HISTORIQUE
Nous ne pourrions présenter une analyse complète de tous les travaux auxquels ont donné lieu les Zoanthaires, sans nous exposer à des longueurs inutiles. Nous ne ferons que citer les mémoires des anciens naturalistes, pour insister davantage sur les recherches des auteurs récents.
Des deux ordres qui constituent la classe des Goralliaires, l'un, celui des Alcyonaires, a été l'objet de longues hésitations, la véritable nature de ces êtres ayant été méconnue jusqu'à une époque relativement récente; taudis que l'autre, celui des Zoanthaires, était rangé dès la plus haute antiquité dans le Règne animai.
Aristote a mentionné les Zoanthaires parmi ses Ax«'/î)/>ol Rondelet s'en est occupé et les a distingués des Méduses, à côté desquelles il les a placés. Plus tard Réaumiir(i) et d'autres
(1) Réaumur, Mémoiri's de l'Académie royale des sciences, 1710, p. 4.66-
naturalistes les ont observés et en ont décrit plusieurs espèces. Enfin, Dicquemare s'est livré sur ces animaux, qu'il a nommés Anémones de mer, à des observations intéressantes encore de nos jours.
Mais tous ces naturalistes ont laissé de coté l'anatomie des êtres qu'ils étudiaient. Spix (1), en 1809, est le premier qui ait essayé de pénétrer leur structure : il crut reconnaître chez les Actinies un véritable système nerveux formé par des ganglions et des plexus; ces organes n'ont été retrouvés par personne, et il est permis de mettre fortement en doute les opinions de cet auteur.
Délie Ghiaje (^2), dans ses mémoires sur les Invertébrés du golfe de Naples, décrit sept espèces du genre Aciinia; il figure de plus, sous le nom (ï Aciinia elongala, un Zoantbaire dont il nous a été impossible de trouver la description dans le texte de son ouvrage, et qui paraît être identique avec un Phellia commun sur nos côtes, et que nous décrirons plus loin sous le nom de Phellia elongaki.
Les observations anatomiques de l'auteur ont peu d'importance. Délie Ghiaje distingue, dans les parois du corps, un premier plan, qu'il compare à une couche tégumentaire, et un second plan fibreux, formé d'éléments entrecroisés dans toutes les directions. Il attribue à la bouche un muscle circulaire particulier qui permettrait à l'animal de faire précéder la digestion d'une sorte de mastication.
Le naturaliste napolitain a observé les cloisons, mais il n'a remarqué ni leur importance, ni l'ordre de leur distribution. Il parle des organes de la génération et semble avoir vu les .-spermatozoïdes. Il se livre enfin à des considérations quelquefois puériles sur les mœurs des Actinies, leur attribuant par exemple la propriété de prédire le temps.
En 18^6, Risso(3), dans son Histoire naturelle, classe les
(I) Spix, Annales du Muséum, 1809, t. XII, p. 460.
('■.) Délie Ctiiaje, Memor. sallastoria e not(îmia degli Animali semé ver Icbrc delregno dl Napoli. Naples, IS^iJ-^O.
(3) iiisso, Histoire naturelle des principales productions do l'Europe méridionale, 18:26.
4 E. JOIRDAIV.
Actinies dans sa famille des Fistulides, qu'il place dans l'ordre des Échinodermes, parmi les Radiaires. Il en distingue quatorze espèces appartenant aux genres Actlnia et Anemonia. Il ne donne d'ailleurs aucun détail anatomique, et ses descriptions, quoique meilleures que celles de Délie Chiaje, sont le plus souvent incomplètes.
Dugès(i), de Montpellier, décrivit en 1836, sous le nom d' Actlnia parasitica, une Actinie qu'il considéra comme nouvelle, et qui n'est autre que ï Aclinia carciniopados de Délie Chiaje.
En 1842, M. deQuatrefages (2) publia dans les Annales un mémoire important sur le nouveau genre Eckuardsia des côtes de l'Océan. Le travail de l'éminent naturaliste est surtout remarquable en ce qu'il ne consiste pas uniquement en une description des espèces nouvelles, et qu'il contient une étude soignée de leurs particularités anatomiques. Le savant professeur du Muséum décrit d'abord les espèces qu'il vient de découvrir leurs mœurs et la forme générale de leur corps. Il examine ensuite successivement les téguments, l'appareil digestif, l'appareil respiratoire, les organes de la reproduction. Les téguments se composent de deux couches, ne pouvant être isolées que dans la partie moyenne du corps; dans les autres régions où ces téguments sont transparents, ils paraissent formés d'un seul plan. Dans la région moyenne du corps des Edwardsies, l'épiderme est rugueux, comparable à l'écorce d'un arbre; le derme sous-jacent est fibreux, et l'auteur y place les capsules urticantes. Au-dessous de cette couche tégumentaire, le tronc présente une zone de libres musculaires transversales, une autre assise de fibres musculaires longitudinales très nettes, puis enfin un épithélium interne formé par le repli d'une couche cellulaire jouant le rôle d'un péritoine. Une cavité oblongue, entourée d'une forte masse musculaire, précède un espace plus grand, que l'auteur considère comme un intestin ; les cloisons y sont au nombre de huit.
(i) Dugès, Annales dos sciences naturelles, 2= sér., 1836, t VI, p. 97.
("2) De Qualrefages, Ann. des sciences nalur., 2« sér., 1842, (. XVIll, p. (55.
AHTICLE N" I.
Les ovaires des Edwardsies se présentent sous la forme de cordons attachés le long des cloisons intestinales. M. de Quatrefages n'a pu observer d'individus mfdes : il suppose que les Actinies sont hermaphrodites, et considère les capsules qui garnissent les fdaments des cloisons comme des corps fécondateurs. Dans la troisième partie de son mémoire, le môme auteur recherche la place que les Edwardsies doivent occuper dans les classifications zoologiques. L'éminent professeur pense que ces êtres ont des rapports intimes avec les Alcyonaires, qu'ils présentent des caractères communs avec les Holothuries, et conclut enfin que leur véritable place est parmi les Actiniaires.
Contarini (1) fit paraître en 1844 une monographie des Actinies de l'Adriatique. Ce travail comprend deux parties : la première se rapportant à l'anatomie des Actinies, l'autre à la description des espèces observées. Nous lisons dans cette monographie une description de l'aspect extérieur des Actinies et des diverses parties qui les constituent. Contarini insiste sur les fonctions du pied, sur la forme du corps et sur les changements que les Actinies peuvent présenter, mais il ne pénètre pas leur structure intime. Il ne distingue même pas une couche tégumentaire et une couche fibreuse, et croit que les parois du corps sont parcourues par de nombreux canaux. A propos de l'œsophage, Contarini déclare, avec raison, qu'il ne peut se ranger à l'opinion de Délie Chiaje. Il admet un mode de reproduction asexuel et un autre sexuel, mais il distingue difficilement les individus mâles des femelles. Il croit à la présence d'un appareil circulatoire distinct, et pense que les tentacules, qu'il compare à des branchies, ont des fonctions spécialement respiratoires. La seconde partie de son travail est précédée de l'exposé des classifications admises jusqu'à lui. Il décrit enfin les treize espèces qu'il a observées et dontplusieurs doivent être réunies dans le même groupe.
En résumé, le traité de Contarini est un exposé complet des
(1) Contarini, Trattato delV Attinie, 1844.
6 E. j€irK».%?%(.
mémoires publiés jusqu'à son époque; il contient peu de résultats nouveaux, et présente surtout un intérêt bibliographique.
La monographie du genre Actinia de HoUard (1) est un travail bien différent des précédents; il suffit de lire le « coup d'œil général sur la forme et l'organisation des Actinies », pour voir que l'auteur a bien compris la structure de ces animaux. Il décrit successivement le pied, la colonne, les tentacules, l'œsophage formé par une sorte de renversement des parois du corps, les cloisons et l'ordre de leur disposition. Dans les parois du corps, Hollard décrit deux couches. L'une constitue la peau ou système tégumentaire, et comprend, d'après l'auteur, quatre strates : épithélium, corps pigmentai et fonds d'éléments granulo-cellulaires. L'autre couche correspond à un système locomoteur, qui est considéré par Hollard comme formé d'un plan de libres circulaires externes et d'un plan de fibres longitudinales internes. Les tentacules ont une structure semblable à celle des parois du corps : ils sont munis d'un pore terminal. Hollard étudie les bourses chromatophores et signale le grand nombre de nématocystes qui les garnissent; il pense que ces bourses ont des fonctions sensitives, mais il ne les considèi'e pas cependant comme des yeux composés. \\ étudie ensuite la disposition des cloisons et leurs rapports avec les tentacules. Il remarque que deux cloisons voisines se regardent toujours par leurs faces homologues; il en distingue de plusieurs ordres, les plus anciennes atteignant seules l'axe du corps. Il considère les filaments mésentériques comme des caecums hépatiques.
En 1854, Haime (2) publia un mémoire important sur un type faisantpartie des Zoanthairesmalacodermés, le Gérianthe. Cet animal n'était encore connu que par ({uelques descriptions incomplètes de Spailanzani, de Belle Gliiaje, de Rapp et d'Edwards Forbes.Le travail de J. Haime constitue, pourl'épo-
(1) Hollard, Monographie anatomiquc du genre Actinia {Ann. se. naf., S'user., 1851, t. XV).
(2) J. Haime, Mémoire sur le Ceî'ianfhe (Ann. se. nnt., i" s(!r., 1854-, t. I, p. 341).
que, une monographie des plus remarquables. Dans la première partie de son mémoire, ce zoologiste éminent démontre que toutes les espèces du genre Cérianthe mentionnées par Délie Glîiaje appartiennent réellement à une seule et même forme. Il décrit l'aspect général, les variations de couleur que ce Cœlenléré peut présenter, son mode d'existence, les lieux qu'il habite de préférence, la manière dont il se sert de ses longs tentacules pour saisir sa proie ; il remarque que le Cérianthe est sensible à l'action des rayons solaires, ne s'étalant jamais en pleine lumière. Ces observations sont très justes. J. Haime étudie ensuite les diverses parties du corps du Cérianthe. Les résultats de ses travaux concordent ici beaucoup moins avec nos propres recherches. A l'aide de la macération, il distingue, dans les téguments du corps, plusieurs plans superposés; il compare cette structure à celle des Actinies, et remarque avec raison que les différentes couches décrites par Hollard sont quelquefois fort peu distinctes. L'auteur avoue que ses observations histologiques sont bien incomplètes, mais il pense qu'elles suffisentpour démontrer que les téguments du Cérianthe ont une structure au moins aussi complexe que celle des Actinies, Dans la tunique musculaire, Haime a vu des fib?'es musculaires circulaires externes, et d'autres longitudinales internes. Les observations de Rapp, qui mentionne surtout des fibres longitudinales, sont plus justes, J. Haime classe les tentacules en deux cycles distincts. H cherche à appliquer au Cérianthe les lois formulées par Hollard et M. Milne Edwards, et conclut de ses observations que le Cérianthe, n'ayant primitivement que quatre tentacules, fait exception à cette règle et se rapproche des Goralliaires fossiles désignés par M. Milne Edwards et par lui-même sous le nom de Zoanthaires rugueux. L'appareil sexuel est exactement décrit : l'auteur, reconnaît l'hermaphroditisme complet du Cérianthe, pense que la fécondation doit se faire dans les lames génitales elles-mêmes, et que par la rupture de la faible cloison qui sépare une capsule spermatogène d'une capsule ovigène, les éléments de la reproduction sont mis en contact. Dans son dernier chapitre, Haime insiste
8 E. JOVRDAlk.
justement sur les caractères qui séparent le Cérianthe des autres Actiniaires.
M. Milne Edwards et Haime (1) , en 1 857, modifièrent les idées adoptées jusqu'à cette époque, et établirent que la classe des Goralliaires forme une subdivision naturelle des Cœlentérés de Frey et Leuckart. La classification adoptée par les auteurs français nous semble la meilleure qu'on puisse suivre. Leur ouvrage, qui est entre les mains de tous les naturalistes, est trop important pour que nous ayons la prétention d'en donner une analyse ; il est encore, à notre avis, le meilleur guide pour l'étude des Goralliaires.
L'ouvrage de Gosse (2), publié en 1860, est surtout remart quable par ses figures et par les descriptions détaillées qu'il donne des espèces, qui constituent une sorte de monographie purement zoologique des Actinies des mers de l'Angleterre. Il est précédé d'une introduction anatomique, où l'auteur résume les travaux de ses prédécesseurs. Il croit à la présence de deux couches de fibres musculaires dans les parois du corps, fait remarquer la vive sensibilité des Actinies, et constate que personne n'a encore trouvé d'éléments qu'on puisse considérer comme nerveux. Il insiste surtout sur les capsules urticantes, dont il décrit la structure avec beaucoup de soin; il pense qu'elles sécrètent un liquide venimeux. Après l'explication des termes employés pour désigner les diverses parties du corps des Actinies, Gosse aborde la partie systématique de son œuvre. Il groupe les Zoanthaires malacodermés en six familles. Les nombreuses chromolithographies qui accompagnent ce travail remarquable facilitent la diagnose des espèces.
Verrill (3) publia en 1868 une revue des Polypes des côtes des États-Unis, dans laquelle il propose la création du genre Calliactis, adopté depuis par Kluzinger (4) pour une forme de
(1) M. Milne Edwards et J. Unime, Histoire des Corallinires {Suites à Buff'on, 1857.)
(2) Gosse, A History of the Britishsea Anémones and Carats, 1860.
(3) Verrill, Notes on Radiata {Review of the Coralsand Polyps of the West coast of America).
(4) Kluzinger, Die Korallthiere des Rothen Meeres, 1877.
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la mer Rouge, que nous considérons comme très voisine d'une espèce de nos côtes connue depuis bien longtemps.
Fischer (1), dans un travail entrepris surtout à un point de vue zoologique, décrit une trentaine d'espèces provenant des côtes océaniques de France et dont quelques-unes sont nouvelles.
Les travaux de Verrill, Gosse, Kluzinger, Fischer, visent uniquement des questions systématiques. Cependant l'histologie des Cœlentérés commençait à préoccuper les anatomistes. Kôlliker ('2), en 1865, fait remarquer que les Zoanthaires présentent des particularités intéressantes. Les Zoanthus viridis et Solanderi ont surtout attiré son attention. Par leur structure, ils diffèrent des autres Zoanthaires et se rapprochent des Alcyonaires. Les parois du corps possèdent une couche mésodermique, sur laquelle Kôlliker s'arrête de préférence. Elle a une structure fibreuse avec de nombreux noyaux, et présente cette particularité remarquable d'être parcourue par des vaisseaux que l'on considérait autrefois comme propres aux Alcyonaires. Au-dessous du mésoderme, Kôlliker décrit une couche de fibres musculaires circulaires, munies de noyaux. La zone ectodermique est dépourvue d'éléments glandulaires. Le savant histologiste, n'ayant pu étudier que des animaux conservés dans l'alcool, insiste peu sur les éléments qui composent les couches cellulaires. Les Pahjthoa ont une structure peu différente de celle des Zoanthus, mais Kôlliker n'a pu les étudier à cause des grains de sable qui recouvrent leur colonne.
Les recherches de Schneider et Rotteken (8) nous sont connues par une analyse des auteurs eux-mêmes. Ce travail comprend deux parties. Dans la première, ces naturalistes examinent les lois qui régissent la disposition des cloisons et de leurs faisceaux fibro-musculaires chez les Hexactinies. Les faits
(1) P. Fischer, Recherches sur les Actinies des côtes océaniques de France.
(2) Kôlliker, Icônes histologicœ, 2 Abth., 1865.
(3) Schneider et Rotteken, Untersuchungen ilber den Bau der Actinien und Corallen,\2n\.
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qu'ils exposent, diflèrent peu de ceux publiés par Hollard, M. Milne Edwards et Haime, et les lois qu'Us proposent sur le développement des Polypiers sont analogues à celles qui ont été posées par ces naturalistes. Rotteken, dans la deuxième partie de ce mémoire, s'occupe spécialement des bourses chromatophores de VActinia equina, il les considère comme des yeux composés. L'erreur du naturaliste allemand a été relevée depuis par Korotneff ; cependant, à cause de la gravité des opinions émises par Schneider et Rotteken, nous analyserons la description histologique de ces prétendus yeux composés. Rs les comparent à une rétine, et décriventles couches suivantes ; 1'^ une couche cuticulaire, qui, par de nombreux pores, se divise en bâtonnets; 2° une couche de sphères et de granulations fortement réfringentes, qu'on peut considérer comme des lentilles; 3*^' une zone de cône consistant en cylindres ou prismes creux fortement réfringents, striés transversalement et arrondis àleur extrémité; 4° une couche de fibres avec noyaux emplissant des espaces entre les cônes; 5" une couche se colorant fortement par le carmin, contenant de nombreuses fibres très fines et des cellules fusiformes; 6° une couche musculaire; TTendothélium. Les auteurs ajoutent que des éléments semblables existent dans les tentacules de VAntkea Cereus et d'autres Actinies.
Schneider et Rotteken terminent leurs recherches par l'étude de la couche mésodermique des parois du corps, couche qu'ils considèrent comme fibreuse. Rs ont vu également les fibres musculaires circulaires et les fibres longitudinales des cloisons.
Le professeur H. de Lacaze-Duthiers publia en 1872(1) deux mémoires très intéressants sur le développement des Goralliaires; l'éminent professeur de la Sorbonne modifia les idées qu'on avait jusqu'à cette époque sur le mode d'apparition des cloisons et des tentacules : l'importance de ces recherches nous engage à les analyser spécialement dans le chapitre où nous exposerons nos observations embryogéniques.
[i) H. de Lacazc-Dulhiei's, Développement des Coralliaires {Archives de zoologie expérimentale et générale, vol. I et 11, 1872 et 1873). AUTICLE n" 1 .
ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. il
Dans une noie adressée en 1874 à la Royal Society, Martin Duncan (i) adopte les idées de Rotleken sur les bourses chromatophores; il décrit, de plus, un plexus nerveux sous-endothélial, dont les cellules fusiformes et les fibres, semblables, d'après l'auteur, à celles du grand sympathique, pourraient bien n'être que des éléments musculaires.
Korotneff (':2) a également étudié à RoscofFen 1876, dans le laboratoire de M. le professeur Lacaze-Duthiers, les bourses chromatophores de VActinia equina. Il ne peut partager l'opinion de Schneider et Rotteken et de Martin Duncan. Le naturaliste russe établit que les baguettes et les lentilles de ces auteurs correspondent aux cmdocils, que .les corps cylindriques sont de véritables nématocystes, et que les longs éléments fusiformes de l'ectoderme sont analogues aux éléments sensitifs des tentacules de la Lucernaire.
Les recherches du même naturaliste (3) sur l'Hydre et la Lucernaire s'adressent à des types voisins de ceux que nous étudions, et l'ont conduit à des résultats analogues. Korotnefï examine d'abord les opinions de Kleinenberg (4) sur les éléments neuro-musculaires. Il a suivi exactement les indications techniques de l'auteur allemand, et les résultats obtenus sont cependant différents. Il croit que la partie basilaire contractile de la cellule n'est pas, ainsi que l'a figuré l'histologiste allemand, un simple prolongement protoplasmatiquc, mais une fibrille plus fortement réfringente, quelquefois extérieure à la cellule. Il fait remarquer que F. Eilh. Schulze et KoUiker sont de cet avis.
L'ectoderme des tentacules de la Lucernaire est garni de nématocystes; il renferme de plus des éléments sensitifs de forme fibrillaire, munis d'un ou de plusieurs renflements protoplas-
(1) Martin Duncan, On ihc NcrvoKS Sijstem of Actinia {Annals and Magazine ofNatural Histonj, p. 13, n" 75, fourth Séries).
(2) Korotnelï, Ortjanes des sens des Actinies {Archives de zoologie cxpérimentale et générale, 1876, t. V, n°2),
(3) Korotneff, Histologie de VHgdreet de la Luce mai re {Archives de zoologis expérimentale et générale, 187G, t. V, n° 3).
(i) Kleinonijcrg, Hydra.
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matiqiies, et terminés à leur extrémité libre par des prolongements de même nature (cnidocils), que Schulze considère comme des organes du tact. Korotneff pense que ces éléments constituent des organes des sens, sans qu'on puisse cependant déterminer plus exactement leurs fonctions spéciales.
Les Lucernaires ont les sexes séparés, et Korotneff dit que les éléments mtiles et femelles naissent aux dépens de cellules situées à la base de l'ectoderme ou de l'endoderme, et qui ne peuvent être considérées que comme mésodermiques. Il en conclut que les zoospermes et les ovules naissent dans le mésoderme. D'ailleurs cette opinion sur l'origine de deux sortes d'éléments sexuels chez les Cœlentérés n'est pas isolé. F. Eilh. Schulze a rencontré des faits semblables sur une Éponge calcaire, et des observations analogues ont été publiées sur les Hydraires.
Les recherches de Ileider (1) sur le Sagartia troglodytes se rapprochent davantage de notre sujet. L'auteur résume d'abord les dispositions anatomiques de cette Actinie en relevant les erreurs de Gosse, de Schneider et Rotteken; il aborde ensuite l'étude histologiquo, qui constitue la partie la plus importante de son travail. Il examine successivement les tentacules, le disque buccal, le tube œsophagien, la colonne, le disque pédieux, les cloisons et les organes de la génération. L'ectoderme est formé d'éléments glandulaires en massue et de cellules vibratiles. Heider n'a pas rencontré d'éléments nerveux ni de cellules neuro-musculaires; les coupes paraissent lui avoir donné de meilleurs résultats que les dissociations. Il a vu les éléments de la reproduction naître dans le tissu conjonctif des cloisons, près du fdament mésentérique; il n'a observé que les ovules, et pense que ce SagmHia est hermaphrodite. Le travail de Heider présente une valeur incontestable, nous aurons souvent l'occasion de le citer en exposant nos propres recherches.
On nous permettra enfin de rappeler ici la note insérée aux Comptes rendus de rinstitut, et dans laquelle nous indiquions
(1) Heider, Sagartia troglodytes.
en août dernier la signification et les résultats principaux de l'étude que nous venions de terminer et qui est l'objet du présent mémoire (J).
Nous croyons devoir analyser encore quelques travaux qui, quoique ne se rapportant pas directement à la structure des Actiniaires, peuvent nous être d'une utilité réelle. En effet, Claus (^) a trouvé chez une Méduse, V Aurélia aurita, des éléments musculaires semblables à ceux que Kleinenberg décrit comme neuro-musculaii-es et que nous retrouverons chez les Actinies. Le savant professeur de Vienne pense que la partie protoplasmatique de ces éléments représente le reste de la cellule ectodermique dans laquelle l'élément contractile a pris naissance ; on ne saurait lui attribuer des fonctions sensitives. Dans ses études sur les Polypo-Méduses (3), Clans a rencontré sur bien des points une organisation semblable à celle que nous décrirons chez les Actinies. Dans VHalistemma. il a vu le mésoderme fibreux former des plis rnyonnants entre lesquels sont contenus les éléments musculaires longitudinaux ; les dessins de ses coupes transversales ont complètement l'aspect des coupes des faisceaux fibro-musculaires des cloisons des Actinies. L'endoderme du Polype de V Halistemma présente également une structure semblable à celle de l'endoderme du Gérianthe; les tentacules de la Carmarina rappellent également, par la disposition des couches cellulaires et des fibres contractiles, les coupes des tentacules des Actiniaires. Celte concordance est assez remarquable pour être signalée.
Nous devons également attirer l'attention sur la monographie du système nerveux et des organes des sens des Méduses, publiée par R. et 0. Hertwig(4). Nous croyons devoir rap-
(1) E. Jourdan, Note sur les Zoanthaires {Comptes rendus de rinstitut, 25 août 1879).
(2) Claus, Studien ûber Pohjpen imd Quallen der Adria, 1878.
(3) Claus, Untersuchungen ûbcr Charybdea marsupialis, liber Halistemma tergestinum, n. sp, nebst Bemerkungen ûber den feineren Bau der Phi/sophoriden {Arbe'den ans dem zoologischen Institut der UniversitdtzH Wien 1878).
(4) R. et 0. Hertwig, Das Nervensystem unddie Sinnesorgane der Medusen. Leipzig, 1878.
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peler ici la descripLion qu'ils donnent du système nerveux, regrettant de ne pouvoir faire une analyse complète de cet ouvrage fondamental. Les éléments auxquels ces auteurs attribuent les fonctions nerveuses sont des cellules et des fibrilles situées à la base de l'ectoderme, cii rapport avec l'extérieur par des cellules sensitivesquise distinguent des autres éléments épithéliaux par un flagellum et par des prolongements bas.ilaires quelquefois très nombreux. Les cellules nerveuses désignées par ces auteurs sous le nom de cellules ganglionnaires sont rondes, munies d'un noyau distinct, aplaties du côté qui est en rappoi't avec la couche fibreuse. Elles sont le plus souvent bipolaires; leurs formes et leurs dimensions sont très variables. Ouelquefois elles sont muliipolaires et portent alors jusqu'à cinq prolongements. Les fibrilles nerveuses présentent des dimensions très variables, qui dépendent de l'anneau nerveux qu'on examine. Elles sont le plus souvent très délicates et se brisent facilement. La distribution des cellules nerveuses diffère avec la région considérée. Dans l'ectoderme de l'ombrelle des Méduses, elles se réunissent en anneaux distincts. Dans leurs tentacules, elles sont disséminées et mêlées aux éléments sensitifs et aux cellules musculaires. Les cellules épithéliales sensitives diffèrent quelquefois à peine des cellules ganglionnaires; elles ne s'en distinguent que par la présence d'un cil.
Les éléments ganglionnaires de R. et 0. Hertwig correspondent complètement aux cellules que nous considérons comme nerveuses dans l'ectoderme des tentacules des Actinies. Il nous sera donc possible de généraliser dans ce mémoire les belles observations des naturalistes d'Iéna, et nous espérons que nos conclusions sur le système nerveux des Aclinies seront acceptées.
Dans le résumé général de leur mémoire, les deux lïertwig critiquent la théorie neuro-musculaire deKleinenberg. Ils partag(;nt l'opinion de Glaus et de Schulze sur l'origine de la fibrille. Ils comparent la fibrille située à la base de la cellule au muscle pédonculaii'e des Vorticelles. Ils fontremarquej^ avec
ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MAllSEILLE. 15
raison que l'irritabilité est une propriété générale du protoplasma, et que la présence d'éléments contractiles ne nécessite pas celle d'éléments nerveux : aussi, dans l'état actuel de la physiologie, doit-on admettre que les muscles de certains animaux peuveiit parfaitement se contracter sans l'intermédiaire de nerfs. Il n'y a, disent R. et 0. Ilertwig, ni raison histologique, ni raison physiologique pour nous forcer à croire que, chez les Hydroméduses, les éléments sensitifs, ganglionnaires, musculaires et nerveux, qui sont séparés chez les animaux supérieurs, soient réunis dans une seule cellule; aussi les histologistes allemands ont-ils remplacé le nom de cellule neiiro-îmiscîdaire par celui iï éléments cpitliélio-musculaires. Nous diwons éprouvé une légitime satisfaction en trouvant dans ce mémoire une confirmation dos idées que nous avions adoptées avant de connaître les arguments des naturalistes allemands auxquels nous avions inconsciemment emprunté le terme même d't'léineiils éplthélio-musculaires pour désigner les cellules dont il est ici question.
Ciamician (i) a également trouvé, dans les tentacules d'un Hydraire, le Tubularia Mesembrianthemum, une disposition dans les éléments musculaires, identique avec celle que nous décrirons pour les tentacules du Cérianthe.
Nous arrêtons ici cette rapide revue. Nous aurions pu citer plusieurs autres mémoires, dontquelques-uns sont aujourd'hui absolument classiques, nous avons cru pouvoir nous en dispenser. Les grands traités systématiques sont entre les mains de tous les naturalisîes et par leur importance échappent à l'analyse. Nous retrouverons enfin au cours de ce travail l'occasion de mentionner certaines recherches embryogéniques dont nous saurons profiter.
Nos recherches zoologiques et histologiques étaient achevées, et noire travail alhxit ê!re livré à l'impression, lors(|ue nous avons trouvé dans !e numéro 41 du Zoologischer Anzeiger (o noveinl)re 1879), l'indication de lu nouvelle piibli-
(1) V. Ciamician, Veber den feincren Dan iind die Entiricldung von Tubularia Mesembrianthemum (Zeitschrifl ftir wissenschaftliche Zoologie, t. XXXII, i879).
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cation du D' Heidev (Ce ri mit hus membranaceus, cin Beitrag zur Anatomie der Actinien). Il nous a été possible de prendre connaissance de cet important mémoire, dont nous avons voulu joindre à notre travail une courte analyse.
Après avoir rappelé l'histoire naturelle du Cérianthe, Ileider expose la structure de ce Zoanthaire. Il étudie la disposition des tentacules, des cloisons, des lames génitales. La description anatomique donnée par l'auteur diffère peu de celle donnée par J. Haime. Le naturaliste allemand passe ensuite à l'examen histologiquc. Après quelques mots sur les réactifs employés et sur les difficultés qu'il a rencontrées, le 1)"" Heider décrit successivement les couches formant le corps du Céiianthe. Les trois éléments que l'auteur a déjà décrits chez le Sagartia troglodytes se retrouvent chez le Cérianthe : ce sont des capsules urticantes, des cellules vibratiles et des cellules glandulaires. Les deux premiers de ces éléments sont surtout nombreux dans les tentacules, ils deviennent plus rares dans les parois du corps. Heider insiste sur la présence, à la base de 1 ectoderme, d'une zone homologue à la couche granuleuse des Actinies, qu'il désigne sous le nom de zone into'basale ; il pense qu'elle renferme des fibrilles nerveuses mettant en communication la partie basilaire des cellules ectoderiniques avec les couches contractiles du Mésoderme.
L'endoderme est formé, d'après l'auteur, d'une couche uniccllulaire semblable à celle des Actinies, contenant de petites capsules urticantes analogues à celles des méduses.
Sous le nom de mésodermo, le D'' Heider entend l'ensemble des couches fibreuses et musculaires. Il insiste avec raison sur l'importance des fibres musculaires. Il ne paraît pas avoir réussi à isoler les éléments de cette couche et avoir vu cette disposition ondulée que prennent les lames musculaires à l'état de contraction. Dans l'épaisseur de la couche fibreuse, l'auteur a vu des cellules munies de prolongements amyboïdes, semblables à celles que nous décrirons dans le mésoderme de Vllyanthus, et qui existent également dans la couche conjonctive de la plupart des Actinies.
L'étude du développement des éléments de la reproduction constitue, à notre avis, la partie la plus intéressante du travail de Heider. Cet histologiste, ayant pratiqué les coupes des lames génitales au printemps, c'est-à-dire au moment oîi les vésicules mâles étaient encore incomplètement développées, a pu suivre les différents stades de leur formation. Heider conclut de ses observations, que le système nerveux du Cérianthe est formé par des éléments fibrillaires disséminés dans le réseau interbasal, et mettant en communication les éléments cellulaires de l'cctoderme et les fibres musculaires du mésoderme. On le voit, les nouvelles observations du D' Heider ont souvent la même signification que celles exposées plus loin à propos du même animal, et qui se trouvent ainsi définitivement acquises à la science.