C. Bulla
a) Manteau. — Cest chez ce genre que le lobe palléal inférieur est le plus développé : modéré dans Actæon (fig. 4, 1), plus étendu dans Scaphander (fig. 16, v), il se prolonge ici en arrière, au delà de la masse viscérale (fig. 22, vin). Chez Bulla utriculus (Mig. 34), il s'étend, par le côté gauche, jusqu’au-dessous de la coquille, qu’il recouvre en partie, en s’unissant antérieurement au bord dorsal de l'ouverture palléale également réfléchi sur la
4 VayssiÈre, Recherches anatomiques sur les Mollusques de la famille des Bullidés (Awx. p. Sc. NAT., 6e série, t. IX, pl. XI, fig. 101).
2 Contrairement à l’assertion de Sars : « oculis nullis » (Mollusca regionis arcticæ Norvegiæ, p. 291).
3 Espèces étudiées : B. striata Brug.; provenance : Méditerranée; B. hydatis L.; provenance : Méditerranée, B. utriculus Broc.; provenance : Manche.
coquille : ce qui montre comment s’est fait l'enfouissement total de cette dernière dans les téguments du manteau, chez les Philinide (fig. 30, 36, 43).
La glande hypobranchiale, comme chez Actæon et Scaphander, se trouve au plafond de la cavité palléale, entre la branchie et le bord du manteau. La structure en est la même dans ces trois genres : la glande présente des cryptes autour desquels sont disposées, en rayonnant plus ou moins régulièrement, de grosses cellules muqueuses (fig. 25).
b) Système nerveux. — La branche gauche de la commissure viscérale passe sous le tube digestif (fig. 20, 1x); la branche droite, avee son ganglion (vi), n'arrive plus jusqu'au dos de celui-ci, mais occupe un niveau presque aussi élevé (son point le plus haut étant le ganglion). La torsion de la commissure viscérale est donc plus réduite que dans Scaphander et surtout que dans Actæon.
Les yeux, assez superficiels dans Bulla striata, sont un peu plus profonds dans B. hydatis, corneu et utriculus. Les rhinophores sont très différenciés et situés sur les côtés de la tête, entre le bouclier céphalique et le pied (fig. 22, 1); ils sont formés dans B. striata par des plis successifs, tandis qu'ils sont bipectinés chez B. cornea et hydatis (fig. 22, nr) : la multiplication de surface constitue ainsi un appareil semblable à celui des Pleurobranches et des Nudibranches, et une conformation analogue à celle de l’osphradium de divers Streptoneures (ce qui plaide en faveur de Panalogie de fonction entre l’osphradium et le rhinophore). Ces organes pectinés ! ont, dans leur intérieur, sur des ramifications du nerf olfactif, de nombreux ganglions, envoyant des fibres à l’épithélium (fig. 24).
c) Système digestif. — En avant du gésier, divers Bulla présentent un renflement œsophagien. C’est chez B. striata qu'il est le plus caractérisé (fig. 20, 1v) : il y forme une poche dorsale transversale, communiquant avec l’œæsophage par un orifice relativement étroit (fig. 25, 1); la cavité n’en est pas plissée intérieurement ; elle présente un épithélium d’un autre aspect que celui de l’œsophage, mais pas plus élevé (fig. 26, 11).
1 Clark (loc. cit., p. 271) les a pris pour des glandes salivaires accessoires!
D. Acera !.
a) Système nerveux. — Il ressemble d'une façon générale à celui de B. hydatis, sauf qu'il montre en plus un ganglion infra-intestinal différencié.
Le collier œsophagien est en arrière du bulbe et traversé par les glandes salivaires. Les centres cérébraux (fig. 29, x1) sont accolés (plus encore que dans Bulla hydatis). Les centres pleuraux (fig. 29, 1x) sont juxtaposés aux ganglions pédieux el non aux cérébraux (ce qui est une exception parmi les Bulléens) ; il existe de chaque côté un nerf pleural (ur) se rendant à la paroi latéro-dorsale (cervicale) du corps, et dont la présence s'explique par le grand développement de cette région cervicale chez Acera ?.
Les ganglions pédieux sont écartés et ont une seconde commissure postérieure, plus mince (parapédieuse) (fig. 29, vi), dont sort un nerf, à gauche de la ligne médiane. L’aorte antérieure passe au-dessus de cette seconde commissure et au-dessous de la première, comme dans les Aplysiens 5. Le pénis est innervé par un nerf pédieux antérieur de droite (11).
La commissure viscérale est très longue; elle porte trois centres, tous assez en arrière. Le plus postérieur (fig. 29, vi) présente un renflement accessoire à gauche (comme chez Philine et Doridium); le nerf principal qui en sort est le génital; mais ce ganglion ne contribue nullement à l'innervation de la branchie et ne peut donc porter le nom de génito-branchial que lui donne von Jhering # : c’est le ganglion abdominal. Les deux autres centres de la commissure viscérale ne sont nullement symétriques, contrairement à ce qu'a représenté von Jhering *; le ganglion de droite est plus en
1 L'espèce étudiée est A. bullata Müll.; provenance : Méditerranée.
2 Chez les autres Bulléens on ne voit pas de nerf pleural.
3 Il n’est donc pas exact de dire que l'aorte passe complètement en dehors de la commissure parapédieuse chez les Bullidés (Bouvier, Quelques observations anatomiques sur les Mollusques Gastéropodes |ComprEs RENDUS Soc. B1OL. Paris, T décembre 1892).
4 von JHERING, Vergleichende Anatomie des Nervensyslemes und Phylogenie der Mollusken, p. 217.
5 von JueninG, loc. cil., pl. IV, fig. 17. — La prétendue symétrie des deux ganglions viscéraux supra- et infraintestinaux a été alléguée pour appuyer la métamérisation du corps des Mollusques : « Akera bullata, where the posterior somite of the body is so distinct as » to have its separate pair of ganglia.. » (Garner, Malacological notes [ANN. MAG. NAT. HisT., 4 série, vol. XIX, 1877, p. 371.)
arrière, plus grand et plus dorsalement situé : c’est le ganglion supraintestinal ; il innerve en effet la branchie (fig. 29, v). Le ganglion de gauche est bien plus petit et se trouve plus en avant et sous le tube digestif : c'est le ganglion infra-intestinal (vir).
Les centres stomato-gastriques sont accolés (fig. 29, 1); les nerfs pairs antérieurs sortent des connectifs.
Les yeux sont situés tout à fait latéralement; ils sont très peu profonds, à cellules rétiniennes pas très grandes et à bâtonnets bien visibles (fig. 27, 11).
b) Le tube digestif ne présente pas de poche œsophagienne comme chez Bulla. Le cœur et la branchie sont disposés transversalement, comme dans Scaphander. L'orifice extérieur du rein est une fente ayant les mêmes forme et situation que celui de Actæon. Le pénis est rétractile; il possède un appendice prostatique assez étroit (fig. 28, iv) et modérément allongé.
E. Philine !.
a) Manteau. — La coquille est interne, comme on sait. Mais la cavité coquillière communique avec le dehors par un étroit canal latéral, situé à la partie postérieure, au côté gauche, où il s'ouvre à la face dorsale (fig. 31, 11), l’orifice externe étant un peu plus en arrière que l'interne. La paroi de ce canal est formée d’un épithélium cilié assez élevé, continu d'une part avec le revêtement épithélial de la cavité coquillière, et d'autre part avec celui du manteau.
Il est difficile, sur de petits spécimens notamment, de voir l'orifice extérieur de la cavité coquillière sans préparation spéciale. Pour le reconnaitre aisément sur un exemplaire de grosse taille, le mieux est de fendre, par le milieu, les téguments dorsaux de la cavité coquillière, puis d'en enlever entièrement la moitié droite : en examinant alors celle-ci à la loupe, par transparence, on aperçoit le canal et ses orifices qui forment une tache blanche opaque. Si ensuite on y projette un peu de poudre colorée (du bleu
! L'espèce étudiée est P. aperta L.; provenance : mer du Nord et Méditerranée.
de Prusse, par exemple), après lavage on voit généralement quelques grains engagés dans l’orifice, qui est ainsi rendu très évident.
Un individu méditerranéen présentait, en outre, au milieu de la face dorsale, un orifice ovalaire beaucoup plus grand (fig. 30, 11), laissant à nu une petile partie (2 ‘L millimètres en longueur) de la surface de la coquille; cet orifice n’est pas, bien entendu, une déchirure artificielle : il a les bords lisses, l’épithélium dorsal continu avec celui de la cavité coquillière.
À l'entrée de la cavité palléale, qui est ventrale (fig. 33, vi), les deux lobes dorsal et inférieur du manteau portent un bourrelet d’épithélium élevé et cilié (fig. 32, vu). Une grande partie du plafond de la chambre palléale est ciliée également, pour activer la circulation de l’eau que la position de l'ouverture palléale ne favorise pas.
À l'extrémité postérieure du corps, au fond de l’espèce d’entonnoir formé par les lobes postérieurs du manteau (fig. 33 et 53, 1v), vers la jonction des deux bords de l'ouverture palléale, se trouve un petit organe circulaire, constitué par une dépression à épithélium épais et cilié; dans cette fossette (fig. 54, iv et 55, 11) débouchent de nombreuses glandes uni-cellulaires composées.
b) La glande sanguine se trouve au côté intérieur du péricarde, accolée à l’aorte, avec laquelle elle communique, ou, en d’autres termes, de la paroi de laquelle elle n’est qu'une expansion (fig. 35, iv); cette glande est de structure compacte, sans lumière étendue.
F. Gastropteron !,
a) Glande pédieuse. — Elle est siluée à la partie postérieure du pied (fig. 36, x). Vayssière ? en a indiqué la position, et la situation de son orifice; mais il n’en a pas connu la conformation ni la structure. Elle n’est pas composée de deux amas glandulaires indépendants, mais bien d’une
4 L'espèce étudiée est G. Meckeli Kosse; provenance : Méditerranée. ? VayssiÈRe, Recherches anatomiques sur les Mollusques de la famille des Bullidés, loc. cit., pl. IL, fig. 23.
cavité (invagination des téguments ventraux du pied, à ouverture postérieure) à lumière plus grande au fond que vers l'orifice, dans le voisinage duquel elle est trilobée (fig. 38, n); cette cavité est plus dorsale en avant que vers son ouverture; sa paroi est ciliée, les cils du côté ventral étant les plus longs. La cavité est entourée dorsalement et sur les côtés d’une masse de follicules, dont chaque cellule débouche individuellement dans la cavité collectrice.
b) Osphradium. — Le ganglion « branchial » (osphradrial) se trouve immédiatement sous la peau, à la partie antérieure de la branchie. Il envoie plusieurs gros filets nerveux à une petite invagination épithéliale dont les cellules sont un peu plus hautes que les environnantes (fig. 37, iv). Les fibres nerveuses de ces filets paraissent venir du nerf branchial (partie préganglionnaire) et non du ganglion osphradial lui-même. Gastropteron montre donc un cas de persistance de l'osphradium après la disparition complète de la chambre palléale.
c) Glande sanguine. — Elle n’est point (pas plus que celle d'aucun Bulléen) comparable à la glande « hématique » de Perrier ! : elle ne communique pas avec l'oreillette, mais avec l’aorte, le long de laquelle elle est située. Sa structure est moins condensée (fig. 40, v) que dans les Bulléens en général : la lumière des cæcums dont elle est formée est assez grande; les parois en sont conjonctives, renfermant de nombreuses cellules, dont on voit plusieurs se détacher, devenir libres et constituer des corpuseules sanguins (fig. 42, 11).
d) Rein. — Vayssière lui a décrit un orifice extérieur situé près de l'anus, au dos de la branchie *, et formé d'un certain nombre de petits trous (einq
1 Perrier, Recherches sur l'anatomie et l'histologie du rein des Gastéropodes Prosobranches (ANN. D. sc. NAT., 7° série, t. VIII, p. 286).
2 VayssiÈRe, loc. cit., p. 31. — Vayssière dit que la place de l’orifice rénal est marquée par un « point noir ». Celui-ci est une glande fortement chargée de pigment (fig. 41, vin), qui existe aussi chez Doridium (fig. 45, im); je présume que cet organe est celui qui a déjà été observé dans les larves de plusieurs Tectibranches et pris chez certains d’entre eux pour un œil larvaire! (be Lacaze-Durniers et Pruvor, Sur un œil anal larvaire des Gastéropodes Opisthobranches [Comptes RENDUS, t. CV, p. 707.)
ou six). Je n'ai rien vu de pareil, mais j'ai trouvé l'ouverture extérieure du rein au côté ventral de la branchie, plus en avant que l'anus et en forme de boutonnière (fig. 36, vu; 41, v), c’est-à-dire un orifice unique, pareil à celui que j'ai décrit chez les autres Bulléens (Actæon, Scaphander, Acera, Doridium).
L'orifice interne (péricardique), non encore vu chez aucun Bulléen, se trouve au côté droit du péricarde, à la hauteur du ventricule (fig. 40, 1v) ; il est large, à gros cils, el s'enfonce d’avant en arrière dans la masse formée par les diverticules rénaux.
G. Doridium !.
a) Manteau. — Comme dans Philine, la cavité coquillière m'a montré un étroit canal, par lequel elle communique avec le dehors. Ce canal, également situé au côté gauche et à la partie tout à fait postérieure, s'ouvre à la face ventrale, dans l’espace qui sépare le manteau et le pied (fig. 44, 1v). Il est encore plus difficile à trouver macroscopiquement que dans Philine, à cause de la coloration des téguments. Sur des coupes, on constate qu'il se dirige d’arrière en avant (lorifice interne est le plus antérieur (fig. 45, vi) et de haut en bas; sa paroi épithéliale est élevée et ciliée (fig. 46, n). Le plafond de la cavité palléale est cilié, comme dans Philine.
b) Système digestif, — On sait que Doridium est tout à fait dépourvu de radule. Néanmoins, au fond de la cavité buccale, sur la paroi inférieure, j'ai trouvé, sur la ligne médiane, un cæcum dirigé d’arrière en avant (fig. 47, vi), à épithélium élevé, dans lequel on peut peut-être voir le rudiment du sac radulaire (fig. 49).
Dans le gésier, au côté dorsal, il y a en arrière une sorte de grande valvule, formée de deux plis longitudinaux, entre lesquels s'ouvre, postérieurement, l’intestin (fig. 51, 1v).
1 Espèces étudiées : D. membranaceum Meckel, et D. carnosum Cuvier, toutes deux de la Méditerranée.
c) Système excréleur. — La cavité palléale étant très réduite, le rein ne peut plus être contenu dans le manteau : il se trouve en arrière, au côté dorsal du corps (fig. 48; 52). Au voisinage de son orifice extérieur, sa cavilé, très vaste, n’est presque pas divisée, sa paroi ne présentant guère de ramifications (fig. 52, 1v); mais elle l'est davantage ailleurs (fig. 48, 1v). L'orifice intérieur est situé au côté gauche (interne) du péricarde : la paroi du conduit réno-péricardique allongé (lig. 48, in) est formée d’un épithélium élevé, dont les cellules sont pourvues chacune d’un gros cil. L’orifice extérieur du rein est en forme de fente; il est situé au côté droit, sous la branchie (fig. 52, mn).
H. Pelta !.
a) Système nerveux. — Ses éléments principaux ont été décrits par Vayssière, sauf la commissure viscérale. Celle-ci m'a paru être très courte, joignant les deux ganglions viscéraux sous l’œsophage.
Les yeux sont assez profonds (fig. 57, 1) et d’une structure semblable à celle des yeux des Bullidæ (fig. 27).
b) Système digestif. — Immédiatement en arrière du gésier à quatre plaques, dont la conformation est connue, se trouve lestomac qui est pour ainsi dire diffus dans la masse du foie, c’est-à-dire que celui-ci, qui a un développement considérable, s'ouvre dans un estomac assez réduit, par des orifices multiples (fig. 56, m1); à la partie antérieure de cet estomac nait l'intestin qui est rectiligne et situé au côté droit du corps; l'anus, toutefois, est à peu près médian et à la partie postérieure (fig. 59, 1x).
4 Espèce étudiée : P. coronata Forbes; provenance : océan Atlantique et Méditerranée. On doit surtout à Vayssière (Recherches anatomiques sur les genres Pelta et Tylodina [ANN. D. sc. NAT., 6° série, t. XV, 1883]) ce que l’on sait sur l’organisation de ce petit Opisthobranche, dont la position systématique est encore controversée. Mais la petite taille de Pelta n’a pas permis à cet auteur (non plus qu'à Hancock qui l'avait essayé avant lui : Notices of some new and rare british species of Nacked Molluseu [ Axx. Mac. or Nar. nisr., re série, vol. XVIII, 1846]) de reconnaître d'une façon satisfaisante un certain nombre d'organes, bien qu’il ait eu des spécimens frais à sa disposition. Ainsi s'explique le désaccord sur les aflinités de Pella.
c) Système excréleur. — Le rein se trouve en arrière, au côté droit ; ses parois sont relativement peu ramifiées (fig. 61, n). Il s'ouvre au dehors, sous la branchie, au voisinage de l'anus. L’orifice interne est assez en arrière, au côté droit (extérieur) du rein.
d) Système reproducteur. — Parmi les points inconnus, le plus important était la constitution de l'appareil reproducteur.
La glande génitale hermaphrodite s'étend dorsalement, au côté droit du corps, sur toute la longueur (dans les individus mûrs), depuis la masse buccale jusqu’à la partie postérieure (fig. 59, xur). Elle est formée d’acini mâles et femelles séparés, plus ou moins régulièrement groupés, par place, en régions mâle et femelle (fig. 56 et 58). Dans les spécimens non adultes (qui m'ont paru atteindre une bien plus grande taille dans l'Océan que dans la Méditerranée), cette différenciation n’a pas encore pris place, et l’on voit ovules et spermatozoïdes côte à côte (fig. GA, 1v).
Les glandes accessoires femelles sont situées tout à fait postérieurement (en arrière de l’orifice génital) et ventralement, sous le rectum (fig. 59, x); elles sont composées d'épithélium glandulaire élevé, dans lequel on remarque deux régions distinctes.
Le conduit spermoviducal nait de la partie postérieure de la glande hermaphrodite; il est court et dirigé de haut en bas et vers le milieu, passant à gauche du rectum; il arrive alors à la masse glandulaire accessoire susmentionnée, puis se dirige en avant vers le côté droit, présente une petite poche copulatrice et débouche dans le sillon séparant le pied du manteau, un peu en avant de la branchie (fig. 59, v). L’orifice hermaphrodite ainsi constitué est continué en avant par une goullière spermatique ciliée !, logée dans la face dorsale du bord du pied (fig. 59 et 60) et conduisant à l'ouverture du sac pénial, auprès de l'œil droit (fig. 57). Au fond de ce sac, le pénis est invaginé ; il est creux, très volumineux (fig. 56, vi; 58, xu), à paroi intérieure ciliée vers l'extrémité (fig. 59, ur). Il est situé ventralement et s'étend jusque vers le milieu du corps, où il se termine par une petite prostate (fig. 59, xu1).
4 Contrairement à l’assertion de von Jhering, qui dit que Pella est pourvu d’un vas
deferens clos (Sur les relations naturelles des Cochlides et des Ichnopodes [BuLc. scieNTIr. France Er BeLGique, t. XXIII, 1891, pp. 220, 226, 229/).