ASYMÉTRIE ET ORIGINE NÉPHRIDIENNE DU CONDUIT GÉNITAL

L'asymétrie est en rapport, dans son sens (sauf les cas d’hyperstrophie), avec le sens de l’enroulement et de la torsion. L’anus ne reste pas au milieu de la cavité palléale et se trouve porté plus à droite; les organes qui existent dans la moitié topographiquement droite (originairement gauche) s’atrophient (Haliotis) et disparaissent. Car l'asymétrie des Gastropodes a pour caractère essentiel la disparition de la moitié gauche (topographiquement droite) du complexe cireumanal : branchie, osphradie, glande hypobranchiale, rein.

Il n’y a, en effet, du côté topographiquement droit de l’anus, que l’orifice génital, ce qui semble en contradiction avec la disparition susmentionnée de la moitié du complexe anal. Mais l’orifice génital ne peut être compris dans ce dernier, car ce n’est pas un organe existant originairement. Primitivement, en effet, les glandes génitales s’ouvraient dans les reins; mais aussitôt que l’asymétrie commence, — alors qu'il reste cependant encore deux reins, — les produits génitaux ne débouchent plus que dans le rein topographiquement droit : Patella, Haliotis, Fissurella. Par suite, ce rein ne peut disparaitre et persiste sous forme de conduit génital. Ce dernier, dans les Gastropodes, est donc le reste du rein topographiquement droit. Car :

1 Voir pour l'explication de ce mot : von JHERING, Sur les relations naturelles des Cochlides et des Ichnopodes, loc. eit., p. 181; ou PELSENEER, Sur la dextrorsité de certains Gastropodes dits « sénestres » (Courtes RENDuS, t. CXIT, p. 1015). — Pour Bouvier, qui a trop vite généralisé d’après l'exemple des Ampullaires sénestres (Système nerveux, morphologie générale el classification des Gastéropodes Prosobranches, p. 442 [ANx. ». sc. NAT., T° série, t. III]), il n’y a pas de relation entre le sens de l’enroulement et celui de l’asymétrie ; toutefois, dans une note plus récente (Jour. ». Coxcuyz., t. XXXII, p. 242), il reconnaît déjà « qu'il y a le plus souvent un rapport direct entre le sens de l’asymétrie interne et le sens d’enroulement du sac viscéral et de la coquille », rapport direct dont j'avais précédemment cherché à montrer la constance (PELSENEER, À propos de l’'« Asymélrie des Mollusques univalves » [ourx. pe concuyL., 1892, pp. 229-933]), et dont GRoBgeN vient aussi d'admettre l'existence (SirzuxesBer. AkaD. Wiss. WiEx., Bd CII, 1894, p. 84).

a) Tous les Gastropodes binéphridiés ont un orifice rénal de chaque côté de l'anus ! (fig. 223); mais ils n'ont pas d’orifice génital, ce qui rend l’accouplement impossible : les produits sexuels tombent dans le rein droit 2. Ce dernier, chez Haliotis et Trochus, quoique fort grand (fig. 223), ne communique déjà plus avec le péricarde 5, perdant ainsi son caractère de néphridie ;

b) Tous les Gastropodes pourvus d’un orifice génital propre l’ont à droite de l'anus et n’ont plus qu'un seul rein, dont l’orifice est à gauche de ce dernier *. Ce rein unique correspond au rein topographiquement gauche de Patella (contrairement à l'opinion de Perrier), ainsi que l'ont soutenu Lankester et Erlanger ; la preuve embryologique se trouvant dans le fait que le rein persistant de Paludina est originairement droit (topographiquement gauche), tandis que le rein originairement gauche s’atrophie comme rein et que son conduit donne naissance au conduit génital 5.

Le conduit génital des Gastropodes est done un « nephrogonaduet » (pour employer la terminologie de Lankester), comme aussi, vraisemblablement, ceux de tous les Moliusques 6.

1 Le gauche a été pris pour l'ouverture génitale par Cuvier, Quox et GaimarD, SouLeyer (Zoologie du voyage de la Bonite, Mollusques, pl. XXXVIIL, fig. 1 u), Bouvier (Système nerveux, morphologie générale et classification des Gastéropodes Prosobranches, loc. cit., pl. [, fig. 29), et le droit, pour cette ouverture génitale également, par HALLER (Beiträge zur Kenntniss der Niere der Prosobranchier [Morrx. Jaure., Bd XI, pl. I, fig. 7, 10, go"]).

2 von JHeRING (Giebt es Orthoneuren? loc. cit., p. 510) indique un orifice génital chez Trochus, au fond de la cavité palléale, et un rudiment de gouttière génitale chez T. magus. Ailleurs (Sur les relations naturelles des Cochlides et des Ichnopodes, loc. cit., p. 172), il dit que « chez les Trochidæ la séparation de l’orifice du rein et de celui de l'appareil génital est complète ». — Ce point était resté relativement douteux : Lane, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie, p. 816 ; ERLANGER, On the paired Nephridia of Prosobranchs (Quarr. Jours. micr. SC., VOL, XXXIIT, pp. 9, 19 et 84 du tiré à part). Mes observations répétées sur diverses espèces (dont T. magus), montrent qu’il n’en est pas ainsi (voir fig. 229 et 224).

3 Perrier, Recherches sur l'anatomie el l'histologie du rein des Gastéropodes, loc. cit., p. 279. — ERLANGER, On (he paired Nephridia of Prosobranchs, p.18 du tiré à part, loc. cit.

# L'anomalie apparente de Valvata et Paludina (où l’orifice rénal est à droite de l'anus, entre lui et l’orifice génital) est due à la présence d’un long uretère : le rein lui-même est à gauche de l’intestin, comme dans tous les Gastéropodes mononéphridiés.

5 Contrairement à l'opinion de PeRmER, pour lequel le rein de l'adulte mononéphridié résulte de la fusion des deux reins des binéphridiés.

6 Pour les Céphalopodes également (voir PELSENEER, La classification générale des Mollusques, loc. cit., p. 352).

4° DÉTORSION DES EUTHYNEURES.

La torsion qui s'effectue durant le développement des Streptoneures, se manifeste aussi pendant le commencement de la vie embryonnaire des Euthyneures !; mais pendant la fin de celle-ci, celte torsion est atténuée (et en grande partie détruite) par un mouvement en sens contraire que je qualifierai de «détorsion » : l'animal étant vu dorsalement, la tête en avant, le sens de ce mouvement sera celui des aiguilles d’une montre (et évidemment rétrograde, si l'animal est regardé ventralement).

C'est par cette détorsion que se produisent les différences de conformation qui s’observent, d’un groupe à l’autre, dans le système nerveux, la situation de l'ouverture palléale, de la branchie, etc.

A. Système nerveux. — Dans le plus archaïque des Euthyneures (Actœæon, fig. 7), le système nerveux manifeste encore la torsion de la commissure viscérale chez l'adulte. Dans les autres Bulléens, déjà plus spécialisés, la torsion de la commissure viscérale est beaucoup plus faible, et on peut dire qu'elle est nulle chez les autres Euthyneures. L’anatomie comparée montre ainsi les stades d'évolution régressive que produit ce mouvement de droite à gauche en passant par devant : l'extension de la branche supra-intestinale plus à droite et en bas (et de l’infra-intestinale à gauche et en haut) a pour résultat une « orthoneurie » effective (non pas originelle, mais secondaire), caractéristique des Euthyneures ?. Dans divers cas d’orthoneurie complète, on voit toutefois encore un reste de la torsion primitive dans la position plus élevée du ganglion « supra-intestinal » chez l’adulte : Acera, Chilina et

1 C’est en considérant les Euthyneures comme un stade moins avancé de l’évolution des Gastropodes, que l’on s’est heurté à cette difficulté : que chez eux, — où la torsion apparente est moindre, — Vasymétrie est néanmoins plus grande (par disparition de foule une moitié du complexe circumanal) que dans divers Streptoneures (les Rhipidoglosses à deux branchies et à deux reins), où la torsion est plus grande, et qu’on a dû, pour la tourner, donner à l’asymétrie des Opisthobranches une explication différente de la même asymétrie que chez les « Prosobranches » (Bouvier et Fiscuer, Recherches et considérations sur l'asymétrie des Mollusques univalves, loc. cit., pp. 177, 178).

> A l'exception de Actæon. — Cette exception ne justifierait pas, à mon avis, l'abandon du nom Euthyneura; car il est probable que pour un nouveau nom, basé sur un autre caractère, il y aurait également des exceptions.

même des Pulmonés à commissure viscérale courte (Omalonyx, fig. 226), ainsi que dans le développement ! des Pulmonés.

Mais cette détorsion n’est pas spéciale à la commissure viscérale; elle affecte les divers ordres d'organes suivants :

B. Ouverture palléale (avec l'anus, etc.). — Antérieure et dorsale dans les larves (exemples : Philine, Cymbulia, Eolis, ete.), elle est toujours, chez l’adulte, à droite de la ligne médiane, s'étendant en avant jusqu’à cette ligne dans Actæon (fig. 9), moins loin en avant dans Scaphander (fig. 16), et se transportant de plus en plus en arrière dans les autres Euthyneures.

L'anus, antérieur dans les larves, se déplace en arrière chez l'adulte, de plus en plus à mesure qu’on s'éloigne de la forme-souche (Actæon, fig. 9; Scaphander, fig. 19; Pelta, fig. 59, etc.).

C. Branchie (et oreillette). — Comme on l'a vu plus haut (2, A, c, p. 118), elle est en avant chez Actæon seulement, mais de plus en plus en arrière (fig. 227) dans les formes dérivées (lous les Euthyneures branchiés ; exemples : Scaphander, fig. 19; Doridium , fig. 43; Pleurobranchæa, fig. 99, etc.).

On ne peut pas dire que les Euthyneures n’ont pas subi la torsion, puisque l’asymétrie résultant de la torsion des Streptoneures est conservée malgré :

4° La symétrie externe apparente acquise secondairement dans bien des cas suffisamment connus (exemple : Elysia, fig. 166);

2e Le retour de la branchie et de l’anus en arrière ?.

La détorsion maximum peut faire revenir la cavité palléale en arrière et ventralement (donc dans la position morphologique primitive), par raccourcissement secondaire du pied (exemple : Philine, fig. 33), surtout dans les formes nageuses, où le pied s'étend en largeur et est très réduit en longueur : « Ptéropodes » Thécosomes non enroulés, où la détorsion est complète, c’est-à-dire égale et contraire à la torsion originelle.

4 Hencanan, The origin and development of the central nervous system in Limax maximus, loc. cit., pp. 181, 183.

2 Un cas analogue s’observe dans les Hétéropodes nus, parmi les Streptoneures, où la détorsion produit aussi l’opisthobranchialité des Pterotrachea (= Firola).

Boas ! et moi * avons en effet montré que le corps des « Ptéropodes » Thécosomes droits a subi une torsion spéciale autour de l'axe longitudinal : la partie antérieure supposée fixe, la partie postérieure a exécuté une rotation de 480° du dos au ventre, en passant à droite, ce qui amène ventralement la cavité palléale, et au côté gauche, l'anus 5; le résultat est l’enroulement du conduit génital autour de l’œsophage (preuve de la formation du conduit génital après la première torsion #).

Or, cette torsion de 180° est précisément égale et contraire à la torsion des Gastropodes (du ventre au dos, en passant par la droite) : la détorsion maximum des Euthyneures reconslitue donc ainsi (extérieurement) la disposition primitive.