visqueux par suite du mucus qu'ils sécrétent continuellement ; leur coloration jaune citron, qui vue à l'œil nu paraît uniforme, offre sous la loupe de petites variations qu’il est bon de signaler. Ainsi, on observe vers l’extrémité du pied des bandes rayonnantes, très étroites, d’une teinte jaune mat, qui se détachent sur le fond jaune pâle et légèrement hyalin des tissus ; ces mêmes bandes se retrouvent sur les parties latérales du pied ainsi que sur le voile buccal. Elles sont dues à l’existence de concrétions calcaires entourées de pigment jaune.

La branchie, d’une teinte jaune paille, est placée sur le côté droit de l’animal et repose en partie sur la surface postéro-dorsale du pied, sans dépasser d’ordinaire le bord postérieur de la coquille. Cet organe est relativement assez petit et offre bien la forme que nous lui avons donnée dans notre précédent travail (fig. 29). C’est une plume bipennée, dont les pinnules alternent de chaque côté de l’axe médian ; ces pinnules sont plus ou moins nombreuses, suivant la taille de l’individu ; nous en avons observé d'ordinaire de 9 à 10 de chaque côté ; le bord inferieur de l’axe en présente toujours une de plus que le bord supérieur et celles de ce dernier côté, génées dans leur croissance par la coquille, sont toujours moins développées que les autres.

L'animal, soit en marche, soit au repos, soulève toujours un peu le bord droit de sa coquille et de son manteau pour permettre à la branchie de bien s’étalerle long du corps et de remplir ses fonctions physiologiques dans toute son étendue.

La coquille de la T'ylodina est un peu plus longue que large ; elle est patelliforme. La coloration générale est jaune pâle, cette teinte s’accentue vers le milieu et devient tout-à-fait jaune citron autour du sommet ou nucléus; celui-ci, dirigé en arrière et un peu à gauche, est presque blanc. Les stries d’accroissement sont peu visibles et se distinguent à peine sous un grossissement de sept à huit fois; près des bords, sur une largeur de 3 à 4 millimètres et tout autour, la coquille est squameuse, comme on peut le voir sur notre dessin colorié (fig. 130).

Les bandes rouges vineuses que l’on observe ne partent jamais du petit cône,

mais prennent naissance à quelques millimètres de celui-ci et se dirigent vers les bords de la coquille en s’élargissant. Ces bandes sont en nombre variable (6 à 22) et ne sont pas placées à égale distance les unes des autres; certaines d’entre elles ont l’air d'aller deux par deux, d’autres sont isolées; elles peuvent même faire complètement défaut chez certains individus. Ces bandes n’intéressent pas le test calcaire de la coquille, mais dépendent du revêtement épidermique de celle-ci; aussi on remarque qu'elles peuvent disparaitre complètement chez les coquilles roulées.

Nous croyons que les naturalistes qui signalent deux espèces de Tylodina dans la Méditerranée, se sont souvent basés pour les établir sur l’existence ou l’absence des bandes de la coquille, et c’est pour cette raison que nous avons mis la Ty/odina Rafinesquii en synonymie.

Nous allons donner la description de quelques organes glandulaires que l’on observe dans l’épaisseur des téguments.

Glandes du manteau. — Xorsque, pour détacher la coquille, on passe un scalpel entre celle-ci et le manteau, l’animal rejette aussitôt une grande quantité de mucus fort épais, d’une teinte jaune soufre; ce mucus, qui sort surtout de la partie antérieure du manteau, provient d’un amas glandulaire assez étendu, qui se trouve dans l'épaisseur des tissus de cette partie du corps. Cet amas glandulaire ne forme pas chez la Tylodina une glande unique, très étendue, occupant plus de la moitié du manteau, comme nous l'avons fait observer précédemment pour l’Umbrella ; ici, ce sont trois ou quatre glandes en grappe distinctes, situées tout-à-fait à la partie antérieure du manteau. Ces glandes peuvent parfois n’en constituer que deux. Pour bien les observer, sans avoir besoin de dilacérer les téguments palléaux, il convient de les examiner à la loupe, avec un grossissement de 8 à 10 fois en diamètre ; leur coloration est ocre brun.

Par suite de cette dissémination, les produits sécrétés par ces glandes ne s’échappent pas par un seul orifice, mais par un certain nombre de petites ouvertures que l’on aperçoit près du bord dentelé du manteau, seulement à sa partie antérieure,

En dehors des glandes du manteau, nous trouvons dans l'épaisseur des téguments de toutes les parties du corps de la Ty/odina un grand nombre de glandes unicellulaires, plus ou moins pyriformes. Le contenu hyalin de ces glandes est d’un beau jaune d’ambre, rarement jaune pâle ou incolore; au milieu du liquide se trouve quelquefois un noyau volumineux de la même couleur ou bien de nombreuses granulations. Ce sont ces glandes qui, réunies en masse et disposées suivant certaines lignes, forment ces traînées d’un jaune plus accentué, que l’on aperçoit sur les parties dorso-latérales des téguments pédieux. Quant à leurs fonctions, il

est évident qu'elles consistent à sécréter du mucus à la surface du corps de ce mollusque.

Tube digestif. — Nous n'avons pas l'intention de refaire ici la description de cet appareil, description que nous avons déjà donnée dans notre précédente étude sur l’organisation de la T'y/odina ; nous ferons seulement connaître quelques détails supplémentaires, entre autres la coloration des diverses parties du tube digestif, qu'il ne nous avait pas été permis de constater, puisque nous n’avions eu affaire qu'à des individus conservés dans l'alcool.

Le bulbe buccal offre extérieurement une colorat:on rouge chair assez pâle, qui tend à disparaître près du point de d£part de l’œsophage ; celui-ci est blanchâtre ; l'estomac présente une teinte analogue à celle du bulbe, mais plus accentuée, enfin les parois de la région intestinale sont brunûtres.

A la page 35 de notre précédent travail, nous signalons l'existence d’un anneau résistant à l'entrée de la bouche, anneau qui sert de wméchoires chez la Tylodina. Nous avons pu étudier avec plus de soin ces mâchoires rudimentaires et constater que ces papilles charnues sont, chez les individus frais, très peu visibles, par suite de la coloration jaune excessivement pâle du revêtement chitineux qui les recouvre. Nous donnons, figure 136, un fragment très grossi de ces organes, pour montrer combien ils sont différents de la constitution microscopique des mâchoires de la plupart des Tectibranches.

Quant à la radula, elle forme, comme nous l’avons représentée en 1883 (PI. 3 fig. 31), un quadrilatère près de deux fois plus long que large, mais la moitié seule de cet organe est étalée sur le mamelon radulaire, le reste étant contenu dans le fourreau. La radula est formée d’une centaine de rangées de dents, offrant chacune une petite dent médiane et, de chaque côté de celle-ci, un nombre variable de dents latérales; mais, comme :l nous a été possible de nous en assurer, le nombre des rangées de dents, de même que celui des dents de chaque rangée, augmente ou diminue, suivant la taille de l'individu que l’on observe; ainsi, chez la plus jeune Tylodina que nous avons eue, il n’y avait que 79 rangées, ayant pour formule dentaire 40, 1, 40; tandis que la radula de notre plus gros individu possédait 125 rangées avec la formule 130, 1, 130. Normalement, on trouve une centaine de rangées ayant pour formule 90, 1, 90.

Chez la dent médiane, toujours très rudimentaire, nous avons pu distinguer, avec un fort grossissement, un crochet dirigé en arrière (c’est-à-dire vers le fond de la cavité buccale) et présentant, sur chacun de ses côtés, deux ou trois dentelures ; l’ensemble de la dent constitue un losange dont le grand diamètre serait dirigé longitudinalement et dont l’angle antérieur serait arrondi.

Nous donnons, figures 132 et 133, des dessins de dents latérales, vues dans

diverses positions, pour bien en faire apprécier la forme; le ou les denticules, placés sur les côtés du denticule principal ou crochet, seraient généralement plus forts du côté interne que celui ou ceux du côté externe (interne ou externe par rapport à la ligne médiane ou rachis de la radula).

Nous ne reviendrons pas sur la description des nombreuses pièces cornées chitineuses du gésier, n'ayant rien à ajouter à ce que nous en avons déjà dit; les formes que nous avons représentées, figures 24 et 34, sont identiques à celles des pièces des Ty/odina capturées dans le golfe de Marseille.

Les glandes salivaires, au nombre de deux, offrent une disposition particulière qui semble indiquer déjà un commencement de subdivision. Près de leur point d'insertion, de chaque côté du bulbe et distincts l’un de l’autre, nous avons bien deux amas glandulaires assez aplatis, rappelant celui que nous avons représenté sur la figure 30 (gs.) de notre précédent travail; mais, en arrière de ces deux glandes, nous en avons observé une troisième plus volumineuse, placée après le collier nerveux. Cette glande verse ses produits dans le bulbe buccal par deux canaux partant à une certaine distance l’un de l’autre, mais qui sont communs à cette glande postérieure et aux deux glandes accolées contre les parois du bulbe. Ces trois glandes salivaires ont une coloration jaune soufre pâle, un peu hyaline.

Le foie forme, avec la glande hermaphrodite, une seule masse occupant toute la partie postérieure de la cavité buccale; les lobes et lobules sont si intimement unis qu'il est difficile de séparer l’un de ces organes sans détruire l’autre. La coloration du foie est rouge brunâtre foncé, celle de la glande hermaphrodite est jaune paille.

Organe de Bojanus. — Cette glande se trouve placée immédiatement au dessous des téguments palléaux, recouvrant la partie antérieure du foie, le cœur et les organes annexes de la reproduction ; elle occupe, par suite, une position tout-àfait analogue à celle du même organe chez l’Umbrella. Sa teinte est ocre jaune pâle. Lorsqu’en disséquant, on vient à déchirer son enveloppe, on voit s’échapper immédiatement de ce point un nuage poussiéreux, qui flotte quelque temps dans l’eau, autour de la préparation ; ce sont les cellules de cette glande qui, contractant une très faible adhérence avec les parois et aussi entre elles, sont projetées par les mouvements que l’on imprime au corps.

Les concrétions d’acide urique que l’on observe dans les cellules arrondies de cette glande, sont tantôt sphériques, tantôt ovales ou irrégulières, mais ne nous ont jamais présenté de formes cristallines caractéristiques, comme celles que nous avons observées maintes fois chez les PAiline, les Scaphander et les Gastropteron; ces concrétions rappellent bien celles que l’on trouve chez l’'Umbrella.

Les organes de la génération offrent une si grande ressemblance avec ceux de

l’Umbrella que nous croyons inutile d’en faire une description séparée ; nous terminerons cette rapide exposition de l’anatomie de la Ty/odina par une étude un peu plus détaillée du système nerveux.

SYSTÈME NERVEUX (fig. 135).

Comme nous le disions dans une note placée à la fin de notre précédente étude sur l'anatomie de la T'ylodina, « la description du système nerveux étant très incomplète, « nous renvoyons le lecteur pour tout ce qui concerne les centres rerveux de « ce mollusque à un prochain travail que nous publierons sous peu sur tous les « Tectibranches du golfe de Marseille. »

Grâce aux quelques individus que nous avons pu nous procurer dans le courant de l’année 1883, il nous a été possible d’étudier la disposition des centres nerveux avec autant de soin que chez l’'Umbrella et constater ainsi de visu les rapports intimes qui existent entres ces deux genres.

Le collier nerveux embrasse l’æsophage immédiatement en arrière du bulbe buccal et il se compose de sept ganglions reliés entre eux par de courtes et larges commissures. Lorsque cet organe est demeuré quelque temps dans l’alcool, il est souvent très difficile sinon impossible de distinguer tous les ganglions par suite de leur contraction ; ce n’est que sur des animaux frais que l’on peut observer nettement ces centres et distinguer les commissures qui les rattachent les uns aux autres.

La coloration des divers ganglions est jaune orangée, pâle pour les ganglions cérébroïdes, plus foncée pour les cinq autres; quant aux troncs nerveux, ils sont tous dès leur base d’une teinte blanchâtre un peu hyaline.

Ganglions cérébroides. — La forme de ces ganglions ressemble assez à celle des mêmes centres chez l’'Umbrella; ce sont des corps à peu près sphériques, reliés l’un à l’autre au dessus de l’œsophage par une commissure très large, mais proportionnellement beaucoup plus longue que les connectifs, qui rattachent chacun d’eux aux ganglions pédieux et viscéral de son côté. Au dessous de l’æsophage, les deux cérébroïdes sont réunis par une commissure excessivement grêle que l’on ne peut apercevoir que sous une forte loupe par une dissection très nuinutieuse ; cette commissure sort des ganglions cérébroïdes près de la base des connectifs cérébro-pédieux, suit en dedans ces connectifs et longe le bord supérieur de la grosse commissure pédieuse.

De chacun de ces ganglions partent cinq nerfs.

ho —

Les nerfs 1 ou connectifs cérébro-buccaux rattachant les ganglions buccaux au collier æsophagien, sont assez courts eu égard à la position du collier par rapport au bulbe ; ces connectifs naissent de la face antérieure des cérébroïdes.

Les ganglions buccaux sont ovoïdes, reliés l’un à l’autre par une courte commissure qui fournit en son milieu le nerf radulaire r; les troncs nerveux /, /” président à l’innervation des parties latérales du bulbe; #5, æs, suivent l’æsophage et vont se ramifier sur les parois stomacales ; enfin de chacun des petits renflements d, d’ partent au moins deux petits nerfs qui se dirigent au dessus et vont se perdre dans les parois supérieures de la cavité buccale et dans les glandes salivaires. — Comme on le voit, le nombre des nerfspartant des ganglions buccaux est moins considérable chez la Tylodina que chez l’'Umbrella.

Les nerfs 2, 2’, ou nerfs tentaculaires, sont les plus volumineux de tous ceux qui sortent des ganglions cérébroïdes. Ils prennent naissance sur le bord supérieur latéral externe de ces ganglions, ils se dirigent en haut et un peu par côté, puis chacun vient aboutir à la base du rhirophore ou tentacule dorsal situé de son côté; en ce point, le tronc nerveux se renfle légèrement et donne alors une multitude de petits nerfs qui vont se ramifier dans les lamelles olfactives placées à l'intérieur du tentacule.

Les nerfs 3 et 3’ sont plus ou moins intimement accolés aux précédents sur une longueur asssez considérable, aussi serait-on souvent tenté de les prendre pour une ramification de ces derniers. Lorsque le tronc tentaculaire va pénétrer dans les téguments céphaliques pour arriver au tentacule, le nerf 3 se bifurque, l’une de ses branches (la plus forte) se dirige vers le bord du voile buccal en avant du tentacule, l’autre (plus grêle) constitue le nerf optique et vient par conséquent s'épanouir à la base du globe oculaire.

Les troncs nerveux 4, 4’, presque aussi forts que les nerf tentaculaires, sont chargés d’innerver tous les téguments céphaliques antérieurs, presque jusqu’à l'orifice buccal.

Quant aux troncs 5, 5’, ils se rendent directement autour de la bouche et semblent remplir le rôle de nerfs proboscidiens.

Ces quatre derniers troncs nerveux 4 et 5 sortent des bords latéraux externes des ganglions cérébroïdes.

Ganglions viscéraux.— Ces centres au nombre de trois, sont à peine distincts les uns des autres et reliés intimement aux ganglions cérébroïdes et pédieux par de très courts connectifs. Ils ont tous une forme sphérique; ils sont placés à la face postérieure du collier æsophagien, cachant par leur position une partie des ganglions pédieux ainsi que la grosse commissure pédieuse, comme on peut le voir sur notre

figure 136.

Le ganglion viscéral du milieu, qui n'existe pas chez l'Umbrella, peut être regardé comme le représentant du ganglion génital, car les deux nerfs qui en sortent vont se ramifier dans les organes de la génération: le nerf 8, ou nerf génital proprement dit,se dirige vers la glande hermaphrodite, pénètre dans celle-ci près du point de départ du canal efférent, se bifurque immédiatement et chacune de ses branches vase subdiviser à l’infini au milieu des lobules de la glande.— Le nerf 9, plus fort que le précédent, innerve les divers organes ou glandes annexes de la génération (canal efférent, glandes de l’albumine et de la glaire, oviducte, poche copulatrice).

Les deux ganglions viscéraux, placés latéralement, envoient des troncs nerveux aux téguments latéraux du corps; seulement, tandis que ceux qui sortent du ganglion viscéral de gauche (nerfs 6” et 7”) n’innervent que les téguments, ceux du ganglion viscéral de droite envoient une partie de leurs ramifications aux organes placés de ce côté, le nerf 6 à la branchie, le petit nerf 7 à la base de l’organe

copulateur.

Ganglions pédieux. — Ces ganglions, qui sont les plus volumineux du collier, ont un aspect pyriforme. Ils sont reliés entre eux par deux commissures très inégales en grosseur : l’une, la commissure postérieure ou grosse commissure, qui est placée immédiatement en avant du ganglion viscéral médian, est presque aussi large que la commissure cérébroïdale sous-æsophagienne ; l’autre, la commissure antérieure ou petite commissure, est très grêle, par rapport à la précédente, mais sa longueur est double. Souvent, près du milieu (un peu vers la gauche), part un petit nerf qui va se perdre dans les membranes sous-jacentes.

Les ganglions pédieux donnent naissance à un nombre de nerfs moins considérable que celui que fournissent ces mêmes ganglions chez l'Umbrella; cette différence tient au moindre développement du pied chez la 7y/odina. Nous avons retrouvé les mêmes troncs nerveux chez tous les individus que nous avons pu disséquer, seulement leurs ramifications se présentaient en nombre assez variable et à diverses hauteurs le long de ces troncs.

Du bord postéro-latéral externe de chacun de ces ganglions sortent trois nerfs relativement grêles, les nerfs 10, 11 et 12, se rendant tous les trois aux téguments latéraux du corps, dans le voisinage des tentacules dorsaux ou en arrière de ceux-ci.

Le nerf 13, que nous n'avons représenté qu’à gauche, forme le tronc pédieux antérieur ; 1] sort de la face antérieure du ganglion, se dirige vers le bord du pied en suivant le plancher de la cavité viscérale, puis se bifurque avant de pénétrer dans les tissus au milieu desquels chacune de ses deux branches se ramifie à l'infini.

Le nerf 14 ou nerf pédieux moyen sort aussi de la face antérieure du gaïglion, un peu au dessous du tronc précédent. Ce nerf se ramifie dans les tissus du pied, placés au dessous du collier œsophagien ou un peu latéralement.

Le nerf 15 naît du bord inférieur du ganglion, se dirige en arrière et par côté pour aller se perdre dans l'épaisseur des téguments latéraux du pied.

Le nerf 16, qui est le plus volumineux de tous ceux produits par le ganglion pédieux, sort du bord inféro-postérieur de ce centre nerveux et, parallèlement au nerf 16’ de l’autre ganglion, se dirige vers l’extrémité du pied en donnant de nombreuses ramifications dans toute cette région du corps.

Organes des sens. — Pour terminer le système nerveux, disons un mot des organes des sens.

Les tentacules dorsaux où rhinophores offrent à leur intérieur unesérie de lamelles olfactives, plus développées dans la partie basilaire ou inférieure de ces organes que vers leur extrémité; ayant déjà figuré et décrit avec soin cette disposition des lamelles dans notre précédent travail sur la Ty/odina (p. 42, PI. 3, fig. 27 et 28), nous nous contenterons seulement de faire remarquer l’allongement beaucoup plus considérable de ces tentacules, que nous ne l’avions représenté dans nos figures 26, 26 et 27. Par le dessin colorié que nous donnons ici de la Ty/odina, on pourra se faire une idée exacte de la forme de ces organes.

Les yeux, chez ce mollusque, arrivent presque à la surface des téguments céphaliques et sont toujours très visibles, lorsque l’animal est vivant; mais, sous l’action de l'alcool, les tissus, en se contractant, les cachent alors plus ou moins.

Ces organes sont globulaires ; ils reçoivent leur innervation d’une branche du nerf 3, comme nous le disons plus haut. (p.159.)

Les otocystes sont constitués par de petites vésicules contenant de nombreux otolithes allongés; ils reposent sur le bord supéro-antérieur des ganglions pédieux, près de l'insertion du connectif cérébro-pédieux. Le nerf auditif suit ce connectif, ainsi que la commissure cérébroïdale sous-æsophagienne et vient s’insérer sur le bord inférieur du ganglion cérébroïde de son côté.

Ruban nidamentaire. — Nous avons pu conserver vivantes, pendant quelques jours, trois Ty/odina, en ayant soin de changer fréquemment l’eau de leur cristallisoir. L'une d’elles, qui a pu être gardée ainsi environ un mois, a pondu pendant ce laps de temps un ruban nidamentaire; un de nos amis, M. Roule, a eu l’obligeance, en notre absence, de nous le dessiner à un grossissement de deux fois en diamètre (fig. 131).

Ce ruban nidamentaire, d’une teinte jaune citron, était demi-cylindrique et

un peu disposé en spirale ; comme toujours, l’animal l'avait fixé contre les parois du vase, au fur et à mesure qu’il sortait de son corps.

Les œufs contenus dans cette enveloppe mucilagineuse sont trèsnombreux ; nous avons pu en observer à divers états de développement, sansavoir l'intention de nous en occuper au point de vue embryogénique. Nous donnons, figure 134, le dessin de deux embryons, l’un vu de face, l’autre un peu de profil, pour bien montrer la forme nautiloïde de leur coquille embryonnaire; à ce stade, le ve/um est bien développé, ainsi que les otocystes, mais les contours des autres organes commencent à peine à se dessiner. À l’intérieur de chaque otocyste, nous ne remarquons qu’un seul otolithe sphérique relativement très gros; ce n’est que plus tard que les autres otolithes apparaîtront.

MBPENDICE

Au moment de finir la correction des épreuves, deux espèces, appartenant à la section des Cephalaspidea, viennent de nous être signalées comme habitant le golfe de Marseille par M. Sollier, collectionneur distingué de notre ville.

Ces Gastéropodes, dont nous n’avons pu avoir que la coquille, portent à trentecinq le nombre des espèces de Tectibranches trouvés le long de nos côtes.

Nous allons donner la diagnose de ces deux coquilles, puis nous terminerons notre travail par quelques observations sur l’Æcera bullata.

ACTÆON GLOBULINUS, Forges.

ANIMAL

Coquize beaucoup plus solide que celle de ! Actæon tornatilis, p/us globuleuse et proportionnellement moins longue. Spire assez proéminente, composée de $ à 6 tours. Stries transversales, plus fortes que chez l'espèce citée ci-dessus, stries d'accroissement, au contraire, moins accentuées. Bord externe tranchant, légèrement crénelé; bord interne lisse avec repli peu marqué. Teinte rosée pâle uniforme, sans trace de bandes claires ou foncées.

Cette espèce n’a été prise dans le golfe de Marseille que deux ou trois fois à 100 mètres de profondeur (fonds sablonneux).

UTRICULUS MAMILLATUS, Philippi, 1844.

ANIMAL

CoquiLee cylindrique, stries d'accroissement distinctes sans être très marquées, pas de stries transversales. Spire formant au milieu de l'extrémité tronquée de la coquille un petit mamelon bien net. Teinte blanchätre.

Cette espèce se rencontre quelquefois dans les fonds coralligènes du golfe de Marseille,

OBSERVATIONS SUR L’ACERA BULLATA.

(AKERA BULLAT'A de divers auteurs.)

Au commencement du mois d'avril de cette année (1885), le patron pêcheur du Laboratoire a pris dans l’anse des Catalans, par des fonds vaseux, 5 à 6 individus de cette espèce. Depuis 1869, comme nous le disons plus haut, p. 23, il n'avait pas été pêché dans toute l'étendue du golfe de Marseille, un seul exemplaire d’Æcera bullata.

La coquille de ces mollusques offre une teinte cornée peu vive, due à l'existence d’un épiderme très délicat, fortement attaché au test calcaire blanc sale. Les stries d’accroissement sont assez accentuées ; quant aux stries transversales, que l’on ne peut apercevoir qu'avec l’aide d’une bonne loupe, elles constituent des striations sinueuses, très rapprochées les unes des autres, peu marquées et d’une teinte jaune pâle. Ces stries transversales offrent beaucoup d’analogie avec celles que l’on observe à la surface de la coquille de l'Haminea cornea.

La coloration générale des téguments de ces Æcera est ocre rouge, avec des taches irrégulières plus claires ou presque blanchâtres. Comme on le voit, elle est identique à celle des individus que Meyer et Mobius ont figurés dans leur ouvrage sur la faune du golfe de Kiel.

Le disque céphalique de ces êtres est plus allongé, mais moins large que celui de l’Haminea; postérieurement, ses tissus se continuent directement avec ceux du manteau, sans former de prolongement libre. Les parapodies sont très développées et peuvent superposer leurs bords au dessus de la coquille. Le manteau est rudimentaire dans toute sa région dorsale; en arrière, sur le côté droit, même au dessous de l’ouverture de la cavité branchiale, il forme un rebord charnu qui se prolonge sous la coquille, sans venir toutefois se replier contre la partie postérieure de celle-ci, comme cela s’observe chez les Haminea (fig. 6). Sur le bord latéral de ce repli charnu, nous avons l'anus, et un peu en arrière de cet orifice se trouve un flagellum très grêle, qui atteint une longueur à peu près égale à celle de l’animal.

La cavité branchiale est vaste; elle occupe presque toute la partie du corps recouverte par le manteau. La branchie est falciforme, son arête, légèrement convexe, étant dirigée en arrière, ses feuillets en avant. Cet organe est retenu aux téguments sous-jacents par toute la longueur de son bord gauche et par les deux tiers de son bord antérieur ; quant à son extrémité droite, elle est libre, terminée en pointe, et peut sortir en partie par l'ouverture qui met en communication la cavité branchiale avec l’extérieur.

L'appareil central de la circulation est toujours situé en avant de la branchie. L'oreillette, placée sur le milieu du dos, contre l’insertion antérieure de la branchie, se dirige de droite à gauche et un peu d’arrière en avant; elle pénètre ensuite dans le péricarde et vient aboutir au ventricule. Celui-ci, qui n'occupe qu’une petite partie de la cavité péricardique, se trouve disposé sur la partie gauche et supérieure de la masse viscérale. En avant du ventricule, on observe un renflement produit par le tronc aortique, /4 crête de l'aorte, et c’est de ce renflement que partent les deux vaisseaux qui doivent porter le sang sur les divers points du corps. L’un, l’aorte antérieure, se dirige obliquement de gauche à droite, puis en avant, vers la tête, donnant sur son parcours de nombreuses artères aux organes annexes de la reproduction, à la branchie et à toute la région céphalique. L'autre, l'aorte postérieure, à peine sortie de la crête de l'aorte, pénètre dans la masse hépatico-hermaphrodite.

Si nous avons insisté sur la position du cœur chez l’4cera, c’est pour réfuter l’opinion émise par Jhering, opinion que l’on trouve reproduite dans certains traités de zoologie. Ainsi, dans celui de Claus, nous lisons, p. 1017 (1): « 77 existe cependant quelques exceptions ; ainsi les Gasteropteron et Akera qui, par l'ensemble de l'organisation, appartiennent aux Opistobranches, sont, suivant v. Ÿhering, prosobranches. » Ayant étudié l’organisation de l’un et l’autre types, nous pouvons affirmer que ces deux mollusques sont bien opistobranches.

L'orifice vulvaire présente en arrière un fort repli charnu que l’on n’observe pas chez les Bulla et les Haminea; de l’orifice, part un canal assez profond, le sillon séminal, qui, après avoir parcouru toute’la partie antérieure du flanc droit de l’animal, vient aboutir à l'ouverture de l’organe copulateur, situé un peu au dessous et en arrière de l’œil.

Sous les bords du disque céphalique ou dans la rainure qui sépare celui-ci de la région pédieuse, nous n’avons vu aucune trace d'organes o/factifs ; la couche pigmentaire de la peau serait toutefois un peu plus foncée sous les bords du disque que dans les régions voisines.

Les yeux, visibles à l'extérieur, sont dorsaux et placés en avant du corps, sur les bords du disque céphalique.

Le tube digestif se compose d’un bulbe buccal, précédé d’une région proboscidienne assez courte. À l’intérieur du bulbe et placées latéralement, se trouvent deux mâchoires rudimentaires, lamelleuses, oblongues, environ $ fois plus longues que larges, constituant à l'entrée de la bouche un anneau incomplet. Ces mâchoires sont formées de petits bâtonnets chitineux, serrés les uns contre les autres et offrant une teinte jaune d’ambre très foncée.

(1) Traité de zoologie, de Claus. Édition française illustrée, 1884.

Dans le fonc! de I: bouche, = posant sur un mamelon charnu, nous trouvons la

dents; chacune d'elles se compose de 33 à 40 dents latérales, placées de chaque côté d’une dent médiane, ce qui nous donne pour formule 40, 1, 40 (1). La dent médiane offre assez de ressemblance avec celle de | Haminea cornea, elle serait seulement plus étroite supérieurement, et son crochet dentelé se recourberait davantage. Les premières dents latérales, munies d’un crochet court, épais et large qui présente 6 à 7 dentelures sur son bord externe, ne tardent pas à se modifier au fur et à mesure que l’on s'éloigne du rachis ; d'abord, les dentelures du bord externe disparaissent vers la 8° ou 9° dent, tandis que le crochet, plus court que le reste de la dent chez ces premiers organes, s’allonge, devient plus lamelleux et arrive à son maximum de développement de la 25° à la 28° dent latérale. Le crochet est alors près de quatre fois plus long que la base de la dent et recouvre les deux rangées placées après la sienne.

La radula, avons-nous dit, repose sur un mamelon charnu; celui-ci, au lieu de présenter en avant un bord arrondi un peu incliné, offre un prolongement disposé en forme d’arête, qui s’avance jusqu’à l’entrée de la cavité buccale.

Au dessus du mamelon radulaire, attachés contre les parois de la cavité, nous avons observé de petits bâtonnets chitineux, très bruns et assez nombreux; ces bâtonnets s’avancent d'un côté jusqu’à la naissance de l’œsophage, de l’autre, jusqu’à l’ouverture de la bouche ; mais, sur les parois latérales, ils ne descendent pas trop bas.

L’esophage est assez long, il décrit en arrière du bulbe et un peu à gauche une ou deux courbures; sur toute sa longueur, il est accompagné par deux glandes salivaires, rubannées, mamelonnées à leur surface et venant se souder postérieurement aux parois de l’estomac.

L’estomac est de forme arrondie; il présente dans son genre d’armature beaucoup plus de ressemblance avec celui des Aplysiadés qu’avec celui des Haminea; en effet, nous trouvons contre les parois internes de cet organe une quinzaine de dents ou pièces cornées, très caduques, de formes coniques et proportionnellement assez grosses. :

L’intestin, après avoir décrit quelques circonvolutions au milieu de la masse hépatico-hermaphrodite, va se terminer à l’anus sur le côté droit de l'animal, en arrière et un peu au dessous de la fente branchiale.

(1) Meyer et Mobius donnent dans la dernière planche de leur ouvrage sur les Opistobranches de Kiel, plusieurs bonnes figures très grossies des mâchoires, de la radula et des pièces du gésier de cet animal. Nous ferons seulement observer que chez nos individus, les deux mâchoires étaient moins

larges, par rapport à leur longueur, que celle qu’il sont figurée.

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