HISTOLOGIE

Avant d'aborder l'histologie des Zoanthaires, nous croyons opportun de résumer en peu de mots Fanatomie de ces êtres.

Le corps d'un Actiniaire correspond, dans une certaine mesure, à la phase embryonnaire connue sous le nom de f/astrea. Aussi peut-on dire sans exagération que les Actinies sont des gastmla individualisées, dont les éléments de l'ectoderme se sont différenciés. Par conséquent, ces animaux sont fort simples.

La forme extérieure de ces êtres est cylindrique : le disque inférieur constitue le pied à l'aide duquel les Actinies se fixent; le disque supérieur, muni au centre d'une ouverture et portant sur ses bords une couronne de tentacules, forme le plateau buccal. Entre ces deux disques, les parois du cylindre repiésentent la colonne.

L'ouverture placée au centre du disque buccal est à la fois une bouche et un anus. Ses bords sont, le plus souvent, simples ou plissés, quelquefois munis de tentacules particuliers. Elle fait communiquer, par l'intermédiaire d'un tube droit et large, la cavité mésentérique avec l'extérieur. Cette cavité mésentérique, on le sait, n'est que la cavité gastrique primitive de la larve. Tel est le plan général des Actiniadés.

Les tentacules qui ornent le disque buccal sont disposés en plusieurs cycles, suivant des lois bien connues. Ce sont tout autant de tubes percés d'un pore à leur extrémité libre, communiquant à leur base avec la cavité mésentérique ; ils peuvent être considérés comme de simples refoulements des parois du corps et sont quelquefois très nombreux et très longs. Leur vive sensibilité, leurs mouvemenls variés, laforce avec laquelle ils adhèrent aux objets en contact avec eux, montrent qu'ils possèdent des fonctions multiples. De plus, le pore dont ces tentacules sont percés à leur extrémité indique qu'ils doivent jouer un rôle dans les fonctions respiratoires. Cependant,

ANN. se. NAT., ZOOL., JUILLET 1879-80. X. i. —ART. N" 1.

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à cause des cnidocils et des nombreux nématocystes dont ils sont pourvus, on peut les considérer comme étant spécialement chargés de fonctions sensitives comparables au toucher et aussi de la préhension des aliments.

Entre le disque buccal et le disque pédieux, les parois du corps sont formées de trois couches : l'ectoderme, l'endoderme et le mésoderme. Cette dernière constitue la partie profonde de l'ectoderme transformée en tissus fibreux. La surface du corps est souvent complètement lisse; elle est quelquefois munie à son sommet d'une couronne de bourses chromatophores, qui sont tout autant d'amas de capsules urticantes. D'autres fois la colonne est couverte de verrues, constituant de véritables petits organes glandulaires. La couche ectodermique des Phellla sécrète un mucus visqueux; en se desséchant, le mucus donne à cette Actinie une enveloppe artificielle , considérée par quelques naturalistes comme un épiderme. Chez les Sagartiadés, la colonne est perforée pour le passage de filaments mésentériques.

Les pores de sortie de ces organes ne paraissent pas être permanents chez toutes les espèces. Heider lésa recherchés en vain dans les parois du corps du Safjarfia trof/hdi/tes. Cependant, chez le Calliactis, ils constituent des canalicules parfaitement distincts, et nous verrons plus loin qu'ils sont même pourvus d'une couche cellulaire. Toutes les Actinies sécrètent un mucus abondant, et le CérUmthe, agglutinant les longs filaments de ses nématocystes, se fabrique un tube feutré, dans lequel il se retire à la moindre alarme.

La partie supérieure de1acolonncdUiS^//7«r/eV/. BelHs est pourvue de petits organes glandulaires, indiqués par tout autant de taches bleues. A l'aide de ces glandes, le Sagartia Bellis se revêt de petits cailloux et de débris de coquilles, qui lui permettent de se dissimuler facilement. La colonne des Zoanthaires est munie de fibres musculaires circulaires, disposées audessous de la couche tibreuse. Quelquefois, chez le Calliactis, par exemple, des faisceaux de fibres contractiles existent même dans l'épaisseur du mésoderme fibreux et permettent

ARTICLE N» i.

à l'animal de se contracter avec une grande force. Les colorations variées offertes par l'ectoderme de la colonne des Actiniadés sont dues à des granulations pigmentaircs dont le siège est fort différent.

Nous avons trouvé du pigment à la base de l'ectoderme, dans le mésoderme, et, ainsi que nous le verrons plus loin, dans la couche endodermique elle-même. L'embryogénie démontre que le tube œsophagien provient d'un refoulement des deux feuillets primitil^ de l'embryon ; aussi la structure de cette région dilfère-t-elle peu de celle des parois du corps. L'œsophage est plissé longitudinalement, mais ces plis, qui existent chez toutes les espèces, ne nous paraissent pas avoir de fonctions spéciales. Ce tube œsophagienj en partie protractile, paraît destiné à faciliter la préhension des aliments; il est maintenu par les cloisons qui s'étendent entre lui et les parois du corps.

Il est fort difficile de se faire, par la dissection, une idée exacte de la disposition des lames mésentéroïdes (i) et des organes de la cavité mésentérique. Les coupes d'ensemble conduisent à de bien meilleui-s résultais,- et, en les faisant à des hauteurs différentes, on peut étudier la structure de ces lames et Tordre qui préside à leur disposition. Chacune d'entre elles est essentiellement constituée par une lame fibreuse, recouverte sur chacune de ses faces d'une couche de fibres musculaires longitudinales et tapissée par l'endoderme. De plus, chaque lame mésentéroïde porte, sur une de ses faces, un renflement qui s'étend avec elle, depuis le disque buccal jusqu'au disque pédieux, et qui constitue une sorte de faisceau fibromusculaire formé par les replis de la cloison. Ces muscles

(I) Nous employons de préférence ia dénomination de lames mésentéroïdes pour désigner les replis de la cavité du corps des Zoanihaires, à cause de la confusion à laquelle pourrait donner lieu le terme de' cloison. Cette dénomina^ tion est en effet employée par quelques naturalistes, pour désigner les replis fibro'musculaires de la cavité mésentérique et les lames calcaires des polypiers. Nous savons cependant, d'après les belles recherclies de M. le professeur de Lacaze-Duthiers que les cloisons molles des Malacodcrmés et les cloîsffns caU caires des polypiers ne sont nullement des parties homologues.

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longitiulinaux conslilueiitiin système contractile d'une grande puissance, et leur action, combinée avec celle des muscles circulaires de la colonne, permet aux Actinies de rétracter avec facilité leurs nombreux tentacules. Chaque lame mésentéroïde est en rapport, par son bord externe, avec les parois du corps, et par la partie supérieure de son bord interne avec l'œsophage.

La partie inférieure de ce même bord est garnie d'un fdamcnt et flotte librement dans la cavité mésentérique. Les plus anciennes de ces lames mésentéroïdes atteignent seules l'axe du corps ; ce sont celles que Heider appelle complètes. Les autres sont beaucoup plus petites et situées entre celles qui sont entièrement développées. Toutes sont disposées par paires et portent leur faisceau fibro-musculaire sur leurs faces homologues.

Les fdaments mésentériques qui bordent les lames mésentéroïdes sont de plusieurs sortes, ainsi que Hollard l'avait déjà reconnu et tiguré. Quelques-uns sont communs à toutes les espèces et portent un épithélium vibratile très puissant, audessous duquel on remarque un amas pigmentaire qui pourrait bien jouer un rôle important dans la digestion, et justifier ainsi en partie le nom de ca^xum hépatique donné par Hollard. Ces fdaments sont complètement dépourvus de nématocystes.

Les autres, surtout propres à la famille des Sagartiadés, diffèrent des précédents par leur structure et probablement aussi par leurs fonctions. Les coupes transversales permettent de voir qu'ils sont formés d'une couche externe presque complètement constituée par des nématocystes. Au-dessous existe une zone granuleuse, et enfm un axe fd3reux par lequel ces petits organes adhèrent à la cloison. Ces fdaments mésentériques doivent se reproduire avec une grande rapidité, mais il est fort difficile de se faire une idée exacte de leur mode de formation, et c'est en vain que nous avons examiné dans ce but un grand nombre d'individus.

Les organes de la reproduction naissent dans l'épaisseur de la couche fibreuse des lames mésentéroïdes et dans la partie située entre le filament et le faisceau fibro-musculaire. Ils appa-

ARTIC.I.E nM.

raissent au fond de la cavité mésentérique sous la forme de lobes juxtaposés ou de cordons en forme d'S, blancs ou jaunâtres suivant le sexe. A l'exception du Cérianthe, nous n'avons trouvé dans aucun cas les éléments mâles et femelles réunis sur le même individu; si les Actinies sont hermaphrodites, elles produisent successivement les éléments mâles et les éléments femelles.

Il résulte de ce rapide exposé que, dans nos recherches histologiques sur les Zoanthaires, nous serons forcé de procéder par régions, ne pouvant faire une histologie d'organes chez des animaux réduits à un simple appareil gastro-vasculaire.

Nous adoptons, dans cette étude, les termes employés par nos prédécesseurs, et examinons successivement les tissus des tentacules, du disque buccal , du tube œsophagien, de la colonne, du disque pédieux, des lames mésentéroïdes et des organes de la reproduction, dans les divers genres qui nous ont présenté des particularités anatomiques notables.

Moyens d'observation.

En histologie, le résultat obtenu varie bien souvent avec les moyens employés. Aussi croyons-nous devoir dire un mot sur les méthodes que nous avons suivies, afm de permettre le contrôle de nos observations.

L'anatomiste qui étudie les tissus des Vertébrés trouve dans les traités techniques des guides sûrs qu'il peut consulter en toute confiance.

Il n'en est malheureusement pas ainsi du zoologiste qui se livre à des recherches spéciales sur les animaux inférieurs. Il s'aperçoit bientôt que les moyens conseillés par les auteurs classiques sont le plus souvent insuffisants, qu'il doit se créer lui-même une méthode, et chercher, parmi les réactifs usités en histologie, ceux qui lui paraissent les meilleurs.

Nous avons mis en usage, pour nos recherches, l'observation des tissus vivants, les coupes et les dissociations. Le premier de ces procédés parait primitif; il est quelquefois le seul qui

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donne cependant de bons résultais et qui permette de vaincre certaines difficultés.

Ainsi cette méthode a pu seule nous faire distinguer, dans certains cas, les cils vibratiles des cnidocils. Ces éléments offrent de grandes analogies, et diffèrent plutôt par leurs fonctions que par leur aspect. On sait combien est grande la délicatesse de certains éléments vibratiles.

Les réactifs fixateurs les j)lus sûrs ne permettent pas toujours, à notre avis, d'affirmer sur les coupes la présence ou l'absence de ces cils.

L'observation des cellules vivantes lève toute espèce de doute.

Les coupes sur des pièces fraîches présentent beaucoup de difficultés.

Les tissus des Actinies exigent l'action des réactifs durcissants. Parmi eux, l'alcool absolu, conseillé par Claparède pour l'étude des Annélides, nous a donné quelquefois de bons résultats. Cependant son action n'est pas toujours suffisante, et nous avons dû la compléter par celle de l'acide picrique et de la gomme. Ce moyen classique n'est bon que pour les tissus fibreux et musculaires; il ne gêne pas la coloration, mais il perd beaucoup de sa valeur, quand on veut étudier en môme temps les couches cellulaires. Les éléments de l'ectoderme et de l'endoderme sont réduits en une bouillie granuleuse, de laquelle toute fortue cellulaire a complètement disparu. Il est donc indispensable de faire précéder l'action de l'alcool de celle d'un réactif fixateur : l'acide osmique est le seul qui nous ait donné des résultats satisfaisants.

Nous avons employé des solutions différentes, suivant le but que nous voulons obtenir. Celle qui nous a surtout servi était à la dose de un demi pour 100. Ce réactif fixe parfaitement les éléments dans leur forme; mais son action ne doit pas être trop prolongée, ni la solution èive trop concentrée. L'acide osmique a l'inconvénient de gêner beaucoup la coloration, et môme, en laissant agir le picrocarmin pendant vingt-quatre heures, nous n'avons obtenu que des résultats incomplets. Aussi,

renonçant J3ieatôt à ces tentatives, avons-nous monté directement dans la glycérine les coupes faites sur des pièces traitées par l'acide osmique.

Nous avons essayé, sans obtenir de bons résultats, le chlorure d'or et le nitrate d'argent. Le premier de ces réactifs donne aux tissus une fermeté suffisante pour qu'on puisse y faire des coupes, mais les éléments sont moins nets qu'après l'action de l'acide osmique, et de plus nous n'avons pas remarqué une action élective spéciale. Nous regrettons beaucoup de n'avoir pu employer le nitrate d'argent, mais l'eau de mer qui imbibe le corps des Actinies rend son action tout à foit inefficace. Le chlorure d'argent qui se forme immédiatement enlève aux préparations toute netteté.

L'acide chromique en solution faible, employé, soit seul, soit mélangea l'acide osmique d'après la formule de Fleisch, nous adonné de bons résultats. Nous nous en sommes servi surtout pour les pièces de petites dimensions, comme les lames génitales du Cédanthe; après deux ou trois jours de macération, les tissus avaient acquis une consistance suffisante pour les coupes.

Nous avons engagé les pièces durcies dans la moelle de sureau ou dans la cire. Suivant leur volume, nous les avons coupées au microtome ou à main levée.

Le picrocarmin, Thématoxyline, l'éosine et la purpurine nous ont servi à colorer les coupes. Les deux premiers de ces réactifs nous ont surtout donné de bons résultats, aussi les avons-nous employés à peu près exclusivement. Nous avons essayé de préparer l'éosine hématoxylique suivant la méthode de Renaut, mais nous n'avons pas pu obtenir un liquide dans lequel l'hématoxyline ne se précipitât pas ; nous le regrettons vivement : les résultats fournis parce réactif colorant semblent mériter l'attention des histologistes.

Les coupes ont été montées, suivant les cas, dans la glycérine pure, soit salée, soit picrocarminée, ou dans le baume du Canada.

Pour les études d'embryogénie, nous avons mis en usage la

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mélliodo que nous avons vu employer an laboratoire de Marseilleparle professeur Kowalevsky, d'Odessa. Nous avons traité les larves vivantes par l'acide cbromique en solution faible, soitseul, soit mélangé à l'acide osmique et après deux ou trois jours de macération, nous les avons engagées dans là cire et montées ensuite dans le baume du Canada. Cette méthode nous ayant donné de bons résultats, nous n'avons pas essayé le procédé par le collodion, conseillé pai- Mathias Duval.

A l'aide des coupes, on apprécie plutôt les rapports des éléments que leur forme. Pour acquérir sur leur structure des notions exactes, il faut avoir recours aux dissociations. Nous avons essayé dans ce but la plupart des liquides recommandés dans les traités d'histologie, tels que l'alcool au tiers, l'acide acétique, l'acide azotique en solution faible, et l'eau salée; aucun de ces réactifs ne permettait une dissociation facile. Les uns altéraient les cellules; les autres n'arrivaient pas à dissoudre le mucus, qui constitue la plus grande difficulté pour séparer les éléments des Actinies. Le sérum iodé nous aurait probablement donné de meilleurs résultats, mais nous n'avons pas pu nous en procurer dans des conditions convenables. Nous avons eu recours, avec beaucoup plus de succès, à l'acide chromique en solution très faible, au bichromate d'ammoniaque à la dose de 1 pour 200. Après un mois de macération dans 200 grammes de ce liquide, les éléments se séparent le plus souvent sans grande difficulté, et ils sont en parfait état de conservation.

Nous avons pu les colorer par le picrocarmin d'une manière suffisante pour nous faire une idée exacte de leur structure.

Nous avons essayé les injections interstitielles, mais sans aucun succès, à cause du peu d'épaisseur de la couche fibreuse des parois du corps chez les Actinies.

Nous avons dissous le polypier des Sclérodermés par l'acide picrique, et nous avons employé, pour l'étude de ces Zoanthaires, les réactifs que nous venons de signaler.

Qu<;lques Zoantliaires, tels que les Palijthoa, ont opposé à nos recherches des difficultés que nous n'avons pu vaincre;

ZOANTITAIUES DU GOLFE DE MARSEH.LE. 57

elks sont dues aux grains de sable qui incrusteiU leur colonne. Aucun des moyens usités en histologie n'a réussi à les faire disparaître.

ANEMONIA SULGATA.

Tentacules. — UAnemonia sulcata, par la facilité avec laquelle on peut se le procurer, s'offrait à nous comme un type favorable aux études histologiques. L'absence de rétractilité dans ses tentacules, la facilité et la ténacité avec laquelle ces organes adhèrent aux objets qui entrent en contact avec eux, leur vive sensibilité, nous laissaient entrevoir des particularités intéressantes; aussi est-ce vers eux que notre attention s'est surtout portée. Ces tentacules sont ordinairement simples; nous avons cependant rencontré quelques individus chez lesquels ils étaient anormalement bifurques à leur extrémité (pi. 3, fig. 9).

D'autres étaient soudés au milieu de leur longueur, séparés à leur extrémité et à leur base, mais ces faits sont exceptionnels.

Après l'action de l'acide osmique, nous les avons soumis à des coupes transversales et longitudinales ; nous avons reconnu qu'ils étaient formés de trois couches : un ectoderme et un endoderme également développés, séparés par un mésoderme fibreux et musculaire.

L' ectoderme mesure l^i centièmes de millimètre. Il paraît légèrement , strié; l'aspect différent qu'il présente, suivant qu'on examine les coupes transversales ou longitudinales, est dû aux prolongements fibreux du mésoderme.

Nous ne pouvons, à l'exemple de Hollard, distinguer dans cette couche tégumentaire plusieurs plans nettement séparés ; les éléments qui la constituent, existent aussi bien à sa surface que dans sa profondeur. Nous voyons cependant, à son bord libre, une mince zone complètement distincte des éléments sous-jacents, mais on ne peut la considérer comme une couche organisée : elle est due simplement à l'agi^lutination des cils vihratilos par du mucus.

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Au-dessous de cette zone artificielle, les éléments les plus nombreux sont les nématocystes, cjui se présentent sous trois aspects différents (pi. 3, fig. 1*2 a et b) : les uns contien!)ent encore leur fil enroulé en spirale, les autres en sont dépourvus ; d'autres enfin, coupés en travers, apparaissent comme de gros points noirs. Ces capsules urticantes sont cylindriques, très longues, à fil régulièrement enroulé : celles qui sont vides apparaissent comme des bâtonnets hyalins, et l'on pourrait, à l'exemple de Rotteken, les prendre pour des corps réfringents. On retrouve des éléments semblables jusque dans la partie profonde de l'ectoderme.

En isolant ces éléments, on peut se rendre compte de leur mode de formation (pi. 3, l]g. 4 '2 a). Ils naissent dans de petites cellules le plus souvent ovales, avec un prolongement basilaire, cellules qui se rencontrent en grand nombre dans les dissociations. Au milieu du protoplasma granuleux, on distingue un gros noyau, et un petit bâtonnet qui n'est autre chose que le jeune némalocyste. En examinant plusieurs de ces cellules, on voit le protoplasma disparaître peu à peu, le némalocyste s'accroître et son fil devenir de plus en plus distinct. Bientôt il persiste seul, enveloppé de la membrane cellulaire au milieu de laquelle il a pris naissance. A l'aide du même procédé, on peut pénétrer la structure intime de ces éléments. On voit qu'ils se composent de deux parties distinctes, la capsule et le fil. Le fil est t;intôt encore contenu dans la capsule, tantôt déroulé ou même absent. La capsule est cylindrique, hyaline, vide de tout contenu protoplasmatique; elle paraît être de nature chitineuse ; elle se colore fortement par l'acide picrique et la solution iodée. Le fil est long, disposé en spirale, finement barbelé à sa base.

Les capsules urticantes sont loin de constituer à elles seules la totalité des éléments de la couche ectodermique. On distingue en effet, en moins grand nombre il est vrai, des cellules de nature évidemment glandulaire (pi. 3, fig. 10 et 11 g). Elles sont fusiformes ou cylindriques, quelquefois bilobées, et s'étendent de la surfece de l'ectoderme, où elles

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viennent s'ouvrir, jusqu'au niésoclerme, avec lequel elles sont en contact, à l'aide d'un prolongement basilaire.

Nous n'avons jamais rencontré ces éléments glandulaires des tentacules en aussi grand nombre que chez VAnemonia su/cata. L'aspect de leur contenu est fort variable. Il est tantôt fortement, tantôt à peine granuleux. Ces cellules sont quelquefois complètement vides, et apparaissent alors comme des espaces hyalins nettement limités.

Dans les dissociations, on retrouve ces éléments, avec les formes que nous avons déjà décrites ; quelques-uns d'entre eux sont bilobés (pi. 3, fig. iSg)-, leur contenu, coloré en jaune orangé par le picrocarmin, est plus fortement granuleux à la base de la cellule qu'à son extrémité libre. Le prolongement basilaire est formé par la membrane d'enveloppe. 11 présente le plus souvent un renflement d'aspect variable. Tantôt c'est un petit amas granuleux, tantôt il est comparable à un petit globule de graisse et résiste à l'action des réactifs.

Outre les nématocystes et les glandes unicellulaires, l'ectodermedes tentacules possède encore des éléments particuliers peu distincts chez cette espèce, difficiles à apercevoir sur les coupes (pi. 3, fig. 14), mais qui se retrouvent en grand nombre dans les dissociations. Ils sont comparables aux éléments décrits comme sensitifs par Korotneff, dans les bourses chromatophores de VActinia equina et dans les tentacules de la Lucernaire. Les renflements protoplasmatiques sont très nets et moins volummeux , mais le cnidociî lui-môme est absent. Nous avons cependant aperçu quelques-unes de ces cellules qui portaient un renflement terminal très net et en forme de cône. A cause de leur délicatesse, ces éléments sont le plus souvent incomplets ; il nous serait difficile de leur assigner une fonction, si nous n'avions pas retrouvé leurs analogues dans l'ectoderme d'autres espèces.

Au-dessous de l'ectoderme, on voit nettement une zone épaisse qui, sur les coupes à l'acide osmique, paraît parfaitement homogène (pi. 3, fig. 10 et il /). Son aspect est diffé-

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reiit, suivant qu'on examine les coupes transversales ou longitudinales. Dans le premier cas, son bord externe paraît comme frangé. Cet aspect est dû aux nombreux prolongements que le mésoderme envoie dans l'ectoderme sous forme de lames longitudinales rayonnantes, servant de soutien aux éléments de cette couche épithéliale. Dans le second cas, les bords externes de cette zone sont nettement limités. Les coupes seules ne permettent pas de se faire une idée juste de la nature du tissu qui constitue cette zone, et, à voir l'absence presque complète de noyaux, on serait porté à la considérer comme une membrane élastique. Après l'action de l'alcool, on peut dilacérer cette couche; on voit alors qu'elle est formée par des fibrilles de tissu conjonctif très nettes et colorées fortement par le carmin. Sur les préparations de tentacules n'ayant pas subi l'action de l'acide osmique, on peut voir ces fibrilles apparaître également par l'action du picrocarmin. Le système musculaire se rattache au mésoderme; il se compose de deux couches contractiles, une de fibres longitudinales externes, et une autre de fibres circulaires internes. Sur les coupes longitudinales, on voit, le long du bord externe de la zone conjonctive, quelques fribrilles plus fortement colorées par les réactifs et à contours très nets. Elles constituent le plan de libres musculaires longitudinales. Elles se retrouvent, sur les coupes transversales, sous la forme d'une série de points noirs qui suivent toutes les sinuosités de ce bord externe. Sur le bord interne de la môme zone, on distingue, sur les coupes transversales, une ligne plus foncée, qui est une fibre musculaire circulaire interne. Les coupes longitudinales montrent cette couche musculaire sous la forme d'une ligne de petits points noirs. Il nous a été impossible d'obtenir de bonnes préparations de ces éléments musculaires. Isolés, ils se confondent, grâce à leur petit volume, avec les éléments fibreux.

L'endoderme est remarquable, chez YAnemonla sulcata, par son épaisseur, égale à celle de l'ectoderme (11 centièmes de millimètre), et par les corpuscules de pigment qui entrent dans sa composition (pi. 3, fig. 11, en). On pourrait y distinguer

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ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 6i

deux couches nettement tranchées, la première contenant les gros corps pigmentaires, l'autre formée par des cellules vibratiles. Cependant un examen attentif démontre que ces deux zones se confondent en une seule ; on peut même les considérer comme représentées par une seule couche de cellules. Il semble d'abord, quand on examine une coupe, soit longitudinale, soit transversale, que chaque corpuscule de pigment soit contenu dans une cellule particulière; mais bientôt on voit que tous ces corps pigmentaires sont régulièrement disposés en ligne perpendiculaire au mésoderme et séparés les uns des autres, non par une enveloppe distincte, mais par un simple étranglement qui les isole incomplètement; de sorte qu'en réalité plusieurs de ces corpuscules, huit ou dix, sont contenus dans une seule et même cellule très longue, en forme de boyau, disposée perpendiculairement au mésoderme et vibratile à sa pointe interne.

Les corpuscules pigmentaires sont très volumineux, abord nettement tranché, de couleur orangée, mais fortement teintés en noir, à la manière des vésicules adipeuses, par l'acide osmique. Ces corpuscules disparaissent complètement au bord interne de l'endoderme. Ils sont remplacés par un amas de protoplasma très légèrement granuleux, avec un noyau peu distinct. Les cils vibratiles sont longs et peu nombreux.

VAnemonia siilcata est la seule espèce chez laquelle nous ayons rencontré un endoderme aussi épais et avec des corpuscules de pigment aussi volumineux et aussi nets.

Ces tentacules manifestent une vive sensibilité : il suffit d'en pincer un légèrement, pour le voir se contracter rapidement et se réduire au quart de sa longueur ; mais en même temps cette contraction reste isolée et ne s'étend pas aux autres tentacules, qui conservent leur longueur primitive, sans paraître impressionnés par la sensation éprouvée par l'un d'eux. Ce fait nous semble propre à démontrer l'absence d'un système nerveux central chez les Actinies.

Dlsque buccal et tube œsophagien. — Une coupe radiale de la base nous a permis d'observer à la fois la structure

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du disque buccal et du tube œsophagien, dont nous avons complété l'étude par des coupes transversales (pi. 3, fig. i5). Le plateau buccal présente les trois couches fondamentales que nousavons signalées dans les tentacules. L'ectoderme luimême a, avec celui de ces organes, de grandes analogies; lesnémalocystes y sont seulement en moir>s grand nombre; ils ont d'ailleurs des caractères identiques à ceux que nous avons déjà décrits. Les éléments glandulaires s'y retrouvent également souvent représentés par de simples espaces hyalins. Au milieu deces éléments, on distingue aussi des cellules sensitives, dont le cnidocil se confond avec la zone arlilicielle qui limite extérieurement l'ectoderme,

La zone ectodermique acquiert, chez quelques individus, une épaisseur remarquable 0'"'",45. En se rapprochant de la lèvre, la proportion des éléments qui constituent cette région se modifie, le nombre des nématocystes diminue, en même temps apparaissent des éléments glandulaires particuliers, que nous n'avons retrouvés que dans l'œsophage.

La transition entre l'ectoderme du disque buccal et celui du tube œsophagien se fait insensiblement; la limite qui les sépare n'est pas indiquée par la présence d'aucun oi'gane essentiel. Au-dessous de l'ectoderme, le mésoderme se présente avec des caractères histologiques plus nettement fibreux ; les noyaux y sont très nets, même sur les coupes à l'acide osrnique : il présente de plus, avec la région voisine, des rapports différents de ceux que nous avons signalés pour le mésoderme des tentacules (pi. 4, fig. 17), Il n^envoie pas dans l'ectoderme les prolongements que nous avons décrits dans les tentaculei?; mais sc^n bord interne, au lieu d'être rectiligne, présente sur les coupes une série de festons correspondant à des plis circulaires, dont toiUesles anfractuosités sont tapi,ssées par une couche de fibres musculaires i-eprésentées sur les coupes verticales par des points très nets. L'endoderme présente ici les mêmes caractères que dans les tentacules.

Le tube œs€phagien est régulièrement plissé suivant sa longueur (pi. 4, fig. 18). Sur les coupes transversales, on voit

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que chacun de ces plis est représenté par un lobe très net, formé par rectoderme et le mésoderme. Au niveau de chacun de ces lobes, le mésoderme envoie à travers l'ectoderme un prolongement fibreux qui n'est autre que le bord interne des cloisons. Celles-ci sont ainsi, chacune, en continuité avec un pli du tube œsophagien ; inférieurement, elles se terminent librement, bordées par un filament mésentérique.

A ce propos, nous ferons remarquer que chacun des filaments qui bordent les lames mésentéroïdes dans la cavité mésentérique, correspond par conséquent à un pli du tube œsophagien; on pourrait donc considérer ce dernier comme résultant de la soudure du bord interne des lames mésentéroïdes, si l'embryogénie et l'histologie ne démontraient pas que l'œsophage a, par son origine et sa structure, des reapports bien plus grands avec les parois du corps. Chacun de ces plis présente donc à étudier un ectoderme et un mésoderme. On retrouve, dans l'ectoderme, les éléments supposés sensitifs déjà signalés ; les nématocystesen sont presque complètement absents; il en est de même des glandes, dont le contenu granuleux est remplacé par un protoplasma fortement coloré par l'osmium. Ces éléments nous paraissent caractéristiques de l'œsophage ; non-seulement ils n'existent chez VAnemonia sulcata que dans cette seule région , mais ils se retrouvent sur d'autres espèces dans le même organe.

Le mésoderme se présente ici avec une structure aussi nettement fibreuse que dans le disque buccal; il est surtout développé dans la partie centrale des plis ou lobes; il y forme un tissu plus lâche , mais il diminue d'épaisseur et d'importance dans l'espace intermédiaire, où il n'est plus représenté que par une couche aussi mince que le plan musculaire sous-jacent, qui, par ses fibres circulaires, constitue seul la zone contractile du tube œsophagien.

Les corpuscules de pigment si volumineux, que naus avons signalés dans l'endoderme des tentacules du disipie buccal, et que nous retrouverons dans le^ parois du corps, manquent dans l'œsophage, où cette couche est souvent réduite en

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bouillie, même après ractioii de l'acide osmique. Aussi est-il à peu près impossible d'observer la forme des cellules qui la constituent. Nous remarquons seulement de nombreux corpuscules, fortement colorés par l'acide osmique, de forme et de dimensions diverses, ne rappelant en rien, ni par leur aspect, ni parla teinte produite par les réactifs, les corps pigmentaires des tentacules, qui, parleurs caractères nettement tranchés et réguliers, constituent des éléments faciles à reconnaître. Le bord interne de cette couche est aussi souvent incomplet, et il fait quelquefois défaut sur les coupes imparfaites. Ces difficultés montrent au moins que les éléments endodermiques sont ici d'une grande délicatesse.

Parois du corps. — Lames mdsentéroulcs (pi. 3, fig. 16). — On rencontre dans les parois du corps la même disposition de couches que dans les autres régions. L'ectoderme présente cependant des caractères spéciaux qui ne se retrouvent pas ailleurs; les nématocystes sont très rares, et les éléments glandulaires sont représentés seulement par quelques espaces hyalins. On distingue au contraire de nombreuses fibrilles, disposées perpendiculairementau mésoderme, munies chacune d'un ou de plusieurs renfiements protoplasmatiques. Ces parties se retrouvent en grand nombre dans les dissociations, et elles paraissent constituer la grande majorité des éléments de l'ectoderme.

Au-dessous, le mésoderme se présente avec un caractère nettement fibreux ; son bord interne possède cette série de festons correspondant à autant de plis circulaires, que nous avons déjà signalés dans le mésoderme du disque buccal. La couche des fibres circulaires internes, qui constitue à elle seule tout le système musculaire de la colonne, en tapisse toutes les sinuosités. L'endoderme se présente ici avec les mêmes caractères que dans le disque buccal, et dans les tentacules les corpuscules de pigment y sont presque aussi volumineux et aussi nets.

Les replis mésentéroïdes prennent leur origine dans le mésoderme fibreux; l'ectoderme en est complètement indépen-

dant ; ils sont recouverts, sur chacune de leurs faces, par une couche de fibres musculaires longitudinales qui acquièrent ici peu d'importance. L'endoderme recouvre les lames mésentéroïdes.

Les organes de la reproduction prennent naissance dans une sorte de d(kloublement du mésoderme ; les sexes sont séparés et se distinguent par des différences de coloration.

ACTINL\ EQUh\A.

Tentacules. — On trouve ici, comme dans toutes les Actinies, les trois couches fondamentales que nous avons décrites chez l'espèce précédente. L'ectoderme mérite surtout de fixer notre attention. Nous l'avons étudié à l'aide des coupes et des dissociations. Les coupes montrent que son bord externe est hérissé de cnidocils semblables à ceux des bourses chromatophores. Au-dessous on distingue de nombreux nématocystes cylindriques à iil enroulé en spirale (pi. 5, fig. 28). La base de l'ectoderme est moins nette ; il est difficile de se faire une idée exacte des cellules qui la constituent et de leurs fonctions. Les dissociations font voir que l'ectoderme possède d'autres éléments histologiques du plus grand intérêt ; mais à cause de leur importance, nous préférons les décrire avec les éléments de même nature qui existent dans les parois du corps.

Parois du corps. — Chez VActinia equina, et probablement chez toutes les Actinies, l'épaisseur des parois du corps varie suivant l'âge. Les chiffres suivants montrent combien on doit tenir compte de la taille des individus. Chez une Actinie de petite taille, adulte, l'ectoderme mesure 0,03 de millimètre; le niésoderme fibreux et musculaire, 0,055 de millimètre. Chez une Actinie de grande taille, l'ectoderme avait 0,ii de millimètre, le mésoderme fibreux et musculaire 0"'",49. Les figures 19 et 20 de la planche 4 montrent, sous des grossissements inégaux, l'aspect différent que prend l'ensemble des couches, suivant l'âge des individus. La structure de l'ectoderme se modifie en même temps, mais les éléments qui le constituent, restent les mêmes. Ceux qui attirent d'abord l'at-

ANN. se. NAT., ZOOI... AOUT 187;t-80. \. 5. — ART. N" 1.

66 8^. «fO!UR&J(»AI%.

tention par leur nombre et la netteté de leurs contours sont des cellules ovales ou en forme de massue à contours hyalins ou fortement granuleux, le plus souvent dépourvues de noyaux. Sur les coupes de l'ectoderme d'une Actinie de grande taille, elles apparaissent comme des espaces vides (pi. 4, fi g. 21 fj). Entre ces éléments de nature glandulaire, on voit des cellules allongées, plus fortement colorées par l'acide osmique, dont l'extrémité libre est aplatie et porte un revêtement de cils vibratiles, que leur nombre et leur finesse ne permettent pas de confondre avec des cnidociîs (pi. 4, fig. 24 v). La partie profonde de la couche cellulaire externe se présente avec l'aspect granuleux caractéristique; l'épaisseur de cette couche semble augmenter avec l'âge des individus, mais la nature des éléments qui la constituent n'en devient pas plus facile à comprendre. On distingue un aspect vaguement fibrillaire et des noyaux très fortement colorés par l'osmium; les granulations deviennent plus nombreuses et plus visibles près du mésoderme, mais il nous a été impossible de distinguer aucune forme cellulaire. La macération pendant un mois, dans le bichromate d'ammoniaque à la dose de 1 pour 200, nous a permis d'obtenir par la dissociation des éléments en partait état de conservation. Nous notons d'abord une absence complète de capsules urticantes, et nous remarquons une grande abondance de cellules munies à leur base d'une fibrille, et qui rappellent complètement par leur aspect les éléments de même nature qui ont été vus chez l'Hydre, d'abord par Kleinenberg, ensuite par Korotneft" et divers autres observateurs (pi. 4, fig. 24 à 26).

Chacun de ces éléments se compose d'une cellule et d'une fibrille iusiforme très réfringente, dépourvue de noyau et se colorant très fortement par les réactifs. La portion cellulaire possède un protoplasma granuleux avec un ou deux noyaux très apparents. Lu fibrille osi lanLùl ciLirte, à peine visible, se confondant presque avec i ' proioplasma cellulaire; d'autres lois au contraire elle est très longue, effilée aux deux bouts, apparaissant comme une formation tout à fait indépendante du

AHTICLE N" 1.

ZOANTllAIUES DU GOLFE DE MARSEILLE. 67

proloplasma. La cellule diminue de plus en plus d'importance, et finit par devenir comme une annexe de la fibrille. Ces éléments sont alors semblables à celui qui est figuré par Schulze(l), à propos de l'Ilydraire Spongicola ftstularis.

Dans les tentacules, ces éléments se présentent sous un aspect encore plus curieux. Les parties qui les constituent sont nettement séparées (pi. 5, fig. 30 et 31). Chacun d'eux se compose d'une cellule volumineuse, en forme de massue, entourant un protoplasma granuleux, coloré en rose par le picrocarmin ; l'enveloppe de la cellule forme une sorte de pédoncule, par l'intermédiaire duquel elle est mise en rapport avec une fibrille courte dépourvue de noyaux. Nous ferons remarquer que, dans les tentacules, la cellule est toujours très volumineuse et la fibrille ti'ès courte ; de plus, ces deux parties sont toujours nettement séparées.

La forme que nous venons de décrire, est celle qui se rencontre Je plus souvent, mais elle n'est pas la seule. Les cellules épithélio-musculaires se présentent quelquefois avec des aspects encore plus remarquables. La base amincie de la cellule, au lieu d'être directement en contact avec la fibrille, présente un ou deux renflements variqueux, contenant quelques granulations de protopiasma (pi. 5, fig. 30 cb).

Ces éléments prennent alors un aspect qui rappelle le schéma n' '2 et n' 3 donné par Ranvier dans son traité sur VHislolofjie du système nerveux. Nous n'avons pas la prétention de ci'oirc qu'ils correspondent à l'état figuré par l'éminent histologiste, et que le petit renflement intermédiaire à la cellule et à la fibre constitue une cellule nerveuse. Nous pensons plutôt que les éléments que nous avons observés représentent simplement une forme bizarre de cellules épithélio-musculaires digne d'être signalée, sans que les particularités de leur structure permettent de leur attribuer des fonctions spéciales.

Kleinenberg {^1) est le premier naturaliste qui ait vu des élé-

(1) Franz Eilhai-d Schuize, Sponr/icola fistnlaris [Arc/nv far mikroskopische Anaiomic, 1877).

(i) Kleinenberg-, Hydra, 18T"2.

68 K. jorKUA:^'.

ments de la nature de ceux que nous avons décrits ; il les avait observés dans l'ectoderme de l'Hydre, et il en a donné une description qui a été rectifiée depuis par Korotneff. Il avait cru que les cellules de l'ectoderme portaient à leur base un ou plusieurs prolongements protoplasmatiques, un peu plus réfringents, mais ne constituant pas des fibrilles distinctes ; de plus, il pensait que ces éléments remplissaient des fonctions spécialement neuro-musculaires. Korotneff (i) a répété les observations de Kleinenberg, et il est arrivé à des résultats semblables à ceux que nous venons d'exposer. Il considère les prolongements basilaircs comme formés par des fibrilles parfaitement distinctes, et il ne croit pas que ces éléments méritent le nom de neuro-musculaires, qui leur a été donné par Kleinenberg. Les observateurs ayant eu l'occasion de voir des éléments analogues à ceux de l'ectoderme de l'Hydre ou des Méduses en ont donné une description semblable à celle de Korotneff. Nous partageons complètement leur manière de voir. Nous croyons qu'on doit considérer ces cellules ectodermiques comme des éléments dans lesquels les fonctions épithéliales et sensitives sont encore confondues, et susceptibles de donner naissance à des libres musculaires. Il serait en effet difficile d'admettre, ainsi que pourrait le laisser croire l'opinion de Kleinenberg, que des fibrilles musculaires peuvent se développer aux dépens d'une cellule nerveuse. Aussi préférons-nous désigner ces éléments contractiles sous le nom de cellules épithélio-musculaires, qui nous paraît bien propre à indiquer l'origine et les fonctions de ces éléments de l'ectoderme.

Les éléments glandulaires se rencontrent en grand nombre dans les dissociations (pi. 4, fig. 22) ; ils ont une forme ovalaire ou parfaitement spliériquc ; tous sont munis d'un prolongement basilaire, contiennent un protoplasma granuleux et quelquefois un noyau. Le contenu de la cellule se colore en jaune orangé par le picrocarmin. Cette teinte, leur aspect finement granuleux et leurs proportions permettent de les

(1) Koi'otnetr, Histologie de l'Hydre et de la Lncemai}-e (Archives de zoologie expérimoitalc et générale, 1876, n" ,!).

AHllCi.E N" 1

ZOANTHMr.ES DU GOLFE DE >I.\USE1LLE. 69

distinguer facilemeiiL des autres éléments. Les cellules épithélio-musculaires et les dandes unicellulaires constituent la presque totalité des éléments de l'ectodcrme ; on rencontre cependant encore des cellules en massue avec un protoplasma coloré en rose (pi. 4, fig. T3). Elles diffèrent complètement, par leur aspect, des éléments glandulaires et des cellules musculaires ; nous sommes porté à les considérer comme des cellules vibratiles, bien que leurs cils ne soient pas nettement visibles.

Le mésoderme présente les caractères d'un tissu fibreux (pi. 4, fig. 19 et 20 M). Chez les individus de petite taille, son épaisseur ne dépasse pas celle de l'ectoderme. Les noyaux de tissu conjonctif y sont nettement visibles; son bord externe est rectiligne et nettement tranché ; son bord interne est ondulé et porte sur les coupes longitudinales une couche de noyaux fortement colorés par l'acide osmique, qui représentent les coupes de tout autant de fibres musculaires circulaires. Chez les individus plus volumineux, le juésoderme acquiert des dimensions plus considérables; sa structure se modifie en même temps ; il renferme alors de nombreuses lacunes contenant des amas granuleux sans structure appréciable. Les sinuosités de la face interne augmentent en nombre et en profondeur; les fibres musculaires prennent ainsi une importance bien plus considérable, quelquefois même les plis se soudent, et alors quelques fibres musculaires sont isolées et entièrement contenues dans l'épaisseur du mésoderme : cette disposition rappelle ce qui existe dans la colonne du Calliaciis.

L'endoderme ne présente rien de remarquable. Ses cellules sont très délicates ; renflées à leur extrémité libre, elles ne contiennent pas ces corps pigmentaires si volumineux qu'on voit dans l'endoderme de VAnemonia sulcata. Les corpuscules de pigment de VActinia equina paraissent situés à la base de l'ectoderme.

Bourses chromatopuores. — Ces petits organes forment au sommet de la colonne une couronne remarquable par sa coloration bleue. Les appendices qui la constituent ont été étu-

70 K. jorKi>A:%.

diés pour la première fois par Hollard (i), qui avait noté l'abondance et la dimension considérable de leurs capsules urticantes, ainsi que les difficultés que l'on rencontre pour distinguer le fil contenu dans leur intérieur. Depuis, leur étude a été reprise par Schneider et Rotteken et par Maiiin Duncan. Les premiers de ces observateurs ont étudié des individus conservés dans l'alcool ; nous avons déjà cité dans l'historique de ce travail la description donnée par ces naturalistes. Korotneff a pensé que les résultats auxquels ils étaient arrivés exigeaient une vérification; dans ce but, il s'est livré à de nouvelles recherches, qui ont été faites au laboratoire de RoscoiT, dans le courantdel'annéelSTG. Korotneff a démontré que les baguettes et les lentilles décrites par Schneider et Rotteken correspondent aux cnidocils ; que les corps cylindriques sont de véritables nématocystes. La zone musculaire n'est autre chose que le mésoderme fibreux ; enfin l'endothelium correspond à l'endoderme. Il résulte de ces conclusions que les bourses chromatophores sont des organes du tact et non des yeux composés.

La différence des résultats obtenus par ces observateurs tient à ce que les premiers ont étudié des individus conservés, tandis que Korotneff a pu faire ses recherches sur des animaux vivants. La facilité avec laquelle le fil des capsules urticantes se déroule et se détache, suffit à expliquer comment les naturalistes allemands ont pu prendre des nématocystes vides pour des bâtonnets réfringents. En effet, même dans les bourses chromatophores, étudiées sur des individus frais, le fil urticant est difficile à voir; il est court et gros, diffère sensiblement de ceux qu'on observe habituellement; de plus, il se sépare de la capsule avec la plus grande facilité; le plus souvent il est même complètement absent.

Les observations de KorotnelTparaissent concluantes ; cependant nous avons pensé qu'il était impossible de faire une étude histologique complète dcVAcHnia equina en laissant systémati-

(1) WoWàvà, Monographie du genre Actinia {Ann. des sciences nat., t. XXV 1851).

ARTICLE Is" 1,

quement de côté la structure des bourses chromatophores. Aussi, bien que les résultats de nos recherches à ce sujet soient souvent conformes à ceux du naturaliste russe, nous croyons devoir les exposer, ne serait-ce que pour confirmer les recherches de ce savant observateur, dont nous sommes heureux de pouvoir partager les opinions.

Les coupes verticales de bourses chromatophores permettent de distinguer les trois couches qui se rencontrent dans les parois du corps de toutes les Actinies (pi. 5, fig. 3*2). La couche ectodermique est très épaisse ; son bord externe est garni de cnidocils très nets, colorés en gris par l'osmium; leur volume et leur rigidité ne permettent pas de les confondre avec de simples cils vibratiles. La zone externe de l'ectoderme est presque uniquement constituée par des nématocystes cylindriques très longs, presque tous dépourvus de leur fd urticant. On aperçoit, disséminés parmi ces capsules, quelques rares éléments glandulaires à contenu granuleux. Au-dessous de cette zone à nématocystes, on distingue une couche très épaisse formée par des fibrilles très nombreuses, serrées les unes contre les autres et fortement colorées par l'osmium. Ces fibrilles présentent quelques noyaux. Si l'on suit quelques-unes de ces fibrilles, on voit leur extrémité externe s'insinuer entre les capsules et se terminer derrière des cnidocils ; quelques-unes vont aboutir à de petites vacuoles situées près du bord externe et dont les fonctions sont difficiles à interpréter. La zone granuleuse qui existe à la base de l'ectoderme de toutes les Actinies manque dans les bourses chromatophores.

Le mésoderme est formé par du tissu conjonctif complètement dépourvu de noyaux et semblable à une membrane élastique. Sur la coupe que nous avons figurée, le mésoderme contient des cellules munies d'un noyau. Leur volume permet difficilement de les considérer comme de simples éléments du tissu conjonctif; cependant, comme elles manquent complètement sur quelques coupes de bourses chromatophores et qu'elles se rencontrent dans d'autres parties du mésoderme, nous ne croyons pas qu'on puisse leur attribuer des fonctions

7"2 E. JOURUA'^.

spéciales. Des cellules semblables existent dans le nfiésoderme de plusieurs espèces.

L'endoderme des bourses est formé par de grandes cellules contenant quelques granulations plus fortement colorées par l'acide osmique. Il est vibratile. Le pigment qui colore en bleu les bourses chromatophores siège à la base de l'ectoderme; il est formé par des granulations très fines, difficiles à apercevoir.

Les éléments des bourses chromatophores, isolés par la dissociation, sont plus faciles à étudier; l'observateur peut se faire une idée beaucoup plus nette de leur structure, de leurs fonctions et même de leurs rapports. On remarque d'abord que les nématocystes sont très nombreux, presque tous dépourvus de fil urticant, cylindriques, et portant à l'une de leurs extrémités un noyau que les réactifs colorent bien plus fortement que la capsule. On voit également en grand nombre des fibrilles terminées à leur extrémité libre, le plus souvent par un, quelquefois par deux cnidocils (pi. 5, fig. 33). On rencontre encore des éléments de même nature, qui se terminent en s'évasant en forme de calice. On pourrait croire d'aboid que cet aspect particulier est produit par deux cnidocils réunis par du mucus ; mais un examen attentif démontre que cette interprétation, vraie quelquefois, ne peut être admise dans tous les cas (pi. 5, fig. 37). Ces fibrilles présentent un ou deux renflements. Korotnefi' admet qu'ils sont produits par un ou plusieurs amas de protoplasma extérieurs à la fibrille, et il croit que celle-ci les traverse en conservant son intégrité. Nous ne pouvons partager cette manière de voir; nous avons toujours vu la fibrille se dilater au niveau des amas protoplasmatiques. Le protoplasnia et les noyaux siègent à l'intérieur même de la fibrille; celle-ci est très réfringente ; les réactifs colorants ont peu d'action sur elle, tandis qu'ils agissent avec beaucoup plus d'intensité sur le protoplasma et sur les noyaux des renflements.

Quels sont les rapports des deux espèces d'éléments que nous venons de décrire? Korotnelï dit : « Je ne puis trouver une liaison intime entre les fibcilles et les nématocystes, cependant

AP.nCLE N" 1.

je no puis aftirmei* qu'elle n'existe pas. )) Nous pensons avoir été plus heureux que le naturaliste russe. Nous avons pu observer des éléments jeunes (pi. 5, fig. 35 et 36) qui nous ont permis d'apprécier les véritables rapports du nématocyste et de l'élément i\ cnidocils.

Les capsules urticantes se développent aux dépens de l'extrémité externe de la fibrille qui porte le cnidocil dans un petit amas de protoplasma dont le volume diminue avec le développement du nématocyste. C'est aux dépens de la même cellule que le cnidocil se forme. On voit donc qu'au moins à une certaine période de leur existence, ces deux éléments ont entre eux des rapports intimes. Plus tard ces rapports deviennent plus difficiles à apprécier ; nématocystes et éléments à cnidocils restent seulement juxtaposés, et la figure 35 montre combien il est alors malaisé de se faire une idée exacte des relations qui les unissent.

L'observation précédente montre que la différence signalée par Korotneft' entre les éléments des bourses chromatophores et ceux des tentacules de la Lucernaire n'existe pas, et que, chez les Actinies, les librilles sont liées au nématocyste par des liens aussi intimes que chez la Lucernaire. Les éléments que nous venons de décrire sont les plus importants parmi ceux qui constituent l'ectoderme des bourses chromatophores; cependant ils se rencontrent ailleurs et ne peuvent être considérés comme caractéristiques. Les bourses chromatophores possèdent des éléments glandulaires nombreux; les uns sont fusiformes, les autres sont bilobés (pi. 5, fig. 38). Tous contiennent un protoplasma finement granuleux se colorant fortement par les réactifs; nous n'avons jamais pu observer les noyaux signalés par Korotneff. De plus, les éléments que nous avons vus portaient presque tous un prolongement basilaire et hyalin. Cette forme de cellule glandulaire est la plus commune, mais elle n'est pas la seule qu'on puisse rencontrer dans les bourses chromatophores, qui possèdent encore des éléments ayant des fonctions probablement glandulaires, éléments d'une forme bizarre, différente de celle que nous venons de décrire. Les

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organes dont nous voulons parler sont plutôt conlorines aux fibrilles nerveuses, mais ils en diffèrent par quelques caractères essentiels. Ils ne portent jamais un cnidocil ou une formation analogue. Ils se terminent simplement par un petit corps globuleux (pi. 5, fig. 39) et sont munis de plusieurs renflements dont le contenu diffère complètement de celui des cellules à cnidocils. Au lieu d'unproloplasma finement granuleux, on voit des vésicules hyalines sur lesquelles les réactifs colorants n'ont pas d'action, et qui sont tout à fait comparables à des vésicules adipeuses.

Quelles sont les fonctions des bourses chromatophores? Devons-nous les considérer comme des organes sans analogues chez les autres Zoanthaires? Korotneff' termine son mémoire en disant : « Les bourses marginales sont des organes des sens sui generis et ressemblant surtout à des organes de tact. Cependant la fonction de ces formations n'est pas entièrement spécialisée, ce qui est prouvé parla présence des nématocystes et des cellules glanduleuses. » Nous adhérons pleinement aux conclusions du naturaliste russe ; nous pensons que, dans l'ectoderme des bourses marginales, les éléments librillaires à cnidocils possèdent des fonctions sensitives analogues à celles du toucher et en rapport intime avec l'émission du fil urticant. La vive sensibilité de ces éléments nous semble propre à expliquer la difficulté qu'on a pour observer des nématocystes contenant encore leur fil enroulé en spirale. Nous croyons en outre que ces fonctions ne sont pas particulières à ces petits organes, puisque nous avons rencontré des éléments hislologiques analogues dans l'ectoderme des tentacules, chez la plupart des espèces et même dans ceux de VAclinia equina. Nous verrons plus loin que les têtes des tentacules du Cori/nactis et les lobules des tentacules du Balanophyllia sontgarnis d'éléments à cnidocils comparables à ceux des bourses marginales dont nous nous occupons ici.

Œsophage. — La structure générale de cette région est la même que celle du tube œsophagien de la plupart des autres Zoanthaires. Elle présente des plis longitudinaux profonds,

dont l'ectoderme suit toutes les sinuosités. La surface de la couche cellulaire mérite seule quelque attention (pi. 4, fig. 27). Elle est couverte de cils vibratiles. Les coupes après Faction de l'acide osmique montrent une structure particu-^ Jière, dilTicile à interpréter; cette couche est constituée par des granulations plus fortement colorées par l'acide osmique, noyaux de tout autant de petites fibrilles, On remarque, dans cet ectoderme, des espaces vides produits par l'écartement des éléments fibrillaires, et des cellules glandulaires privées de leur contenu et qui se présentent comme des espaces hyalins. Ces glandes sont colorées très fortement par l'acide osmique et apparaissent sur les coupes comme des points entièrement noirs. îl est probable que le produit de leur sécrétion doit jouer un rôle dans la préhension des aliments et môme dans la dioestion.

La3ies mésentéroïdes. — Les coupes transversales de VAc- Hnia eqiiina, durcies par l'alcool, montrent que les lames mésentéroïdes possèdent une structure fondamentale semblable à celle des autres Zoanthaires malacodermés. Le plan médian de ces lames mésentéroïdes est formé par du tissu conjonctif; cette couche apparaît sur les coupes transversales comme un axe fibreux, et présente sur un de ses bords des sinuosités, qui deviennent plus profondes en se rapprochant davantage de l'axe de l'Actinie. Ces plis forment ainsi un simple épaississement, qui a pour but d'augmenter le nombre des libres musculaires, mais leur ensemble ne va pas jusqu'à constituer, comme chez plusieurs espèces, un faisceau fibro-musculaire distinct. L'espace entre les lames mésentéroïdes est occupé par des filaments mésentériques et par les organes de la reproduction.

Bien que la présence des larves dans la cavité mésentérique de VActinia equina soit difficile à expliquer, nous n'avons cependant jamais rencontré des individus possédant à la fois des ovules et des vésicules mfdes. Les sexes sont faciles à distinguer; la coloration des vésicules mfdes est toujours plus claire que celle des ovaires. Les coupes seules donnent une idée exacte

76 e:. jolrda^'.

de la slriicLure des organes reproducLeurs. Les vésicules mâles sont disposées suivant une seule série dans l'épaisseur de la couche mésodermique. Chacune d'elles est, constituée par une membrane fibreuse distincte (pi. 5, fig. 40) et porte un revêtement endodermique formé par une seule couche de cellules. Les vésicules contiennent sur les boids une ou plusieurs couches de cellules rondes ou légèrement polygonales, qui tapissent l'intérieur de la coque fibreuse; les noyaux de ces éléments deviennent visibles par l'emploi des plus forts objectifs. Les spermatozoïdes, arrivés à leur état de complet développement, occupent le centre de la capsule ; ils apparaissent sous la forme d'un amas granuleux, et prennent certainement naissance aux dépens des cellules de la vésicule. Les organes mâles ne possèdent aucun conduit permanent permettant la sortie des spermatozoïdes. Les vésicules se vident à l'aide d'un mécanisme particulier que nous avons pu observer avec une grande netteté dans une de nos coupes.

Sur un ou plusieurs points d'une vésicule mâle se manifeste une sorte de dépression, et plus tard un véritable enfoncement. La coque fibreuse se refoule ainsi de plus en plus et finit par se rompre; les cellules endodermiques, qui ont suivi le mésoderme dans son refoulement à l'intérieur de la vésicule, constituent alors un revêtement cellulaire aux parois du canal déférent, qui prend ainsi naissance. Les spermatozoïdes mûrs s'engagent dans ce conduit, et parviennent ainsi dans la cavité mésentérique. On voit que la sortie des éléments mâles se fait, chez VActinia eçuina, par un procédé assez compliqué. Les spermatozoïdes, arrivés à leur complet développement, sont constitués par deux parties parfaitement distinctes. La tête est très nette et facile à apercevoir; la queue est formée par un fil long et délicat.

Lorsqu'on ouvre un Actiiiia eqiiina dans le courant de la belle saison, depuis le mois de mai jusqu'à l'automne, on trouve en grand nombre, dans la cavité mésentérique, des larves à divers degrés de développement, nageant entre les lames mésentéroïdes. On remarque de plus des parasites qu'un

AllilCI.l': -N" 1.

examen superficiel pourrait faire conrondre avec les larves. Ils présentent pourtant une forme bizarre, qui rend toute confusion impossible. En les examinant attentivement, on est bientôt convaincu que, malgré leur taille, ces corps sont de véritables Infusoires (pi. 5, fig. M). Ils mesurent de 15 à 30 millimètres dans leur grand axe et ont une Ibrme aplatie nautiloïde. Malgré leurs fortes dimensions, leur organisation est toujours très simple. Ils sont formés par une cuticule très distincte, contenant un protoplasma fortement granuleux. Par l'emploi des réactifs, nous n'avons jamais distingué nettement une granulation plus forte que les autres, ou un espace hyalin pouvant être considéré comme un noyau. La cuticule porte des crêtes obliques disposées perpendiculairement au grand axe du corps et garnies de cils vibrât iles. L'acide osmique fait apparaître cette enveloppe avec la plus grande netteté; le picrocarmin colore le protoplasma en rouge. Par l'action de l'acide acétique, la masse protoplasmique devient plus transparente. Cet liifusoire parasite, que nous avons cherché en vain à déterminer génériquement, mériterait de nous arrêter plus longtemps; nous nous proposons de reprendre plus tard son étude, et nous tâcherons d'observer son développement. VActinia eqiiina est la seule espèce chez laquelle nous ayons trouvé cet Infusoire parasite, qui vit de préférence, en grand nombre, dans les individus habitant les rochers du Pharo.

BUNODES VERRUCOSUS.

Tentacules. — Le Bunodes verrncosus présente des tentacules hyalins, transparents, ornés de taches régulières et constantes. Observés par compression, ces appendices apparaissent couverts de cils vibratiles, et ils contiennent, dans une couche endodermique, de nombreux corpuscules de pigment. Ces tentacules, isolés et durcis par l'acide osmique, peuvent être soumis à des coupes. On remarque alors que les nématocystes sont très nombreux, et qu'ils forment, au bord externe de l'ectoderme, une couche presque continue. Les cellules glandulaires [sont bien plus rares et faciles à reconnaître par la

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couleur jaune orangée que prend leur contenu sous l'influence du picrocarmin. Entre la zone à nématocystes et le mésoderme, existe une couche granuleuse dont la structure est difficile à apprécier. Par les dissociations, on trouve des éléments numis d'un ou deux renflements à protoplasma coloré en rose par le. picrocarmin, éléments que nous considérons comme des cellules vibratiles. Tous ces éléments histologiques sont munis à leur base d'un prolongement formé par l'enveloppe de la cellule, et à l'aide duquel ils se mettent en contact avec le mésoderme. Les petits noyaux situés sur ces prolongements basilaires contribuent à former la couche granuleuse de l'ectoderme.

Le mésoderme est formé par les faisceaux longitudinaux de tissu conjonctif. Les fibrilles et les noyaux de ce tissu rappellent complètement ceux des animaux supérieurs. Des cellules délicates, qui ne se retrouvent pas dans les dissociations, constituent l'endoderme. Sur les coupes à l'acide osmique (pi. 7, p. 49), on remarque que ces éléments possèdent une enveloppe très fine et contiennent un protoplasma à peine granuleux.

Parois du corps. — Les bourses maro-inales de VAciinia equina ont attiré depuis longtemps Fattention des observateurs. Les saillies de la colonne du Bmiodes n'ont pas eu ce privilège ; leur nom indique qu'on ignore encore la structure et les fonctions de ces organes. Nous ne connaissons aucun travail anatomique sur ces petits appareils. Gosse les désigne sous le nom de verrues, sans chercher à pénétrer la nature de leur tissu. Les boutons urticants du Cladactis de Panceri diflerent complètement de ceux qui se ti'ouvent sur le Bunodt-s.

Nous croyons que la structure histologique des boutons du Bnnodes présente quehpie iiiîérêl. Ces verrues sont tantôt complètement ectodcrmiques, tantôt au contraire elles sont logées dans l'épaisseur du mésoderme; dans tous les cas, leur origine est la même et les éléments de l'ectoderme contribuent seuls à les former; aussi ferons-nous précéder leur étude de celle de la couche cellulaire externe.

L'ensemble des parois du corps a une épaisseur de 60 à 80 millimètres. L'ectoderme mesure 12 millimètres; mais, par ses replis, cette couche peut atteindre de ^5 à 35 millimètres. Le mésoderme forme une zone fibreuse de iO à i5 millimètres.

A un faible grossissement, on remarque d'abord, sur les coupes faites dans des individus durcis par l'acide osmique, que l'ectoderme forme des plis très nombreux et très profonds; on voit également qu'il présente des stries fortement colorées par l'osmium ; ou distingue aussi des espaces hyalins de forme ovale. Des grossissements plus forts permettent de considérer ces espaces comme des éléments glandulaires privés de leur contenu.

A l'aide des objectifs plus puissants, il est possible d'avoir une idée nette des éléments qui entrent dans la composition de l'ectoderme (pi. 7, fig. 51); on en distingue alors de deux sortes bien ditférentes. Les uns, fortement colorés par l'osmium, sont analogues aux éléments à cnidocils; ils sont seulement plus épais et leurs prolongements sont de simples cils vibratiles souvent agglutinés pai' du mucus (pi. 7, fig. 53). Les autres sont des cellules glandulaires alfectant deux types parfaitement distincts : les plus nombreuses sont en forme de massue, à contenu fortement granuleux, privées de noyaux, analogues à celles que Heider a observées dans l'ectoderme du Sagartia troglodytes. Cette espèce de cellule n'est pas la seule qu'on rencontre chez le Bimodes. Nous avons observé, sur les coupes à l'acide osmique, des cellules glandulaires qui différent complètement de celles que nous venons de décrire : elles ont l'aspect d'une petite bourse et s'ouvrent à la surface de l'ectoderme par un pertuis bien distinct; elles doivent avoir des fonctions différentes de celles des cellules eu massue, fonctions difficiles à préciser. Leur contenu est hyalin, et elles possèdent un noyau parfaitement distinct, mais qu'on ne retrouve pas dans les dissociations. Ces trois espèces d'éléments histologiques constituent à eux seuls la couche cctodermique; les cellules en massue sont surtout remarquables par leur

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volume et la nature de leur contenu (pi. 7, lig. 5!2j. Les nématocystes ne se rencontrent qu'accidentellement dans l'ectoderme de la colonne.

Les veiTues de la colonne du Uiuiodes sont formées par la réunion des cellules glandulaires que nous venons de décrire.

Nous avons déjà dit que l'ectoderme présente des plis nombreux et profonds. Les verrues glandulaires apparaissent dans les anfractuosités formées par ces replis. Une partie de l'ectoderme s'isole d'abord en forme de cône (pi. 7, fig. 48 V^) et tend à s'enfoncer de plus en plus. En même temps les tissus s'élèvent tout autour de lui et forment une sorte de bourrelet. La portion de l'ectoderme (jui contribue à la formation de ce nouvel organe se différencie. Les cellules vibratiles disparaissent et les cellules glandulaires persistent seules. La glande amsi formée s'enfonce de plus en plus dans le mésoderme fibreux, et finit par paraître complètement distincte de l'ectoderme (pi. 6, fig. 46 y g). Un organe glandulaire complètement difïérencié, d'origine ectodermique, situé dans l'épaisseur du mésoderme, prend ainsi naissance et constitue les verrues qui garnissent les parois du corps. Des cellules glandulaires semblables à celles qui sont disséminées dans l'ectoderme, et non des éléments spéciaux, contribuent seules à la formation de ces saillies particulières au genre Bunodes. La structure de ces organes, alors qu'ils sont contenus dans l'épaisseur du mésoderme, ne diffère pas de ceux qui sont encore complètement ectodermiques; elle est seulement moins nette. Les éléments sont en effet coupés dans tous les sens, le plus souvent obliquement ou transversalement; ils apparaissent alors sous la forme de points ou d'espaces vides. D'autres fois ils semblent avoir subi une dégénérescence granuleuse. Il nous semble difficile d'admettre que ces verrues glandulaires, devenues intramésodermiques, soient privées de toute communication avec l'extérieur; nous croyons plutôt que les coupes semblables à celles qui sont représentées figure 40 ne passent pas par l'axe des verrues, mais par une expansion latérale.

Les verrues du Bunodes constituent donc tout autant de

ARTICLE N" t .

petits organes glandulaires, tantôt purement ectoderniicjues, tantôt, au contraire, situés dans l'épaisseur du mésoderme. Leur structure est toujours la même, et les verrues de la zone fibreuse de la colonne ne représentent qu'un état de développement plus avancé. La fonction de ces glandes ne diffère pas de celle des éléments glandulaires disséminés dans l'ecloderme ; elle contribue à la sécrétion du mucus qui recouvre le corps du Bu nodes comme celui de tous les Zoanthaires.

L'étude du développement de ces glandes nous a semblé encore plus intéressante que celle de leur structure ; elle nous a permis de suivre toutes les phases de la formation d'un organe par groupement d'éléments cellulaires auparavant disséminés sur toute la surface du corps.

Le mésoderme du Bunodes se compose d'une couche fibreuse externe et d'une couche musculaire interne. La couche fibreuse présente elle-même deux zones distinctes. L'externe est formée par du tissu conjonclif lâche, qui suit tous les replis de l'ectoderme et offre des fibres entrecroisées dans tous les sens, et des noyaux, bien visibles après l'action du picrocarmin ou de l'hématoxyline. La zone interne possède une structure bien différente. Le tissu conjonctif forme des lames régulières légèrement ondulées, qui apparaissent avec une égale netteté sur les coupes transversales et longitudinales. L'aspect du bord interne de cette zone est complètement différent, suivant qu'on examine des coupes verticales ou transversales. Dans le premier cas, il est irrégulièrement découpé en festons (pi. 7, fig. 48 M) et présente l'aspect figuré à un plus fort grossissement pour le mésoderme du disque de VAnemoiiia sulcata. On voit aussi, sur les coupes de l'acide osmique, que cette partie du mésoderme est parsemée de lacunes, coupes de tout autant de petits canaux existant également dans les lames mésentéroïdes. Les co-upes transversales du mésoderme font voir, au contraire, un bord interne parfaitement régulier; nous pouvons donc supposer que les festons signalés sur les coupes verticales correspondent à des plis circulaires.

La couche musculaire du mésoderme est représentée, sur

ANN. se. NAT., ZOOL., AOUT 1879-80. X. 6. — ART. N« 1.

les coupes verticales, par une série de noyaux, suivant toutes lesanfractuosités de la zone fibreuse ; sur les coupes transversales, cette couche musculaire est formée par des fibres plus fortement colorées par l'osmium, lisses et sans noyaux visibles. Les fibres musculaires longitudinales font complètement défaut.

Sur les préparations à l'alcool, et quelquefois même sur celles à l'acide osmique, l'endoderme apparaît sous la forme d'une bouillie granuleuse dans laquelle toute forme cellulaire a disparu (pi. 6, fig. 46, In). Dans quelques cas cependant, en employant de fortes solutions d'acide osmique, on voit que les cellules endodermiques possèdent un noyau et des vésicules adipeuses colorées en noir par l'osmium.

Lames mésentéroïdes. — Le petit volume du Bunodes, et la consistance de sa colonne après l'action de l'alcool, nous ont engagé à étudier attentivement la disposition des lames mésentéroïdes et leur structure. Des coupes transversales, plutôt que la dissection, permettent d'arriver facilement à ce résultat.

Toutes, quelles que soient leurs dimensions, présentent, à leur région médiane, un renflement longitudinal formé par des plis nombreux et profonds situés sur un seul de leurs côtés (pi. 6, fig. 42). Les renflements de deux lames mésentéroïdes voisines se font face. L'aspect présenté par ces plis coupés en travers est comparable aux ramifications d'un buisson (pi. 6, fig. 44). Glaus a trouvé une disposition analogue pour les fibres musculaires longitudinales des parois du corps des Physophores (4).

Chaque lame mésentéroïde est formée par un plan médian fibreux en rapport avec la couche conjonctive du mésoderme (pi. 6, fig. 43). Ce tissu fibreux présente, sur les coupes et dans la dissociation, des caractères histologiques semblables à ceux du mésoderme. On y remarque, de plus, quelques espaces à contenu granuleux.

.i)Ciaus, Ueber Halistemma tergestinum, nov. sp., lU^bst Bemerlcungen iibcr dcn JeinÉren Ban der Physophoriden {Arbeiten am dem zoolog. Institut zu Wien, Heft I, Taf. IV, lig. 3).

Des fibres musculaires longitudinales, remarquables par leur volume, tapissent tous les replis des lames mésentéroïdes et en suivent toutes les antractuosités ; elles sont disposées suivant une seule couche (pi. 6, fig. 42, 43 et 44), et les lamelles fibreuses longitudinales, en augmentant la surface de la lame mésentéroïde, accroissent sa puissance musculaire. Leur ensemble ibrme un faisceau fibro-musculaire qui, chez le Bitmdes et quelque autre genre, se distingue parfaitement des lames mésentéroïdes.

Les fibres longitudinales constituent à elles seules le système musculaire des lames mésentéroïdes. Sur les coupes verticales, elles sont le plus souvent coupées obliquement; malgré leur volume, elles sont lisses et dépourvues de noyaux. Les coupes transversales (pi. 7, fig. 47) faites à travers les renflements des lames mésentéroïdes montrent que ces éléments musculaires sont en contact avec l'axe fibreux, et ils apparaissent comme de petits corps irrégulièrement quadrangulaires, serrés les uns contre les autres, suivant une seule couche. Ces fibres se colorent en rouge par le picrocarmin, tandis que le tissu conjonctif prend, sous l'action du même réactif, une coloration rose. Chaque fibre présente, sur ces coupes transversales , une partie centrale plus fortement colorée que la zone périphérique.

Chez la plupart des Actiniaires, le disque pédieux ne diffère pas, par sa structure, des autres parties du corps. On distingue ici également une couche cellulaire externe, une zone fibreuse et une couche cellulaire interne. Le disque pédieux de quelques espèces est complètement dépourvu de fibres musculaires. Le Bmiodes verrucosus possède une couche contractile spéciale. L'ectoderme est semblable à celui de la colonne, mais les verrues glandulaires sont absentes. Le mésoderme présente une zone externe hbreuse et une couche interne de fibres musculaires rayonnantes (pL 6, fig. 45) qui n'existe que dans le disque pédieux. On voit en outre, sur les coupes longitudinales, le tissu fibreux des lames mésentéroïdes s'étaler sur le disque pédieux et présenter des vides occupés par des

84 K. .loriiiiA:^.

fibres musculaires circulaires qui apparaissent sur ces coupes

comme des noyaux fortement colorés par les réactifs.

Le système musculaire du disque pédieux et les fibres longitudinales des lames mésentéroïdes doivent contribuer à fixer solidement les Bunodes par un mécanisme analogue à celui des ventouses.

Les filaments mésentériques situés le long des bords des lames mésentéroïdes présentent de grandes cellules vibratiles et une couche pigmentaire ; ils sont dépourvus de nématocystes, et diffèrent complètement de ceux qui sont lancés par les Sagartia.

CORYiNACTlS YIIilDIS.

Tentacules. — Ils attirent l'attention par leur forme bizarre, et sont formés de deux parties, une tige et une extrémité renflée ou tète. Leur ensemble rappelle le style et le stigmate de certaines fleurs. Ces deux régions diffèrent beaucoup plus par leur aspect extérieur que par leur structure. Les sections transversales de Corynactis, durcies par l'acide osmique, passent, par les tentacules, à l'état de contraction, et les rencontrent suivant leur axe ou suivant des coupes obliques. On reconnaît sur les coupes que le renflement terminal des tentacules n'est pas dû à une dilatation de sa cavité, mais à l'épaisseur plus grande de la couche ectodermique. Les éléments histologiques qui entrent dans la structure de ces deux régions sont les mêmes. Dans l'eçtoderme de la tête, les longs nématocystes cylindriques, à fil enroulé à spirale, sont disposés en couche serrée. Dans la tige, ils sont groupés en lobules, qu'on peut voir sur l'animal vivant, lorsqu'il est complètement étalé. Ces capsules urticantes (pi. 8, fig. 56) constituent presque à elles seules la totalité des éléments de l'eçtoderme; les cnidocils, bien visibles le long du bord externe de cette couche, indiquent pourtant la présence d'éléments sensitifs mêlés aux nématocystes. Ces éléments difl^rent par leurs dimensions seules de ceux que nous avons vus dans les bourses marginales de VActima equina. Il est cependant plus rare de

rencontrer dans les dissociations des fibrilles à renflements protoplasmatiques aussi nets que dans l'Actinie. Le fil des nématocystes cylindriques est long, mince et lisse ; on le voit toujours enroulé en spirale. Ces capsules urticantes paraissent propres aux tentacules et ne se rencontrent jamais dans l'ectoderme de la colonne. On distingue encore dans l'ectoderme de la tige des tentacules quelques cellules glandulaires, et des capsules urticantes ovoïdes, à fil pelotonné (pi. 8, fig. 55); mais ces éléments ne se rencontrent qu'accidentellement. Le mésoderme et l'endoderme des tentacules ne présentent rien de particulier. On distingue à la base de l'endoderme une mince couche de fibres musculaires longitudinales externes. Parois du corps. — Elles sont complètement lisses, ne possédant ni saillies, ni noyaux d'aucune espèce. L'ectoderme mesure 0""",05; le mésoderme, 0™",0^2; l'endoderme 0""",02 à 0™'",03. Ces trois couches sont bien distinctes. L'ectoderme apparaît comme une zone fortement colorée par fosmium (pi. 8, fig. 54), au sein de laquelle on distingue de nombreux espaces hyalins , ovales , serrés les uns contre les autres, paraissant constituer à eux seuls cette couche cellulaire. Ces espaces sont limités par des lignes plus fortement colorées par l'osmium. La nature et la fonction de ces lignes sont difficiles à interpréter. Les corps ovoïdes hyalins sont des cellules glandulaires privées de leur contenu. On rencontre, dans les dissociations, des éléments de même nature renfermant encore un protoplasma granuleux. Les lignes plus foncées qui les séparent, représentent le plus souvent les coupes des membranes d'enveloppe. Quelquefois elles sont munies d'un noyau, et indiquent ainsi qu'elles constituent des éléments distincts. Ces éléments sont peut-être des cellules vibratiles dont les cils, agglutinés par le mucus, sont devenus invisibles. On voit encore, dans l'ectoderme de la colonne, des capsules urticantes ovoïdes, semblables à celles de l'ectoderme des tentacules. Leur fil est pelotonné ou irrégulièrement enroulé. 11 est très gros, se déroule avec lenteur, et, lorsqu'il est complètement déroulé, il est garni de fines

86 K. jOtROAM.

barbelures disposées en spiraie et déjà figurées par Gosse (1). Ces nématocystes rappellent, par leurforme, les cellules glandulaires à mucus. Le genre Corfjncwtis est le seul de la famille des Aclininœ, chez lequel nous ayons rencontré des éléments urticants aussi volumineux. Le bord externe de l'ectoderme est limité par une couche granuleuse fortement colorée par l'osmium et dont la structure reste inappréciable.

Le mésoderme delà colonne est complètement indépendant de l'ectoderme. Il se colore faiblement par l'acide osmique et apparaît comme une zone d'un blanc sale, parfaitement homogène, sans trace de fibres ni de noyaux. Son aspect, sur les coupes longitudinales et transversales à l'acide osmique, pourrait le faire considérer, à bon droit, comme une membrane élastique. Sur les coupes longitudinales, on constate que son épaisseur augmente au sommet de la colonne. Le bord interne du mésoderme présente les plis et les fibres musculaires que nous avons décrits chez d'autres espèces. Les fibres musculaires sont surtout nombreuses au sommet de la colonne, où elles sont disposées en une couche serrée. L'endoderme est formé par une couche de cellules ciliées, qui contiennent des corpuscules pigmentaires munis de noyaux et de granulations graisseuses fortement colorées par l'osmium.

Lames mésentéroïdes. — Elles sont formées par un plan fibreux d'origine mésodermique, recouvert par l'endoderme. Les cellules de cette couche ne possèdent aucun caractère particulier; elles sont seulement plus longues et renflées à leur extrémité. L'axe fibreux de la lame mésentéroïde présente, sur les coupes transversales, une série de festons qui ne constituent pas, comme chez quelques espèces, des plis profonds et sinueux. On distingue, sous forme de points noirs, les coupes des fibres musculaires longitudinales, suivant toutes les sinuosités de ces plis.

(1) The British sea Anémones and Cor ah. ARTICLE N» 1,

SAGARTIA PENOTI

Nous avons laissé un peu systématiquement de côté les espèces du genre ^agartia, le travail de Heider constituant, à notre avis, une monographie remarquable. Nous avons pu vérifier, sur cette espèce marseillaise, les descriptions du naturaliste allemand, nous arrêtant surtout à l'étude des organes mâles, qui ont échappé à cet observateur. Les coupes nous ont démontré que ces organes possèdent une structure semblable à ceux de YActinlaequina. Les cellules spermatogènes sont contenues dans des vésicules disposées dans l'épaisseur du mésoderme et recouvertes par l'endoderme. La sortie des spermatozoïdes se fait par un mécanisme semblable à celui que nous avons déjà signalé.

CALLIACTIS EFFŒTA.

La densité et l'épaisseur de la zone fibreuse de la colonne, la rapidité et la force avec laquelle cette Actinie se contracte, nous ont engagé à faire une étude histologique complète de ce type un peu aberrant dans la famille des Sagartiadés.

Tentacules. — Les coupes transversales et longitudinales ne montrent rien, dans la succession des couches, qui mérite d'être signalé. Les nématocystes constituent toujours les éléments les plus nombreux. Les dissociations font voir cependant qu'ils ne forment pas à eux seuls la couche cellulaire externe. Les éléments épithéliaux , remarquables par leurs formes variées, s'y voient en grand nombre : les uns sont renflés en massue, contiennent un protoplasma légèrement granuleux et un noyau ; quelques-uns d'entre eux s'étalent à leur base sur une fibrille très courte, quelquefois à peine distincte (pi. 8, fig. 58, ad); d'autres sont fusiformes; d'autres enfin ont un aspect plus remarquable encore : ils sont munis d'un noyau, au-dessus duquel la cellule s'amincie, s'étrangle et se prolonge ensuite en une languette légèrement renflée à son extrémité. Nous ne pouvons assigner à aucune de ces cellules des fonctions spéciales, et nous les considérons comme de simples

88 i:. joiRnA\.

éléments épithéliaux, probablement sensilifs.L'ectoderme renferme encore des éléments plus volumineux (pi. 8, fig. 58 g), bilobés, contenant un protoplasma coloré en jaune orangé par le picrocarmin, dépourvus de noyaux, et qui possèdent certainement des fonctions glandulaires. Les cellules épithéliomusculaires sont rares et peu volumineuses (pi. 8, fîg. 58^). Chez les unes, la portion protoplasmatique est bien distincte; chez les aulres, elle est réduite à un petit amas granuleux, étalé sur la fibrille, qui se distingue toujours par son aspect homogène et par la coloration intense qu'elle prend par le carmin. Ces cellules musculaires ne constituent pas une couche continue; elles sont disséminées dans la région profonde de l'ectoderme. Les fibres musculaires longitudinales sont souvent d'une longueur considérable; elles ont un aspect bizarre. La fibrille représentée fig. 58, fni, dépassait en longueur le diamètre du champ du microscope. Sa forme nous a engagé à la reproduire avec le plus grand soin. Elle ne constitue pas d'ailleurs une exception, et tous les éléments musculaires observés par nous présentaient une forme semblable à celle de cette fibrille. Les réactifs colorants font distinguer deux parties dans chacun de ces éléments. L'une de ces parties est l'cprésentée par une longue fibrille, homogène, lisse, fortement réfringente; l'autre est constituée par des renflements situés tous du même côté, contenant un protoplasma granuleux et souvent un noyau. Ces renflements représentent tout autant de cellules. Leur aspect ne permet pas de les confondre avec les simples ondes de contraction, que nous signalerons dans les fibres musculaires des lames mésentéroïdes des Phellia. Elles existent aussi dans les éléments contractiles qui forment les parois du corps du Cérianthe. Nous considérons ces fibres musculaires comme étant le résultat de la réunion de plusieurs cellules musculaires, et nous les désignerons sous le nom de fibres musculaires pluricellulaires. Nous verrons qu'elles ne sont pas spéciales aux tentacules du Calliactis, et qu'elles existent avec des formes encore plus originales dans les cloisons des Phellia.

Les tentacules du Calllactis ne sont pas dépourvus d'éléments auxquels on puisse attribuer des fonctions nerveuses. L'ectodermc possède en effet des fibrilles très minces ; elles présentent un ou plusieurs noyaux fortement colorés par les réactifs, et contenus dans l'épaisseur même de la fibrille (pi. 8, fig. 18 TV). Ces éléments sont le plus souvent incomplets. La finesse de leurs fibrilles et le volume de leur noyau, fortement coloré par le carmin, les rendent semblables à ceux qui ont été décrits et figurés parR. et 0. Hertwig(l) sous le nom de cellules ganglionnaires. Cette identité d'aspect nous autorise d les considérer comme des éléments de communication nerveuse. Ils doivent former, à la hase de V ectoderme des tentacules, un plea:us diffus, mettant en rapport les éléments épithéliaiix et musculaires. Claus (2) a aussi trouvé des éléments analogues chez une Méduse (Charybdea marsupial is). Nos observations démontrent çue ces éléments îierveux ne sont pas spéciaux à un seul groupe de Cœlentérés, et qu'ils se retrouvent avec des caractères identiques chez les Zoauthaires.

Tube œsophagien. — Les plis longitudinaux de cette région ne présentent aucun caractère particulier et rappellent complètement ceux des autres Actiniaires. Sur les coupes transversales, ces plis apparaissent comme des lobes juxtaposés. La couche ectodermique est irrégulièrement striée. Son bord externe, au lieu d'être nettement limité, apparaît sur les coupes transversales, caché par une couche de mucus granuleux (pi. 8, fig. 59). La présence dans cet ectoderme de cellules glandulaires ovoïdes ou fusiformes, à contenu granuleux fortement coloré par l'acide osmique, constitue la seule différence essentielle entre l'ectoderme du tube œsophagien et celui de la colonne. Ces éléments glandulaires sont situés tantôt à la surface de l'ectoderme, tantôt près du mésoderme. Cette zone profonde, légèrement granuleuse, diffère à peine de

(1) R. et 0. Hertwig, Das Nervensystem und die Sinnesorgane dcr Medusen. Leipzig, 1878.

(2) Claus, Untersuchwngen ueber Cliarybdea marsupialis {Arboiten mis dem zoologischen Institut der Universitdt zu Wien, 1878).

90 E. JOURBAW.

la partie externe de l'ectoderme. Le mésoderne ne présente rien de particulier. Il est nettement (ibreux, avec des noyaux bien visibles, et ne possède jamais cette épaisseur considérable qui donne aux parois du corps cette consistance cartilagineuse, faisant du Calliactis un type remarquable.

Parois du corps. — La colonne du Calliactis possède une épaisseur exceptionnelle. L'ensemble de ses couches mesure souvent 4 à 5 millimètres d'épaisseur. Le tissu fibreux mésodermique montre, à la coupe, l'aspect du cartilage hyalin. Cette densité remarquable facilite l'examen ; aussi les coupes peuvent-elles être exécutées sur les pièces fraîches. Cependant la macération dans les solutions d'acide osmique rend la structure de la zone fibreuse plus facile à apprécier, et permet en même temps l'étude des couches ectodermique et endodermique. Le Calliactis, à l'état de contraction, prend la forme d'un cône portant près de la base une circonférence de pores permanents, indiqués par de petites verrues qui proéminent légèrement à la surface du corps. Ces pores correspondent à de petits canaux munis d'un revêtement cellulaire. Nous les étudierons après la description des couches qu'ils traversent. L'ectoderme mesure 0™",10 à 0"™,12, et présente, sur les coupes, un aspect particulier qui ne se voit chez aucun des genres étudiés jusqu'à présent. On ne distingue pas dans cette couche cellulaire ces espaces hyalins à peine colorés par l'acide osmique, à contenu granuleux, qui existent dans l'ectoderme de VActinia eqiiina, du Bmiocks, du Corynactis. On peut aussi voir, sur les coupes, que les éléments de l'ectoderme des Calliactis sont d'une seule espèce et fort peu différenciés (pi. iO, fig. 67). L'ectoderme est entièrement formé de cellules fusilbrmes serrées les unes contre les autres; elles ne peuvent être aperçues que sur les préparations les plus minces. On ne distingue pas, à la base de l'ectoderme, cette zone granuleuse dont la structure est si difficile à apprécier. Les cellules glandulaires et les capsules urticantes sont complètement absentes. Le mucus recouvrant le corps du Calliactis permet cependant de supposer que certains de ces élé-

ments possèdent des fonctions glandulaires. Quelques-uns sont en effet semblables à ceux qui constituent les amas glandulaires du sommet de la colonne dn Sagartia troglodijtes (i). Chez les Galliactis, ces éléments fusiformes ne constituent pas des organes distincts, mais ils sont disséminés dans toute la couche cellulaire externe des parois du corps. L'aspect de cette zone est le même sur les coupes transversales et longitudinales. Le bord externe de l'ectoderme, constitué par les extrémités des éléments fusiformes, est mal limité; on ne distingue pas cette ligne noire, qu'on pourrait prendre pour une cuticule, mais, sur l'animal vivant, les cils vibratiles manquent. La colonne possède cependant une sensibilité remarquable.

Les macérations dans le bichromate d'ammoniaque permettent d'obtenir avec facilité des éléments complètement isolés (pi. 10, fig. 68). Ils sont munis, à leur extrémité libre, d'un renflement conique qui se termine quelquefois par un mince prolongement, comparable à un cnidocil; on voit même, dans certains cas, deux de ces prolongements, au lieu d'nn seul. Ces cellules possèdent à leur partie centrale un renflement avec un noyau bien distinct, qui cependant peut être absent. Ces éléments deviennent alors parfaitement fusiformes, à contenu granuleux, et ils portent toujours à leur extrémité libre un renflement conique.

Les formes représentées planche 10, fig. 68 a qIo, e, sont les plus communes, mais elles ne sont pas les seules qu'on rencontre dans les dissociations. On voit aussi (fig. 68, c, d) des éléments, plus rares il est vrai, dépourvus de renflement médian, mais terminés par une partie beaucoup plus volumineuse, rarement étranglée. Ces éléments ont sans doute des fonctions spéciales; ils se colorent par le carmin. Nous ne croyons pas qu'on puisse assigner avec certitude à chacun d'eux des fonctions particulières.

Le mésoderme constitue une couche très épaisse. Son aspect, sur les coupes, pourrait le faire considérer comme du tissu

(1) Heider, Sagartia troglodytea .

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cartilagineux. A l'état de contraction, l'épaisseur de cette couche est plus grande au sommet qu'à la base de la colonne ; nous remarquons en outre que la partie supérieure de la couche mésodermique renferme des éléments qui manquent complètement à la région inférieure (pi. 8, fig. 60, et pi. 9, fig. 54). Sur les coupes faites dans des pièces durcies par l'acide osmique, on distingue, près du bord externe, des corpuscules volumineux colorés en noir et de forme irrégulière (pi. 8, fig. 60/>). En examinant des coupes faites sur des individus non traités par les réactifs, on voit que ces éléments correspondent aux bandes brunes de la colonne : on est donc en droit de les considérer comme des corps pigmentaircs ; leur aspect, leur conlenu irrégulier, permettaient déjà de le supposer.

A l'aide d'un fort grossissement, on voit que le mésoderme est formé par du tissu fibreux, dense à la base de la colonne, plus lâche au sommet. Ces fibres conjonctives sont très fines et disposées suivant l'axe de l'animal.

Les coupes transversales permettent de distinguer, dans la couche fibreuse, deux zones assez nettes : une zone externe, dans laquelle les fibres conjonctives ne sont pas disposées en tissu lamineux, et une zone interne, où la couche fibreuse forme des lames légèrement ondulées, présentant, au niveau des lames mésentéroïdes, une disposition particulière (pi. 10, fig. 69 M). Les éléments cellulaires du tissu conjonctif du mésoderme ne sont pas représentés par de simples noyaux, mais par de petits amas granuleux. Le picrocarmin colore en rouge ces éléments, et en jaune orangé les lames de la zone profonde du mésoderme. L'éosine colore faiblement le tissu conjonctif, et, avec plus d'intensité, le protoplasma des éléments cellulaires. A la base de la colonne, les fibres conjonctives sont tellement serrées les unes contre les autres, qu'elles deviennent difficiles à apercevoir. Au sommet, au contraire, elles sont nettement visibles et disposées en faisceaux longitudinaux.

Le bord interne du mésoderme est limité par la couche de fibres musculaires circulaires, signalées par nous chez tous

les Actiniaires (pi. 10, lig. 69, me). Les faisceaux de ces fibres ne s'interrompent pas au niveau des lames mésentéroïdes, mais traversent leur plan fibreux, constituant une couche continue. La figure 63 représente une coupe longitudinale du bord interne du mésodermc et du bord externe d'une lame mésentéroïde ; elle montre que ces faisceaux musculaires, coupés en travers, sont semblables à des amas ovoïdes de noyaux fortement colorés par les réactifs. Elle fait voir en môme temps' comment le tissu fibreux des lames mésentéroïdes est en continuité avec le mésoderme. Cette couche musculaire existe dans toute la hauteur de la colonne, mais elle ne constitue pas à elle seule le système musculaire des parois du corps.

On remarque en effet que le mésoderme fibreux contient dans son épaisseur, à la partie supérieure de la colonne, des faisceaux de fibres musculaires, qui diffèrent complètement des fibres conjonctives par la netteté de leur contour, par leur volume, et par l'intensité avec laquelle ils se colorent à l'aide des réactifs.

Sur les coupes longitudinales, ces faisceaux de fibres musculaires disposés en sphincter au sommet de la colonne, apparaissent sous forme de points contenus dans de grands alvéoles, qui représentent chacun la coupe d'un faisceau musculaire (pi. 9, fig. 64 et 65, me). Ces faisceaux de fibres musculaires commencent à apparaître seulement vers le milieu de la colonne et deviennent plus nombreux et plus serrés en approchant du sommet. Le tissu conjonctif diminue ainsi de plus en plus d'importance ; les fibres musculaires augmentent en nombre ; elles apparaissent non plus comme des faisceaux disséminés, mais comme de véritables lames qui finissent par constituer à elles seules toute l'épaisseur du mésoderme.

Si l'on étudie avec un fort grossissement ces faisceaux de fibres musculaires, sur les coupes transversales de la colonne (pi. 9, fig. 66, me), on voit qu'ils sont disséminés sans ordre, formant une sorte de réseau au sein de la couche conjonctive. Leurs fibres sont entièrement lisses, sans noyau distinct. Le tissu qui les sépare est nettement fibreux ; les noyaux sont

94 E. joi:rda:%'.

devenus plus nets, seulement ils présentent toujours un aspect granuleux; ils ont des dinnensions très inégales, et les fibres conjonctives, coupées en travers, apparaissent comme de fines granulations. C'est en vain que nous avons essayé l'emploi des réactils et des injections interstitielles dans le but d'isoler les fibrilles conjonctives et les éléments musculaires. Nous avons échoué dans nos tentatives, mais les coupes transversales très minces que nous avons réussi à faire au sommet de la colonne nous ont paru suffisantes pour acquérir une idée exacte de la structure des fibres musculaires et du tissu conjonctif mésodermique.

Ces fibres musculaires contenues dans l'épaisseur du mésoderme, sans être absolument propres au CAilUactis, n'acquièrent cependant, chez aucun autre Actiniaire, un développement aussi remarquable. L'épaisseur de la zone conjonctive, et les fibres musculaires qu'elle contient, font du GuUiactis un type à part, et ces particularités nous semblent suffisantes à elles seules pour justifier la séparation de cette Actinie des autres Sagartiadés. Ce développement musculaire explique également la vigueur avec laquelle ce Zoanthaire peut se contracter. L'endoderme du GalllacUs (pi. 10, fig. 69, en) est formé par des cellules renOées à leur extrémité, disposées en touffe, et possédant un noyau et un protoplasma hyalin. L'épaisseur de cette couche est fort variable : tantôt elle est presque égale à celle de l'ectoderme; d'autres fois, au contraire, elle prend un développement plus considérable.

Les filaments mésentériques projetés par les Calliaclis sortent par des pores, situés au sommet de la colonne chez les Sagartia; à la base, chez les Calliactis et les Adamsia. Heider les a cherchés en vain chez le Sagartia troglodytes, où ils ne constituent peut-être pas des ouvertures constantes. Chez le Calliactis, nous avons été plus heureux que le naturaliste allemand, nous avons pu étudier la structure des pores à l'aide découpes radiales et tangentielles (pi. 8, fig. 60 et 61). En pratiquant des coupes radiales à la partie inférieure de la colonne d'un Calliactis, on voit que les filaments mésenté-

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riques sortent par de petits canaux constituant des ouvertures permanentes. Ces tubes mettent la cavité mésentérique en communication avec l'extérieur. Ils possèdent un revêtement cellulaire spécial, qui, par ses caractères, est intermédiaire à l'ecloderme et à Fendoderme. Il n'existe pas, dans les parois de ces canalicules, de fibres musculaires capables, en se contractant, d'interrompre cette communication ; le mésoderme ne montre pas au niveau de ces pores une disposition spéciale; la rigidité de la couche fibreuse doit contribuer aussi à maintenir ces ouvertures béantes. La coupe que nous avons figurée passait par l'axe d'un de ces petits canaux et contenait dans son ouverture une portion de filament mésentérique. . Dlsque pédieux. — La base du Calllactis adhère aux coquilles avec une si grande ténacité, que souvent elle se détache en partie de l'animal. La disposition des couches est la même, mais le mésoderme ne présente pas cette épaisseur exceptionnelle qui fait du Calliactis un type à part parmi ceux que nous avons étudiés. L'ectoderme de cette région sécrète un mucus visqueux à l'aide duquel l'animal se fixe.

Lames mésentéroides. — Chez les Calliactis, leur disposition et leur structure sont semblables à celles que nous avons déjà décrites chez le Biinodes. Le plan médian est nettement fibreux. Sur les coupes transversales, après l'action de l'acide osmique, on distingue de petites vacuoles, qui sont complètement absentes du mésoderme de la colonne. Le système musculaire est représenté par des fibres longitudinales disposées suivant tous les replis du plan fibreux. L'endoderme forme une couche épaisse, constituée par des cellules renflées à leur extrémité, disposées en touffes, contenant un noyau et un protoplasma hyalin (pi. 10, fig. 69). Ces lames mésentéroïdes sont de plusieurs ordres, mais toutes possèdent une structure semblable, et même les plus jeunes ont déjà leur revêtement musculaire. Parmi les filaments mésentéiiques situés dans la cavité du corps, les uns ne se voient jamais à l'extérieur ; ils possèdent des cellules vibratiles volumineuses et sont complètement dépourvus de nématocystes. Les autres sont lancés par l'ani-

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mal et sortent en abondance de ses pores: ils ont une structure qu'on peut étudier aisément à l'aide des coupes longitudinales et transversales. Après l'action de l'acide osmique, on dislingue, sur les coupes longitudinales, trois, zones (pi. 9, fig. 62) : une zone externe, entièrement constituée par des nématocystes , ayant pour la plupart leur fil déroulé; une couche granuleuse, sans structure cellulaire appréciable; enfin un axe fibreux coloré en rose par le picrocarmin et dans lequel sont disséminés des espaces à contenu granuleux. On retrouve, sur les coupes transversales, les trois couches décrites précédemment; en outre on peut reconnaître, à l'aide de ces coupes, le rapport des filaments mésentériques avec le bord interne des lames mésentéroïdes. On voit que ces filamentssont réunis aux cloisons par une partie amincie du plan fibreux qui se continue avec l'axe du filament mésentérique ; ce dernier se détache à la suite d'une brusque contraction des fibres musculaires des lames mésentéroïdes , qui doivent rompre la partie fibreuse réunissant le filament à la lame mésentéroïde.

ADAMSIA PALLIATA.

Cette Actinie constitue un type remarquable par sa forme bizarre plutôt que par ses particularités histologiques.

Les tentacules possèdent une structure semblable à celle des espèces que nous venons de décrire; la constitution de la zone mésodermique mérite seule d'être signalée.

L'ectoderme de la colonne renferme des éléments glandulaires semblables à ceux de la plupart des Actiniadés. Le mésoderme sous-jacent forme une mince couche fibreuse, dans laquelle on distingue une zone externe de tissu conjonctif lâche et une zone interne de tissu lamineux ; elles renferment toutes deux des noyaux parfaitement visibles. On remarque de plus, au sommet de la colonne, des faisceaux de fibres musculaires circulaires, disséminés dans l'épaisseur de la région interne. Sur les coupes tangentielles, ces faisceaux donnent au mésoderme un aspect réticulé.

Les fibres musculaires longitudinales des lames mésenléroïdes sont peu développées; la région mésodermique contient des vésicules mâles remarquables par leur volume. Les spermatozoïdes sont ncltemenl groupés en faisceaux convergents vers lin même point.

La base de cet Adamsla prend une forme particulière : elle s'étale en deux ailes dont les extrémités se rapproclienL, se soudent, et constituent ainsi une cavité servant de demeure à un Pagure. L'ectoderme de la base sécrète un mucus qui se dépose et forme une couche cornée, constituée par des feuillets colorés en jaune par T acide picrique.

PHELLi ELONGATA.

Quelques Zoanthaires malacodermés possèdent une colonne rugueuse, particularité qui avait fait grouper ces espèces dans des sections caractérisées parla présence d'une couche épidermique spéciale. Tels sont le genre Phellia parmi les Sagartiadés, et le genre Edwardsia parmi les llyanthidés. Le Phellia elongiUa est la seule espèce de ce groupe que nous ayons pu étudier.

La longueur et les inégalités de sa colonne lui donnent l'aspect d'un Siponcle ou d'une Holothurie. La couleur terreuse de cette Actinie et les fibres musculaires puissantes qui garnissent ses lames mésentéroïdes lui permettent de se dissimuler facilement au fond des trous où elle habite.

Tentacules. — Nous ne nous arrêterons pas sur la disposition des différentes couches des tentacules. Les éléments dissociés de l'ectoderme nous paraissent seuls dignes d'intérêt. Ils sont dispersés au milieu de nombreuses granulations qui gênent bien souvent l'observateur. Parmi ces éléments (pi. 10, fig. 70), les plus nombreux sont des cellules en voie de foi"mation, munies d'un noyau bien distinct, et quelquefois d'une sorte de pédoncule. On voit aussi des nématocystespeu volumineux, cylindriques, à fil enroulé en spirale et des éléments glandulaires facilement reconnaissables à leur contenu granu-