CONCLUSIONS

Pour ce qui concerne les relations mutuelles des Euthyneures, je renvoie au tableau qui les résume : 2, 1° C (p. 117).

Quant aux rapports des Euthyneures avec le restant des Gastropodes, ce qui précède montre que, contrairement à l'opinion de von Jhering, il y a des relations génétiques entre les Gastropodes Euthyneures et Streptoneures.

Les Euthyneures ne sont pas, comme on l’a cru généralement !, les plus archaïques. Ils sont, au contraire, comme on l’a vu plus haut (2, 2° A, p.118), plus spécialisés; et la différence essentielle entre les deux groupes Streptoneures et Euthyneures (torsion el non torsion respectives de la commissure viscérale) s'explique par le fait qu'après avoir élé soumis à la même torsion que les Streptoneures, les Euthyneures ont subi une détorsion en sens contraire ?.

Il est donc nécessaire, avant de montrer l'existence de cette détorsion, de rappeler comment se constituent la torsion et l’asymétrie caractéristique des Gastropodes 5.

4 GecexBauUR, Manuel d'anatomie comparée, trad. franc., p.443 : « Les Opisthobranches… moins différenciés que les Prosobranches, » — SrexceL, Die Geruchsorgane und das Nervensystem der Mollusken, loc. cit., p. 362. — Lankesrer, Mollusca, loc. cit., p. 108 : « Archieuthyneura ». — Bürscuur, Bemerkungen über die warscheinlich Herleitung der Asymmetrie der Gastropoden (Morvu. Jaurs., Bd XIE, p. 211). — Lanc, Versuch einer Erklärung der Asymametrie der Gastropoden (ViERTELIAURSSCHR. NATURFORSCH. GESELLSCH. ZuriCH, 1891, passim. — Bouvier et Fiscuer, Recherches et considérations sur l'asymétrie des Mollusques univalves (JourN. p. coxcuyL., t. XXXIT, p. 203). — L’idée que les Opisthobranches {et tous les Euthyneures) sont nés de la souche Streptoneurienne (ou Prosobranches) se trouve déjà exprimée en 1892, dans mon article : La classification phylogénétique des Mollusques (Buzz. SCIENT. FRANCE ET BELGIQUE, t. XXIV, p. 360).

2 Bouvier qui, dans le travail qui vient d’être cité (1892), considérait encore les Opisthobranches comme un stade d'évolution moins avancé que les « Prosobranches », est arrivé depuis, par l'étude des Opisthobranches, au même résultat que celui obtenu dans le présent mémoire, déjà alors presque entièrement rédigé (Bouvier, Sur la distorsion des Gastéropodes hermaphrodites (COMPTE RENDU SOMMAIRE LE LA Soc. PHiLOM. Paris, 14 janvier 1893). — Le mot « détorsion », que j'avais choisi depuis longtemps, rend mieux compte du phénomène que celui de « distorsion », — synonyme de torsion —, adopté par Bouvier. Dans un article paru pendant la correction des épreuves, GRoBBeN (Zur Kenntniss der Morphologie, der Verwandtschaftsverhältnisse und des Systems der Mollusken [Srrzuxéseer. Axkap. Wiss. WIEN. Math.-Naturw. Classe, Bd CII, Abth. 1, p. 79, 1894]) arrive aussi à cette idée de la détorsion des Opisthobranches, dont tous les faits montrent la réalité.

3 Bibliographie : SpeNGEL, Burscuur, LaxG, Bouvier et FiscHER, cités dans l’avant-dernière

Ac Torsron.

A. Torsion ventrale embryonnaire et enroulement simullané du sac viscéral. — Si complexe que soit, par ses différentes phases, le processus suivant lequel sont produites la torsion et l’asymétrie des Gastropodes, il ne s’en rapporte pas moins, en dernière analyse, à un phénomène morphologique général dans l'embranchement des Mollusques : la torsion ventrale dans un plan antéro-postérieur, tendant à rapprocher les deux extrémités du tube digestif !, Lorsion manifeste dans les Céphalopodes, les Scaphopodes et divers Lamellibranches ?.

Le développement ontogénique montre que ce phénomène se produit, chez les Gastropodes, avant tout autre qui altère leur conformation primitive : on y voit la cavité palléale et l'anus, originairement postérieurs, ramenés en avant, ventralement 5.

note. SPENGEL à ouvert la voie par sa tentative d'explication générale qui, perfectionnée par BürscuLr, a été acceptée dans son ensemble par Laxc et Bouvier.

Je n’entrerai pas iei dans la discussion des interprétations, toutes plus ou moins voisines, des auteurs précités; je ferai simplement remarquer qu'aucune d'elles (même celle de BurscuLi) n’a tenu un compte suffisant de certains faits du développement; en effet :

1° Il n'y a pas concordance complète entre les processus qu'ils font intervenir (torsion dans un plan sagittal, par le dos : SPENGEL; torsion dans un plan horizontal, par la « gouttière palléale » : Butscuui) et les faits du développement;

2% Leur point de départ commun est une forme organisée (à part la torsion) comme un adulte, alors que l'embryon, quand la torsion commence, est autrement conformé ;

3 Aux diverses explications mécaniques proposées (basées sur l’inclinaison du sac viscéral et de sa coquille), s'oppose le fait que la torsion est déjà commencée dans le développement, alors que ces organes sont encore très peu développés et saillants.

1 Une preuve frappante de cette tendance se trouve chez les Nudibranches où, dans le développement, lanus, antérieur par suite de la torsion gastropodienne, redevient et reste postérieur (plus ou moins) par détorsion chez les adultes des formes les moins spécialisées, tandis que dans les plus spécialisées, il redevient une deuxième fois antérieur (Elysia).

2 Les Amphineures seuls n’ont pas subi cette torsion, ce qui confirme l'opinion que ces animaux représentent la forme la plus primitive des Mollusques. — Cette tendance au rapprochement de la bouche et de Panus, par une torsion ventrale, n’est pas spéciale aux Mollusques (ainsi que je l'ai déjà indiqué ailleurs : Contribution à l'étude de Lamellibranches [Arcu. D. B10L., t. XI, p. 232]) : on l’observe dans les Crabes, les Bryozoaires et les Géphyriens inermes (Prosopyges); divers Échinodermes : Clypeaster, Rhopalodina, etc.

3 Exemples : Natica (Bogrerzky, Studien über die embryonale Entwickelung der Gastro-

Un second phénomène, qui se produit en même temps que cette torsion, est l’enroulement du sac viscéral dans un plan médian. Cette masse viscérale (et le manteau avec la coquille qui la recouvre), primitivement en forme d’écuelle, a pris celle d’un cône plus ou moins surbaissé , par suite de la torsion ventrale ci-dessus, qui rapproche les deux extrémités. Cet enroulement du sac viscéral et de la coquille est dirigé en avant ou « exogastrique » ! : la preuve s'en trouve dans le développement de Patella ? et de Fissurella 5, où s'observe l’enroulement dorsal, ou en avant, de la coquille. Et cela concorde avec le sens de l’enroulement chez un autre Mollusque à coquille enroulée, sans torsion latérale : Nautilus, où l’on voit, en effet, qu'il est aussi exogastrique.

B. Torsion latérale et asymétrie résultante. — Mais dans les Gastropodes adultes, cet enroulement dorsal du sac viscéral et de la coquille est devenu secondairement ventral ou endogastrique, par suite d’une torsion secondaire latérale, —— subsidiaire à la ventrale (qui tendait à rapprocher les deux extrémités du tube digestif).

En effet, le développement du pied en longueur fait ultérieurement obstacle à ce rapprochement, puisqu'il tend à écarter de nouveau, de la tête, la chambre palléale (avec ses orifices anal et rénaux, et les organes respiratoires), au détriment de la sécurité de lanimal. Le rapprochement doit donc forcément se faire alors par le côté, c’est-à-dire par une torsion latérale (dans un plan à peu près perpendiculaire à celui de la première). Cette torsion latérale s’observe dans le développement : on voit (chez les espèces dextres) l'ouverture palléale passer de la face postéro-ventrale au côté latéral]

poden [Ancu. F. MixR. ANAT., Bd XI, pl. X, fig. 49 B]); Vermetus (SALENSkY, Études sur le développement du Vermet [Ancu. D. B10L., t. VI, pi. XXVI, fig. B']); Patella (PaTTEN, The Embryology of Patella [ Ars. zoo. Inst. Wiex., Bd VI, pl. IV, fig. 48, pl. V, fig. 58]); Fissurella (Boutax, Recherches sur l'anatomie et le développement de la Fissurelle [Arcn. ». zooL. Exr£Rr., 2 série, t. IIL°°, pl. XXXIX, fig. 1]); Paludina (EnLancer, Zur Entwickelung von Paludina vivipara [Morrx. Jaurs., Bd XVII, pl. XXL, fig. 1, 2, 3]), Planorbis (For, Sur le développement des Gastéropodes pulmonés [ Arcu. v. zo0L. ExPÉR., 1" série, t. VII, pl. IX, X, fig. 16]), etc.

1! Contrairement à l'opinion de Lane, loc. cit., p. 26.

2 PATTEN, loc. cit., fig. 58.

3 Boura, loc. cit., pl. XXXIX, fig. 15.

droit, puis à la face antérieure ! ; donc, si l’animal a la bouche tournée vers l'observateur, cette torsion suit le mouvement des aiguilles d’une montre.

Différentes particularités bien connues de lorganisation des Gastropodes sont la conséquence de cette torsion :

a) Transport de l’anus en avant et au dos;

b) Déplacement (chassé-croisé) des organes cireumanaux (ceux qui étaient à droite avant la torsion, se trouvent amenés à gauche, el vice versa) ;

c) Torsion de la commissure viscérale, qui, tout en restant à l’entour du tube digestif, voit son ganglion « viscéral antérieur droit » passer dorsalement au tube digestif, vers le côté gauche (— ganglion supra-intestinal), tandis qu’inversement le ganglion « viscéral antérieur gauche » passe en dessous, vers le côté droit (— ganglion infra-intestinal) ;

d) Enroulement endogastrique du sac viscéral avec la coquille qui le renferme : ces parties exécutent en effet une rotation de 180°; or, la coquille étant d’abord à enroulement dorsal (voir plus haut), son enroulement devient nécessairement ventral ?.

99 ENROULEMENT SPIRAL DU SAC VISCÉRAL ET RAPPORT DU SENS DE CET ENROULEMENT AVEC LE SENS DE LA TORSION.

La rotation de la coquille (par la torsion latérale) se faisant insensiblement, en même temps que sa croissance, le sommet dépasse nécessairement, dans ce mouvement de déplacement, les parties voisines de louverture palléale et coquillière, et celle-ci devient de plus en plus oblique par rapport au plan de l’enroulement primitif. Par suite, l'enroulement se fait suivant une spirale hélicoïde et le sommet fait saillie au côté originairement gauche, — c'est-à-dire finalement et lopographiquement droit chez l'adulte, — phénomène favorable à la diminution du diamètre de la coquille.

L’enroulement spiral asymétrique est done une conséquence de la torsion et non la cause de celle-ci.

Dans les formes à torsion dextre, lenroulement spiral du sac viscéral (et de la coquille) est également dextre (c’est-à-dire à sommet ou spire faisant saillie au côté droit de Panimal). Le sens de cet enroulement est ainsi une

{ Exemple : Vermetus (SaLEeNsky, loc. cit., pl. XXVI, F", G).

2 Voir, par exemple, un Planorbis ou Atlanta.

conséquence de la torsion, bien que l’enroulement dans un plan, plus ancien, soit indépendant de cette dernière et de l’asymétrie qui, elle, résulte de celle-là (voir ci-après). Cependant, le sens apparent de l’enroulement spiral peut changer par « hyperstrophie » 1,