‹ Recherches zoologiques et anatomiques sur les mollusques opistobranches du golfe de MarseilleChapitre 40 sur 84 · I. Lobiger · texte numérisé non relu

I. Lobiger

a) Conformation extérieure (fig. 62). — Les bords de la surface céphalique antérieure sont recourbés de chaque côté de façon à y former deux tentacules (fig. 62, 1, n). L'ouverture palléale est entièrement au côté droit de la ligne médiane ?.

b) Système nerveux. — Il y a trois paires principales de ganglions (fig. 67). La paire cérébro-pleurale, la seule supra-æsophagienne, est réunie par des connectifs aux deux autres ; elle n’a pas de ganglions tentaculaires; les nerfs optiques sont fort longs. Les deux autres paires ont leurs commissures sous l’œsophage, contrairement à ce que dit Mazzarelli 5, d’après qui les centres viscéraux seraient supra-æsophagiens; les ganglions pédieux sont gros, réunis par deux commissures dont la plus ventrale est la plus mince : toutes deux sont situées sous l'aorte, tandis que la commissure viscérale passe au-dessus de cette dernière (fig. 65, vn). Les ganglions viscéraux donnent naissance à des nerfs asymétriques : du centre droit (ou « supraintestinal » ) sort le nerf branchial ; du gauche (abdominal), le nerf génital, avec deux ganglions accessoires.

Sur le nerf branchial, à l'entrée de la cavité palléale, en avant de la branchie, se trouve un ganglion osphradial (fig. 63, xiv), sous une saillie d’épithélium modifié.

c) Systèmes circulatoire et excréteur. — L'oreillette du cœur n’est pas placée à l'extrémité de la branchie, mais vers le milieu de celle-ci, disposition

{ L'espèce étudiée est L. philippü Krohn; provenance : Méditerranée. — Pendant l'achèvement du présent travail, a paru une monographie de Lobiger par Mazzarelli (Ricerche sulla morfologia delle Oxynoeidæ [Soc. 1raL. D. SctExze, t. IX, 1892), ce qui me permet d’abréger beaucoup en ÿ renvoyant pour les points sur lesquels je me trouve d'accord avec cet auteur.

2 Elle est longue (voir fig. 63, 64, 69 et T0) et ne constitue nullement une sorte d « Athemloch », quoiqu'en dise Plate (Studien über opisthopneumone Lungenschnecken [ZooL. Jaune., Abth. f. Anat. u. Ontog., Bd. VII, 1893, p. 293).

3 Loc. cit., p. 12.

qui rappelle celle de divers Bullidæ, notamment de Bulla cornea. La branchie est monopectinée (fig. 64, 1), ce qui ne se rencontre dans aucun Bulléen; il faut noter toutefois qu'il en est où l’un des deux peignes de la branchie est réduit : Gastropteron (fig. 36, nr).

Le rein est situé au plafond de la cavité palléale, entre la branchie et le rectum; sa cavité est divisée par des plissements longitudinaux, parallèles aux feuillets branchiaux sous-jacents (fig. 64, 11); mais au côté droit, ces plissements disparaissent et il y a une chambre rénale étendue, dans laquelle s’observent quelques grosses concrélions. C’est à ce côté droit, un peu plus en arrière que l'anus, que se trouve l’orifice extérieur du rein (fig. 64, 1) qui n’a donc pas la position de l’orifice rénal des « Ascoglosses », comme le veut Mazzarelli *, mais bien celle de l’orifice des Bullidæ (fig. 9, 1x).

d) Système reproducteur. — La glande génitale hermaphrodite est constiluée d’acini mâles et femelles distincts (fig. 64, 69), mais non séparés en ovaire el testicule, contrairement à l’assertion de Mazzarelli ?, ni même en régions spéciales dans la glande, qui est située à gauche et en arrière (fig. 68, 1x).

Les conduits des différents acini se réunissent en un conduit commun, spermoviducal (fig. 68, x) et nullement en spermiducte et oviducte séparés, comme le représente Mazzarelli 5. Ce conduit commun présente sur son parcours les glandes femelles accessoires formant en avant de la glande génitale et au dos du foie, une masse volumineuse (fig. 68, vi); il se bifurque en conduit mâle et femelle, tous deux parfaitement clos; c’est-à-dire qu'il n'y a pas de goullière mâle ciliée, depuis un orifice hermaphrodite jusqu’au pénis, comme le disent cependant von Jhering # et Bergh ÿ.

L'oviducte est droit, cylindrique, et s'ouvre au côté droit, en dehors de

1MLoc.\cil., p- 23.

2 Loc. cit., pl. IL, fig. 29.

3 Loc. cil., fig., p. 16.

4 von Juenixe, Zur Kenntniss der Sacoglossen (Nova Acra, Bd. LVIIL, pl. XIII, fig. 4).

5 Bencu, Die cladohcpatischen Nudibranchien (Zoo. Jaurs., Abtheilung für Systematik, Bd'AV; p- 1)

la cavité palléale, à la hauteur du collier œsophagien. Avant son ouverture, mais tout auprès (fig. 68, 1v), il reçoit le conduit de la poche copulatrice, ou vagin, parallèle à l'oviducte, et logé comme lui dans la paroi du côté droit du corps, en arrière; ce vagin se coude à angle droit pour mener à la poche copulatrice ou receptaculum seminis, qui se trouve dorsalement vers la gauche (fig. 68, x11); mais au coude, il se bifurque et donne une seconde petite branche dirigée en arrière, qui conduit à une deuxième poche, postérieure (fig. 68, vi) et plus petite.

Le spermiducte, au sortir du spermoviducte, se dirige vers l’axe et ventralement, et reçoit le conduit d’une grande poche lobulée, située à gauche et ventralement (vésicule séminale) (c’est, je suppose, le prétendu « testicule » de Mazzarelli); puis il tourne vers le côté droit, presque perpendiculairement à la paroi du corps, présentant sur toute sa surface un manchon glandulaire (« prostate ») après lequel il se coude à angle droit et se dirige en avant dans la paroi du côté droit du corps, parallèlement à l’oviducte et au vagin (fig. 66, v), mais plus ventralement et axialement que ces derniers (le vagin étant dorsal et ectaxial). Le spermiducte débouche extérieurement assez loin en avant de la vulve, au côté droit de la tête, près de l'œil, où il se termine par un appendice pénial invaginable (représenté dévaginé sur la fig. 68, 11) !.

Les organes génitaux sont donc assez semblables à ceux de Actæon et des Pulmonés basommatophores; ils ont comme caractères spéciaux : la vésicule séminale séparée du conduit génital mâle, et la présence de deux poches copulatrices ?.

1 Dans les individus jeunes, la glande génitale ne produit que des spermatozoïdes (fig. 63, v); les glandes femelles accessoires occupent alors un volume beaucoup moindre (fig. 63, mm) que dans les exemplaires plus âgés, ce qui permet à la glande hermaphrodite de s'étendre plus en avant.

2 Ces deux poches existent également chez Lophocercus : SouLeyet, Observations sur les genres Lophocercus et Lobiger, fig. 40 (Jounn. bE coxcuaxz., t. 1).

J. « Ptéropodées » Thécosomes.

a) Linacina !.

a) Système nerveux. — On sait que Limacina, malgré son enroulement sénestre, a les orifices génitaux et l’anus au côté droit ?. L’osphradium, ou organe de Spengel, pouvant aider à déterminer le sens de l’asymétrie des Limacina et des Thécosomes droits qui en dérivent, il était intéressant d’en rechercher la situation et l’innervation.

L'osphradium se trouve placé à l'angle gauche de la cavité palléale (fig. 72, n), done dans la position qu'il occupe chez les Streptoneures dextres ; il y constitue un long bourrelet ganglionnaire antéro-postérieur.

La commissure viscérale forme, comme on sait, une courte chaine composée de deux masses ganglionnaires juxtaposées mais asymétriques, la droite (fig. 72, vu) étant beaucoup plus grosse que la gauche. Cette masse ganglionpaire de droite innerve les viscères (organes génitaux, etc.). Quant au nerf de l’osphradium, il en sort également (fig. 72, n/), et il passe au dos de l'œsophage, comme le nerf branchial (conduisant à l’osphradium) des Streptoneures monobranchiés et de Actæon (fig. 3). La masse ganglionnaire viscérale de droite correspond donc, chez Limacina, aux ganglions abdominal et supra-intestinal réunis; et, au point de vue de l’osphradium, Limacina se comporte comme Actæon et les Fe 4 Tube digestif de Streptoneures dextres typiques.

du côté AE 1, œso-

phage; 11, anus; II, Con-

duit hépatique; 1V,cæcum; 8) Système digestif. — La plupart des « Thécov, intestin; Vi, estomac; “ A RONA ; , vi, bulbe buccal. somes » sont caractérisés par la présence d’un cæcum

1 Les espèces étudiées sont : L. helicina Phipps; provenance : détroit de Hudson, et L. retroversa Flem.; provenance : mer du Nord.

2 PELSENEER, Report on the Pteropoda (Anatomy) (Zoo. CuaLeNGer ExPeniT., part LXVI, pp. 6 et suiv.).

pylorique; cet organe est connu dans Cavolinia ! et dans Clio *? (voir ci-après). Je l'ai reconnu également chez Limacina, où il n'avait pas encore été signalé (exemple : dans L. retroversa, tig. À, p. 22).

Dans tous les Thécosomes droits, ce cæcum est cylindrique, rectiligne et uni au conduit hépatique, ayant la même orientation que ce dernier avec lequel il s'ouvre dans la partie postérieure de l'estomac ; ce n’est pas un organe sécrétoire : sa paroi est formée d’épithélium assez épais, à cellules ciliées.

Mais chez Limacina, sa position relative diffère un peu de celle qui est propre aux Thécosomes droits : la partie « postérieure » de l'estomac est repliée sur l’antérieure (fig. À) et, bien que le conduit hépatique (1) soit dirigé d'avant en arrière, le cæcum (1v) est orienté en sens inverse.

Dans certains Gastropodes les plus voisins des Thécosomes (Tectibranches), il existe un organe identique, par sa siluation el sa structure, à ce cæcum cilié : il s'ouvre dans la partie postérieure de l’estomac, au voisinage des orifices hépatiques (exemple : Aplysia). Fol considère ce cæcum des Thécosomes comme un reste des sacs nourriciers de la larve 5. Or, dans Clio striata, on voit déjà le cæcum à droite (dans la position qu’il a chez l’adulte), alors que le sac nourricier (probablement le futur foie) se trouve en arrière, encore très fort développé.

7) Système reproducteur. — Dans les deux espèces étudiées, la glande génitale se compose d’acini hermaphrodites, produisant chacun des ovules et des spermatozoïdes (fig. 72, 1v).

1 Exemples : C. tridentata (Soueyer, Voyage de la Bonite, Mollusques, pl. IX, fig. 14); C. quadridentata (PeLseneer, Report on the Pleropoda, loc. cit., pl. ILE, fig. 3); C. inflexa (HuxLey [« Cleodora compressa »], On the Morphology of the Cephalous Mollusca [Puiz. Trans., 1853, pl. IV, fig. 5]).

2 Exemples : C. balantium (Souever, Loc. cit, pl. X, fig. 18); C. acicula et virgula (3. Müccer, Bemerkungen aus der Entwickelungsgeschichte der Pteropoden [MoNATSBER. D. K. Axa. Wiss. Benin, 1857, p. 13]).

3 Fou, Sur le développement des Ptéropodes (Arcu. zooL. exréR., 1° série, t. IV, p. 164).

b) Cuiot.

«) Système digestif. — Le gésier de Clio et de la plupart des Thécosomes présente, comme on sail, quatre grandes plaques masticatrices. Sous l'épithélium, dont ces plaques constituent la cuticule épaissie, se trouve un épaississement conjonctif cartilagineux, sur lequel s’insèrent les muscles. transversaux qui font mouvoir les plaques susdites. Ce cartilage (fig. 73, 1) possède la structure « éloilée » considérée jusqu'ici comme spéciale aux Céphalopodes.

Dans tous les Clio que j'ai étudiés, existe un cæcum pylorique; il a les rapports et structure de celui des Limacina, mais il est orienté dans le même sens que le conduit hépatique. Chez C. striata, il est entièrement dorsal et à droite du muscle columellaire ; chez €. pyramidata, il pointe ventralement et vers le côté droit : dans cette espèce au moins, il renferme des matières ingérées. Chez €. acicula, il présente la position de celui de €. striata; il y est, comme on le sait, très long, alors que le foie est nul ou à peu près.

B) Système reproducteur. — Dans les individus de petite taille, la glande génitale ne renferme généralement que des spermatozoïdes (fig. 76, 1); dans les individus les plus grands, elle ne contient que des ovules (fig. 75, c)?. Chez les spécimens de taille moyenne, la partie céphalique de la glande est composée exclusivement d’acini produisant des œufs, tandis que la portion caudale (fig. T5, b), ainsi qu'une mince zone annulaire, entourant la région femelle (fig. T4, nt), est entièrement formée d’acini mâles.

1 Les espèce étudiées sont Clio (Hyalocylix) striala Rang, C. (Creseis) acicula Rang et C. pyramidata Linné; provenance : Méditerranée.

2-Dans certains de ces derniers, il n’y a pas trace de pénis. Le D' Paul Schiemenz qui a, le premier, constaté cette particularité, et me l’a fait remarquer, pense que ces individus n’ont jamais pu fonctionner comme mâles. Les Cymbuliidæ sont également protandriques (Cymbulia : Leuckart; Desmopterus : Chun). Chez les Gleba de moyenne taille que j'ai étudiés, j'ai trouvé, dans chaque acinus de la glande génitale, des œufs et des spermatozoïdes.

K. Bulléens en général (rapports du système nerveux avec le tube digestif).

a) Torsion de la commissure viscérale. — Les Opisthobranches, et avec eux les Bulléens, sont réputés avoir un système nerveux «orthoneure » ou encore « astrepsineure » !, c’est-à-dire à commissure viscérale non tordue, tout entière (avec ses éléments ganglionnaires) en dessous du tube digestif.

Or, l'examen du système nerveux en place, chez la plupart des Bulléens, montre que la commissure viscérale, si elle n’est pas aussi tordue que chez les Streptoneures, présente au moins très manifestement des traces de la méme torsion : c’est-à-dire que sa moilié gauche passe obliquement sous l'œsophage, landis que la moitié droite se trouve située en grande partie au-dessus du tube digestif (Actæon, fig. 3 ; Scaphander, fig. 18), ou, si elle n'est plus nettement au-dessus, se trouve au moins sur le côté, à un niveau beaucoup plus élevé que la moitié opposée (Bulla, fig. 22, Acera, ete.). De sorte qu’on peul appeler avec raison supra-intestinal, le ganglion situé dans celle moitié, et qui correspond d’ailleurs au ganglion de ce nom des Streploneures, ayant le même champ d’innervation que lui (branchie, osphradium) ?.

b) Rapports du bulbe buccal et du collier œsophagien. — On sait que dans les Streploneures, seulement quelques formes les plus archaïques (Rhipidoglosses, Docoglosses, Ampullaria) ont leur collier nerveux (commissures cérébrale et pédieuse) en avant du bulbe buccal.

La même disposition existe aussi chez plusieurs Bulléens : Actæon (fig. T), Scaphander (fig. 18), Bulla striata (g. 22), Philine, Doridium ; mais chez d’autres (Bulla hydatis, B. cornea, Acera), le collier est en arrière du bulbe.

1 « Lei » (Pleuroneures — Bulléens + Aplysiens) « la torsion n'existe pas ». (DE LACAZE- Duruiers, La classification des Gastéropodes basée sur les dispositions du système nerveux [Comptes RENDUS, t. CVI, p. 722)). ’

2 Bouvier (Système nerveux, morphologie générale et classification des Gastéropodes Prosobranches [ANX. p. sc. NAT., 7° série, t. II, pp. 353 et 354]) homologue à tort le ganglion branchial (osphradial) des Bulléens au supra-intestinal des Streptoneures.

c) Tendance générale à la concentration du système nerveux vers la face dorsale du tube digestif :

«) Rapprochement des ganglions cérébraux : écartés chez Actreon (fig. 3), Scaphander (fig. 18), Bulla striata (fig. 22), ils sont plus rapprochés dans Bulla hydatis, Bulla cornea, juxtaposés chez Acera (fig. 29), Pelta (fig. 58), Lobiger (fig. 67);

5) Fusion des centres pleuro-cérébraux, chez Actæon (fig. 3) ;

7) Migration du ganglion supra-intestinal vers le ganglion pleural droit et dénudation de la commissure viscérale : chez Philine et Doridium, le ganglion supra-intestinal, qui se trouve situé, ailleurs, en arrière sur la commissure viscérale, est accolé au centre pleural droit; de même chez Gastropleron, où, en outre, le ganglion abdominal a tout à fait disparu et où le ganglion infra-intestinal (qui manque aux deux genres précédents) est juxtaposé au pleural gauche, de sorte que la commissure viscérale y est nue, c'est-à-dire dépourvue d'éléments ganglionnaires.

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