‹ Recherches zoologiques et histologiques sur les zoanthaires du golfe de MarseilleChapitre 10 sur 18 · ANN.SG. NAT., ZOOL., AOUT 1879-80. X. 7. ■- ART. N · texte numérisé non relu

ANN.SG. NAT., ZOOL., AOUT 1879-80. X. 7. ■- ART. N

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leux. Ces diverses sortes d'éléments, qui constituent l'ectoderme des tentacules chez la plupart des espèces, ne forment pas à eux seuls la couche cellulaire externe de cette région. On rencontre en effet, en très petit nombre, des cellules épithélio-musculaires (pi. 10, fig. a,d). Les unes possèdent un amas protoplasmatique en contact immédiat avec la fibrille; les autres sont mises en rapport avec elle par une partie étranglée, et rappellent ainsi les éléments de l'ectoderme des tentacules de VActinia eqtdna. On voit encore, dans les dissociations de la même couche, des éléments épithéliaux qui diffèrent des cellules épithélio-musculaires par la nature de leur prolongement basilaire (pi. iO, fig. b^ c, 6'). Ceux-ci, au lieu de constituer des fibrilles distinctes fortement réfringentes et homogènes, colorées en rouge par le carmin, forment au contraire de minces fibres basilaires hyalines, qui paraissent être de simples prolongements de l'enveloppe de la cellule; quelques-unes de ces cellules possèdent un noyau parfaitement distinct ; d'autres ont un renflement intermédiaire à la cellule et à la fibrille, semblable à ceux que nous avons décrits chez VActinia eqidna. Ces éléments rappellent alors les cellules considérées comme nerveuses chez les Méduses par R. et 0. Hertwig (1).

Parois du corps. -— Les rugosités de la colonne des Phellia sont-elles formées par une couche spéciale? résultent-elles de la desquamation de l'ectoderme, ou bien sont-elles le produit de la sécrétion des glandes de la couche cellulaire externe? Des coupes précédées de l'action de l'acide osmique (pi. 11, fig. 73) montrent d'abord que les plis de la colonne des Phellia correspondent à de véritables sillons, et que les crêtes qui les séparent sont formées par l'ectoderme et le mésoderme. On remarque encore que la couche dite épidermique est formée par du mucus ayant agglutiné de petits corps étrangers et constituant une sorte de couche supplémentaire, indépendante d<' l'animal, sans structure appréciable, et renfermant des grains de sable, des débris de coquilles, des Diatomées, etc. L'ecto-

(1) Loc. cit.

derme, fort peu développé, disparaît sous cette zone granuleuse, qui, par son épaisseur, pourrait être considérée comme la couche ectodermique réduite en bouillie. Cependant, en examinant attentivement les coupes faites sur des pièces fixées par l'acide osmique, on distingue une zone très mince située entre la couche de mucus et le bord externe du mésoderme. Cette zone représente le véritable ectoderme. A l'aide d'un fort grossissement, on voit que les éléments qui entrent dans sa composition sont de deux sortes (pi. il, fig. 74, ec). Les uns, cylindriques, à contenu granuleux, sont des glandes à mucus; les autres, ovoïdes, situés au bord de l'ectoderme, dépourvus de tout contenu protoplasmatique, sont des capsules urticantes privées de leur fil. Dans les dissociations de la couche ectodermique, on retrouve les mêmes éléments (pi. 10, fig. 71 et 72). Les cellules glandulaires possèdent quelquefois un renflement terminal, et toujours un contenu granuieux. Les capsules urticantes sont faciles à reconnaître. Ces nématocystes, caractérisés par une sorte de bâtonnet garni de barbelures, situés suivant l'axe de la capsule, sont complètement absents de l'ectoderme des tentacules et paraissent propres aux parois du corps. On rencontre aussi, dans les dissociations de l'ectoderme, des cellules musculaires qui diffèrent de c lies des tentacules par la longueur de leurs fibrilles. Il est impossible de confondre ces fibrilles effilées aux deux extrémités et fortement réfringentes, avec des prolongements basilaires de nature nerveuse.

La couche mésodermique est nettement fibreuse. Ses noyaux ne permettent pas de la considérer comme une membrane élastique. La face interne du mésoderme présente des plis circulaires tapissés par des fibres musculaires.

Lames mésentéroïdes. — Elles présentent la structure fondamentale que nous avons déjà montrée chez toutes les Actinies, mais elles sont remarquables, chez lePk'lIia, par le développement exceptionnel de leurs muscles et par l'aspect irrégulier de leurs fibres musculaires. Si l'on examine par transparence un fragment de ces lames mésentéroïdes coloré

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par le carmin (pi. 11, lig. 75, en), on disUngiie des libres musculaires longitudinales très volumineuses, situées de chaque côté du plan fibreux ; ces éléments sont recouverts par les cellules endodermiques, avec lesquelles elles sont étroitement unies. Les lames mésentéroïdes sont peu nombreuses chez le Phellia, mais le système musculaire y acquiert une grande importance. Les lamelles fibro-musculaires résultant des plis de l'axe libreux des lames mésentéroïdes prennent un développement considérable; elles se groupent, se rapprochent à leur base et forment un faisceau longitudinal parfaitement distinct, situé d'un seul côté de la lame mésentéroïde : cet état est l'exagération du système musculaire des cloisons du Bunodes, du CalUactis. C(^s lamelles fibro-musculaires, dont l'ensemble constitue des faisceaux parfaitement distincts des lames mésentéroïdes, sont réunies à elles par une partie fibreuse qui prend naissance à leur centre au niveau d'une sorte de hile. Chacun de ces faisceaux fibro-musculaires mesure, en coupe transversale, de 2 à 3 millimètres de diamètre.

Les fibres musculaires des lames mésentéroïdes isolées, après l'action de l'acide chromique en solution faible, ou du bichromate d'ammoniaque, présentent très rarement les formes figurées dans les traités classiques (pi. 11, fig. 76, a eib). L'élément représenté en a est à l'état d'extension ; celui représenté en b, à l'état de contraction; ces fibres sont lisses, dépourvues de noyau , effilées à leur extrémité. Les éléments représentés pi. 11, fig. 77, 78, 79, 80, sont les plus fréquents. Nous nous sommes assuré, en faisant nos observations, que l'irrégularité de leurs formes n'était pas le résultat de nos })rocédés de dissociation. Si l'on colore ces éléments par le picrocarmin, on remarque que les saillies qui leurdonnentun aspect irrésulier et anormal sont toutes situées du même côté de la fibrille; en outre, ces proéminences paraissent être de deux espèces. Les unes, par la manière dont elles se colorent par les réactifs, peuvent être considérées comme de simples ondes de contraction (pi. 11, fig. 77, on). Les autres font une saillie beaucou]"» plus forte, s'isolent davantage de la fibre, possèdent

un protoplasma granuleux et quelquefois un noyau bien visible (pi. M , fig. 78, 79, ce), qui ne permettent pas de les confondre avec la tibrille : on doit les considérer comme de véritables cellules qui peuvent même s'isoler presque complètement de la fibre musculaire.

La présence de ces cellules et des ondes de contraction donne aux fibres musculaires des lames mésentéroïdes un caractère particulier qui n'est cependant pas exceptionnel chez les Actiniadés; nous les retrouverons en effet dans les fibres musculaires des parois du corps du Cérianthc. Les cellules qui ont avec ces fibrilles des rapports intimes sont certainement endodermiques; aussi nous paraît-il impossible de leur attribuer des fonctions sensitives. On n'ignore pas, en effet, que cette couche est fortpeu sensible chez lesZoanthaires ; il est bien rare de voir l'animal contracter ses tentacules, même si l'on introduit une aiguille dans sa cavité mésentérique. On le voit, les fibres musculaires des lames mésentériques peuvent avoir avec les cellules de l'endoderme des rapports analogues à ceux qui existent entre les cellules de l'ectoderme et les fibres musculaires des tentacules de plusieurs espèces. Des relations aussi intimes permettent également de supposer que les éléments cellulaires et les fibrilles doivent avoir une origine commune. Ainsi, comme nous le verrons plus loin, tandis que le mésoderme fibreux et les fibres longitudinales des tentacules seraient d'origine ectodermique, les éléments musculaires des lames mésentéroïdes prendraient naissance aux dépens des cellules de l'endoderme.

Les organes de la reproduction sont situés au fond de la cavité mésentérique. L'étude de ces organes, chez les espèces précédentes, nous a fait connaître la structure des vésicules mâles : aussi nous sommes-nous appliqué, chez le Phellia, à l'étude des ovaires (pi. il, fig. 81 et8'2). Ils sont remarquables par leur couleur jaune orangé, et se présentent sous la forme de corps pelotonnés, situés au fond de la cavité mésentérique. Les ovules naissent au milieu de la couche mésodermique des lames mésentéroïdes; ils sont ovoïdes, légèrement granuleux.

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munis d'une vésicule el d'une tache germinative; le tissu fibreux dans lequel ils prennent naissance ne présente aucun caractère particulier. L'endoderme, dont la structure est difficile à apprécier, présente un aspect granuleux; même après l'action de l'acide osmique et des réactifs colorants, sa structure cellulaire n'est pas toujours bien visible : cependant, en examinant certaines coupes, mieux colorées et plus minces, on distingue des stries perpendiculaires au mésoderme, qui représentent tout autant de cellules cylindriques, très longues, remplies de petites granulations colorées en noir par l'osmium.

ILYANTHUS MÂZELI, nov. sp.

Le seul individu de cette espèce dont nous ayons pu faire l'étude histologique avait été traité par l'alcool; aussi nous a-t-il été impossible d'examiner la structure de ses couches cellulaires, et avons-nous dû borner nos recherches à larégion mésodermique.

Sur les coupes transversales, le picrocarmin colore vivement cette couche et pei-met d'y distinguer deux zones : l'externe, composée de tissu conjonctif lâche; l'interne, formée de tissus lamineux, La couche mésodermique du tube œsophagien, fort peu développée chez la plupart des Actinies, Acquievi chez Vllyanthus une épaisseur remarquable. Elle présente une structure nettement fibreuse. Les coupes, légèrement dilacérées, montrent que les fibres conjonctives sont très fines et disposées en faisceaux. Elles rappellent complètement les fibres de même nature des animaux supérieurs. Le mésoderme contient, outre les noyaux colorés en rouge, des cellules beaucoup plus volumineuses, qui prennent, sous l'action du picrocarmin, une coloration orangée. Elles possèdent un noyau bien visible et ont quelquefois un aspect irrégulièrement étoile. Ces cellules volumineuses, et la densité de la couche fibreuse au sein de laquelle elles sont situées, donnent au mésodenne l'apparence d'un fibro-carlilage. Nous n'avons rencontré chez aucune autre Actinie des cellules inésoder-

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miques de dimensions aussi considérables; nous ne croyons pas cependant qu'on puisse leur attribuer des fonctions spéciales, car elles existent réellement, un peu plus réduites et avec des contours peu différents, chez la plupart des espèces. Les parois du corps et les lames mésentéroïdes de Vllyanthus sont très minces ; elles portent un faisceau de fibres musculaires longitudinales peu volumineux et presque complètement isolé de la lame mésentéroïde.

CERIAiSTliUS MEMBRANACEUS, Gmel.

Le Cérianthe possède une structure anatomique spéciale, et diffère des autres Actinies par de nombreuses particularités histologiques.

Le corps du Cérianthe, contenu dans un tube feutré, présente un aspect fusiforme; il est muni d'un pore à son extrémité aborale. Les tentacules, au lieu d'être disposés en cycles difficiles à distinguer, sont groupés en deux couronnes, séparées par une large zone lisse. Au centre des tentacules labiaux se trouve un tube comparable au tube œsophagien des Actinies, maintenu en place par les lames verticales qui s'étendent des parois du corps à la paroi interne de l'œsophage. Ces lames se continuent au-dessous et descendent dans la cavité du corps ; elles forment alors de simples membranes portant un filament mésentérique. Leur ensemble constitue la zone des cordons pelotonnés. Plus bas encore, ces lames mésentéroïdes se continuent, les éléments de la reproduction se développent dans leur épaisseur; elles forment ainsi les lames génitales. Deux de ces lames mésentéroïdes se prolongent seules jusqu'au pore aboral, constituant un canal longitudinal, désigné par J. Haime sous le nom de goKttière interla77iellnire impaire. Tel est en peu de mots le plan anatomique du Cérianthe. Étudions maintenant la structure histologique des différentes régions que nous venons de signaler.

Tentacules. — Ces appendices sont capables d*une grande extension. Ils possèdent une vive sensibilité et sont couverts

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de cils vibratiles faciles i^ aporcevoii\ Les coupes transversales et longitudinales montrent que ces tentacules sont formés de trois couches (pi. 1^2, fig. 83 et 84). Une couche cellulaire externe, ou ectoderme, mesurant 0""",i5; son bord externe est indiqué par une mince zone colorée en noir par l'osmium, simulant une cuticule. On aperçoit également des cils vibratiles courts et serrés, agglutinés par du mucus. L'ectoderme est remarquable par le grand nombre de nématocystes qui garnissent son bord externe; ces organes urticants présentent uii aspect cylindrique ou légèrement fusiforme. Ils constituent une couche presque continue et se rencontrent plus rarement dans la partie profonde de la couche cellulaire externe. Leur taille est variable, leur fd est presque toujours enroulé en spirale. On voit, exceptionnellement dans les tentacules, les gros nématocystes à fil pelotonné, qui abondent dans les parois du corps. Au-dessous de la zone externe à nématocystes, on distingue une couche formée par les longues cellules, probablement vibratiles, qui vont se terminer entre les capsules urticantes. Ces éléments sont munis d'un ou de plusieurs noyaux. A la partie profonde de l'ectoderme, et immédiatement en contact avec les fdjres musculaires longitudinales, on aperçoit sur les coupes longitudinales et transversales, une zone finement granuleuse, colorée en gris par l'acide osmique, très nettement séparée de l'ectoderme et du mésoderme, zone dans laquelle il nous a été impossible de distinguer une structure cellulaire, même par l'emploi des objectifs à immersion.

Le mésoderme des tentacules comprend des fibres longitudinales externes, une couche de tissu conjonctif et des fibres circulaires internes. Sur les coupes transversales (pi. 12, fig. 87 et 88), les fibres longitudinales apparaissent sous la forme de points noirs disposés entre les lames rayonnantes du mésoderme fibreux; ces lames musculaires présentent ainsi en coupe transversale un aspect penné qui n'existe que sur les tentacules du cycle externe. Au-dessous de cette couche musculaire, on remarque une zone très faiblement colorée par l'acide

osmiqiie, ayant un aspect homogène. On serait tenté de la considérer plutôt comme une membrane élastique que comme unecouchede tissu conjonctif. Au-dessous de cette zonefdjreuse existent des fibres circulaires disposées en une seule couche ; sur les coupes longitudinales, elles apparaissent comme une série de points noirs bordant le mésoderme. Si l'on examine la zone fibreuse à l'aide d'un fort grossissement, on distingue des fibrilles très minces, sur lesquelles nous nous arrêterons un instant (pi. 1*2, fig. 87 et S^,fn). L'aspect de ces fibrilles diffère suivant qu'on examine le mésoderme en coupe longitudinale ou transversale. Dans le premier cas, on distingue, au sein de la lamelle mésodermique, des fibrilles très minces, faiblement colorées par l'acide osmique. Elles paraissent partir chacune d'une fibre musculaire circulaire interne, traversent le mésoderme, la couche des fibres musculaires longitudinales, et arrivent dans l'ectoderme. Sur les coupes transversales, ces fibrilles, de nature probablement nerveuse, s'étalent lés^èrement sur les fibres musculaires circulaires avec lesquelles elles sont en contact, traversent le mésoderme, et arrivent dans les lames fibreuses rayonnantes. Elles mettent ainsi en rapport les fibres circulaires internes et les éléments de l'ectoderme. Plusieurs de ces fibrilles partent quelquefois d'un même point et se ramifient avant de pénétrer dans l'ectoderme. Ces fibrilles ne sont pas de nature conjonctive, elles se distinguent facilement du mésoderme par leur direction et par la couleur qu'elles prennent sous l'intluence des réactifs. Bien que notre opinion puisse paraître peu fondée, nous sommes porté à les considérer comme des éléments de communication nerveuse, mettant en rapport les fibres circulaires internes avec les cellules de l'ectoderme.

Si l'on isole par la dissociation une portion du mésoderme d'un tentacule du cycle interne, on distingue à sa surface, audessus de la lame conjonctive, deux systèmes de fibres musculaires (pi. 12, fig. 89). Les unes, très longues, disposées en couche serrée, sont les libres musculaires longitudinales. Les autres, très courtes, sont faciles à distinguer des précé-

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dentés par leur volume et leur direction; chacune est en contact avec un petit amas de protoplasma. La lamelle mésodermique, examinée par transparence, offre un aspect tout à fait comparable à la figure de Ciamician, représentant la lamelle de soutien des tentacules d'un Hydraire {Tuhularia Mesenihrianthemum) (1). Les cellules musculaires sont disséminées au-dessus des fibres longitudinales, elles ne sont pas disposées en couche continue et correspondent peut-être aux fibres circulaires. Les dissociations permettent seules de voir ce système musculaire diffus, qui ne se retrouve pas sur les coupes.

Les appendices du cycle interne se distinguent de ceux du cycle externe par quelques particularités. Les nématocystes ne constituent plus à eux seuls la zone externe de fectoderme. On aperçoit en effet, dans cette couche, parmi les capsules urticantes (pi. {"i, fig. 85 et 86), des éléments de forme et de dimensions variées, les uns ovoïdes et ne dépassant pas les dimensions des nématocystes, les autres, beaucoup plus volumineux, atteignant presque la couche des fibres musculaires longitudinales par leur extrémité interne, et ne communiquant avec la surface de l'ectoderme que par une sorte de goulot. Ces cellules glandulaires constituent des éléments spéciaux que nous n'avons pas encore rencontrés chez les Actiniadés. Elles renferment un protoplasma coloré en gris par l'osmium, divisé en petits grumeaux serrés les uns contre les autres, et donnant à ces éléments l'apparence d'une glande pluricellulaire. On distingue encore, dans l'ectoderme des mêmes tentacules, des cellules glandulaires plus petites, en forme de raquette ; nous les retrouverons en grand nombre dans l'œsophage et nous les étudierons alors plus attentivement. Les tentacules du cycle interne se distinguent encore, de ceux du cycle externe, par le peu de développement des fibres musculaires. Elles ne sont pas disposées en lames rayonnantes et ne présentent pas, sur les coupes transversales, cette disposition pennée si remarquable;

(1) Ciamician, Uebe)' den feineren Bau louf Entwicklung von Tubuiaria Mesembrianttiemum {Zeitschrift fur wissenschaftliche Zoologie, 1879, t. XXXIIj.

elles sont simplement rangées en une seule ou plusieurs couches sur la face externe du mésoderme.

L'endoderme offre encore des caractères identiques dans .les tentacules du cycle externe et dans ceux du cycle interne. Les cellules formant cette couche possèdent un seul ou plusieurs noyaux et des cils vihratiles longs et peu nomhreux. Ces cellules présentent, sur les coupes longitudinales des tentacules du cycle externe, une disposition particulière (pi. 12, ûs^. 84). Elles sont groupées deux par deux et sont en contact seulement par leur extrémité lihre.

On peut, par la dissociation, isoler les éléments musculaires des tentacules (pi. 12, fig. 90 et 91). La forme bizarre de ces fibres, à contours irréguliers pourrait les faire considérer comme des produits artili ciels résultant des moyens mis en œuvre pour les séparer. Mais la présence d'un grand nombre de ces éléments encore adhérents à la lamelle mésodermique, et ayant néanmoins des caractères identiques à ceux qui sont représentés (fig. 90 et 91), indique que ces fibres ne sont pas exceptionnelles ; elles représentent en effet l'état normal des fibres musculaires des tentacules Chacun de ces éléments se compose de deux parties distinctes : d'une fibre longue, effilée aux deux extrémités, homogène, vivement colorée par le carmin, complètement dépourvue de stries transversales ou longitudinales, qui présente des amincissements et des renflements successifs, au niveau desquels la fibre se met en rapport avec les cellules, tantôt en contact immédiat, tantôt séparées d'elle par un étranglement. Ces cellules possèdent un protoplasma granuleux et un noyau. On voit, par cette description, que les éléments musculaires des tentacules du Gérianthe sont tout à fait comparables aux fibres musculaires pluricellulaires des lames mésentéroïdes des autres Actinies. Les tentacules du cycle interne possèdent encore des éléments contractiles disséminés à la partie profonde de l'ectoderme. Nous les avons déjà décrits, et l'examen de notre figure suffira pour démontrer que ces fibrilles sont semblables aux cellules musculaires des autres Actiniadés.

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Œsophage, — L'ectoderme de cette région est formé à peu près uniquement par des cellules vibratiles et des cellules glandulaires. Il présente les plus grandes analogies avec l'ectoderme des tentacules du cycle interne, et s'en distinoue surtout par le petit nombre de nématocystes. Les cellules vibratiles sont longues, difficiles à isoler, munies d'un noyau et serrées les unes contre les autres. Elles apparaissent, à un faible grossissement, comme des stries parallèles. Les cellules glandulaires sont de deux sortes, faciles à distinguer à leur forme, et sm'loLil à la nature de leur contenu. Les unes sont le plus souvent ovoïdes et volumineuses. Leur protoplasma, en apparence homogène, se colore très faiblement par l'acide osmique sous l'action du carmin, i! prend une teinte rose; il devient violet par l'éosine hématoxylique. Ces cellules glandulaires, semblables à celles qui sont signalées plus haut dans les tentacules du cycle interne, se montrent alors composées de petits corpuscules polygonaux, serrés les uns contre les autres. Ces éléments ont ainsi une apparence finement réticulée. Outre ces cellules glandulaires, on aperçoit en nombre presque égal d'autres éléments de môme nature, mais différents par leur forme et par leur contenu. Ils sont plus petits, en forme de bourse ou de raquette, et communiquent avec la surface de l'ectodermepar un étroit goulot. Leur contenu, au lieu d'être homogène, est fortement granuleux ; il se compose de corpuscules arrondis, colorés en noir par l'acide osmique, à contour net et bien tranché. Les réactifs colorants ont peu d'action sur eux. L'aspect complètement différent du contenu de ces cellules glandulaires nous autorise à les considérer comme ayant des fonctions parfaitement distinctes; mais nous ne croyons pas qu'il soit possible de préciser et d'assigner à chacune de ces cellules des fonctions spéciales. La seconde forme de cellules glandulaires doit cependant jouer un rôle dans la digestion, car ces éléments existent surtout en grand nombre dans l'œsophage. Les capsules urticantes se rencontrent rarement dans l'ectoderme de cette réoion. Les cellules vibratiles et glandulaires constituent presque à elles seules la totalité

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des élémeiils cellulaires de la couche externe du Lube œsophagien.

Parois du corps. — J. Haime avait distingué, chez le Cérianthe, quatre strates cellulaires : couche épidermique, couche pigmentale, couche à nématocystes; enfin couche cellulaire profonde, dans laquelle les éléments formeraient une véritable membrane délicate et peu résistante. Dans la tunique musculaire, sur laquelle il insiste peu, cet observateur a rencontré une couche de fibres circulaires externes et une couche de fibres longitudinales. Il nous a été impossible de retrouver chez le Cérianthe les quatre couches cellulaires de J. Ilaime; la disposition des libres musculaires signalée parce naturaliste ne concorde pas non plus avec ce que nous avons vu. Nos coupes au niveau de la région moyenne des parois du corps du Cérianthe permettent de distinguer les trois couches fondamentales du corps de toutes les Actiniadés : une couche cellulaire externe ou ectoderme, une zone fibro-musculaire ou mésoderme, et enfin une couche cellulaire interne ou endoderme (pi. 13, fig. 9'2 et 93). Le mésoderme contient une épaisse couche de fibres longitudinales propre au Cérianthe, n'existant chez aucun autre Actiniaire. Au-dessous d'elle, on voit une mince zone de tissu conjonctif et une couche de fibres musculaires circulaires.

Les parois du corps du Cérianthe présentent l'épaisseur la plus considérable au niveau de la partie moyenne. Elle est due surtout au développement de la couche musculaire. La structure de l'ectoderme varie peu avec les régions. Si l'on examine un fragment de cette couche cellulaire pris sur l'animal vivant, on constate aisément l'absence complète des cils vibratiles. Sur une coupe longitudinale, l'ectoderme mesure 0,23 de millimètre. Son bord externe dessine des lobes qui correspondent à autant de plis cellulaires (^pl. 13, fig. 94). L'acide osmique permet seul d'acquérir une idée bien nette de la structure de cette couche cellulaire. On chercherait vainement les quatre stratesde J. Haime. Tous les éléments se confondenten unecouche unique; ce n'est pas sajis peine qu'on peut déterminer les

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limites d'une zone située à la base de l'ectoderme, tout là tait homologue de la couche granuleuse des Actinies. L'ectoderme, malgré son épaisseur, est formé par une seule couche de cellules très longues, disposées perpendiculairement au mésoderme. Sur les coupes transversales ou longitudinales, ces éléments sont coupés le plus souvent obliquement, et il est alors très difticile de se foire une idée nette de leur disposition.

Ces cellules, qui forment pour ainsi dire la charpente de l'ectoderme, sont très minces et très longues, légèrement renflées à leur extrémité; elles s'étendent depuis le bord externe de cette couche jusqu'à la zone granuleuse, dans laquelle elles se perdent. Leur aspect les rend tout à fait comparab es aux cellules vibratiles des tentacules. Mais l'absence complète de tout mouvement vibratile à la surface de l'ectoderme des parois du corps rend leurs fonctions difficiles à interpréter. Nous ne croyons pas émettre une opinion trop téméraire en les considérant comme des cellules sensitives. Ces éléments se retrouvent d'ailleurs dans les dissociations; leur aspect nous semble propre à justifier notre interprétation. A cause de leur délicatesse, ces éléments sont difficiles à isoler : on les retrouve le plus souvent brisés et presque toujours réunis en faisceau, semblable à celui qui est représenté (pi. 14, fig. 08); quelquefois ils sont isolés. On voit alors qu'ils sont fusiformes avec un ou plusieurs étranglements (pi. 44, fig. 97) et qu'ils se terminent par un mince prolongement, comparable à un cnidocil. Ils contiennent un protoplasma granuleux et se colorent vivement par le picrocarmin.

On rencontre très rarement, dans la couche ectodermique dissociée, des éléments pouvant être considérés comme des cellules musculaires. Le seul que nous ayons aperçu (pi. 14, fig. 90, h) était formé par une fibrille mince et très courte, rompue à ses deux extrémités, et par une cellule à protoplasma granuleux, à noyau en contact immédiat avec la fibrille.

Les capsules urticantes attirent tout d'abord l'attenlion de l'observateur par leur forme et leurs dimensions. Nous insis-

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terons peu sur l'aspect varié de ces éléments. J. Haime a décrit et figuré d'ailleurs avec beaucoup d'exactitude les variétés les plus remarquables. Nous avons même cherché en vain certaines formes représentées par ce zoologiste. Ces nématocystes diiïerent complètement de ceux des tentacules; ils sont beaucoup plus gros; leur fil, au lieu d'être enroulé en spirale, est irrégulièrement pelotonné. Ils sont semblables à ceux qui sont représentés planche 7, fig. 2 et 3, dans le mémoire de J. Haime. Ils sont, pour la plupart, disposés au bord extérieur de l'ectoderme; quelques-uns, cependant, sont encore situés dans l'épaisseur de cette couche. On voit enfin, à la partie profonde de l'ectoderme (pi. 13, fig. 94, ?y), immédiatement au-dessus de la couche granuleuse, des cellules ovoïdes ou parfaitement sphériqnes, qui sont tout autant de jeunes nématocystes en voie de formation. Ces cellules sont surtout intéressantes à étudier après l'action de l'acide osmique, qui les fixe parfaitement dans leur forme, et colore leur contenu avec des intensités différentes (pi. 14, fig. 96, «, b, c, d, e, /). Au stade le plus jeune, les capsules urticantes sont représentées par de simples cellules semblables à des éléments épithéliaux. Le protoplasma et le noyau sont primitivement condensés en une masse centrale, fortement colorée par l'acide osmique. A un état plus avancé, ces éléments prennent une forme en raquette, et en même temps on remarque que le protoplasma s'est divisé en deux parties parfaitement distinctes : l'une est faiblement colorée par l'acide osmique; l'autre au contraire a pris, sous l'influence de ce réactif, une coloration noire intense. C'est dans cette dernière partie que le nématocyste va apparaître. Ces cellules deviennent alors parfaitement ovales, et portent à chaque extrémité une sorte de prolongement. Le prolongement filiforme inférieur se perd dans la couche granuleuse; Tautre, celui qui se dirige vers le bord externe de l'ectoderme, présente la forme d'un petit tube. Malgré toute notre attention, il nous a été impossible de voir si ce prolongement est propre au nématocyste, ou s'il est formé par la juxtaposition de deux éléments fibrillaires voisins. Quelle

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qu'en suit J'origiiie, nous croyons être en droit de le considérer comme destiné à faciliter la migration de la capsule urlicante vers le bord externe de l'ectoderme.

Par quel mécanisme les nématocystes complètement développés atteignent-ils la surface de l'ectoderme? Nous pensons que leur déplacement est produit parla contraction de l'épaisse couche musculaire formant le mésoderme du corps du Cérianthe. Notre opinion n'est ici qu'une simple hypothèse, mais elle est au moins vraisemblable.

Les éléments glandulaires sont, après les nématocystes, les cellules les plus remarquables de l'ectoderme; ils rappellent, parleur forme (pi. i4, fig. 99) et leur contenu, les cellules glandulaires propres aux tentacules et h l'œsophage. Les peti(s corps polygonaux constituant le protoplasma cellulaire sont faiblement colorés par l'acide osmique, et prennent, sous l'mfluence du picrocarmin, une coloration rose. La forme de ces éléments est d'ailleurs assez variable : quelques-uns font penser aux nématocystes par leur aspect et leurs dimensions; d'autres sont fusiformes; d'autres enlin, mujiis d'un prolongement basilaire, possèdent un noyau souvent très volumineux. On le voit, ces cellules glandulaires ne présentent rien de spécial; elles sont presque identiques, par leur aspect et par la nature de leur contenu, à une des formes décrites plus haut dans les tentacules du cycle interne.

Les corpuscules de pigment qui doiment iiu Cérianthe sa coloration brune siègent dans l'ectoderme. Ils sont très reconnaissables sur les coupes traitées par des solutions faibles d'acide osmique (pi. 13, fig. 94, y^). Leur couleur brun rougeàtre ne permet pas de les confondre avecles autres éléments. Ils sont souvent disposés en boyaux, entre les cellules de l'ectoderme; leur aspect pourrait alors les faire prendre pour des cellules glandulaires, mais cette confusion n'est pas possible lorsqu'on examine les coupes avec attention. On reconnaît alors bien vite une absence complète de membrane d'enveloppe; leur couleur lève enfin toute espèce de doute.

Outre ces éléments, on remarque, sur les coupes à l'acide

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ZOANTHAIUES DU GOLFE DE M4RSE1F.LK. 113

osmique, une zone granuleuse analogue à celle qui existe chez les Actinies, et située h la partie profonde de l'ectoderme. Cette couche contient des fdjrilles dirigées suivant l'axe de l'animal, apparaissant sur les coupes transversales comme des points fortement colorés. Ces fibrilles nous paraissent être les seuls éléments différenciés de la couche granuleuse; nous croyons que si le Gérianthe possède des éléments nerveux, ils doivent exister dans cette zone. C'est là en effet que nous les avons rencontrés chez une Actinie. Ils doivent exister dans cette région chez tous les animaux de ce groupe. Cette couche granuleuse acquiert ainsi une grande importance ; les minces fibrilles qui la traversent dans tous les sens sont propres à mettre en communication entre elles les parties basilaires des cellules de l'ectoderme, et à établir des rapports entre cette couche cellulaire et les couches musculaires des parois du corps. Le mésoderme du Cérianthc présente un aspect spécial. Le tissu conjonctif ne constitue plus ici, comme chez les autres Zoanthaires, là partie essentielle de cette couche. Les fibres musculaires longitudinales, complètement absentes dans les parois du corps des Actinies, ont acquis chez le Cérianthe une grande importance; elles forment une couche qui peut atteindre 2 millimètres d'épaisseur. Elles sont disposées sur de minces lames rayonnantes dépendant de la couche fibreuse sous-jacente. Nous la décrirons d'abord, et nous étudierons ensuite la disposition des fibres musculaires.

La couche fibreuse du mésoderme mesure 0™",05. Le bord interne de cette zone paraît régulièrement ondulé sur les coupes longitudinales, et rectiligne sur les coupes transversales. Son bord externe, qui ne présente aucune sinuosité sur les coupes longitudinales, est au contraire irrégulier sur les coupes transversales. Cette couche conjonctive se colore en gris par l'acide osmique, en rose par le picrocarmin ; mais ces réactifs ne font apparaître ni fibres, ni noyaux; tout au plus si, par l'emploi du picrocarmin, on aperçoit des stries irrégulières, simples plis de la substance conjonctive, ne correspondant pas à des fibrilles analogues à celles des tentacules.

ANN. se. NAT., ZOOL., AOUT 1879-SO. X. 8. — ART. N* 1.

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